19.3: 自适应进化
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培养技能
- 解释自然选择可以塑造人群的不同方式
- 描述这些不同的力量如何导致总体变异方面的不同结果
自然选择仅对人群的可遗传特征起作用：选择有益的等位基因，从而增加它们在人群中的频率，同时选择有害等位基因，从而降低其频率，这个过程被称为适应性进化。 但是，自然选择不作用于单个等位基因，而是作用于整个生物。 一个人可能携带一种非常有益的基因型，由此产生的表型可以提高繁殖能力（生殖力），但是如果同一个人还携带导致致命儿童疾病的等位基因，则该生育力表型不会传给下一代因为这个人活不到生育年龄。 自然选择在个体层面起作用；它选择对下一代基因库有更大贡献的个体，即生物体的进化（达尔文主义）适应性。
健康状况通常是可以量化的，由该领域的科学家进行测量。 但是，重要的不是个体的绝对健康状况，而是它与种群中其他生物的比较。 这个概念被称为相对适应，它使研究人员能够确定哪些人正在为下一代贡献额外的后代，从而确定种群将如何演变。
选择可以通过多种方式影响种群变异：稳定选择、方向选择、多样化选择、频率依赖选择和性别选择。 由于自然选择会影响人群中的等位基因频率，个体在基因上可能变得或多或少相似，所显示的表型可能会变得更加相似或更加不同。
稳定选择
如果自然选择偏向于平均表型，针对极端变异进行选择，则人群将接受稳定选择（图\(\PageIndex{1}\)）。 例如，在生活在树林中的老鼠群中，自然选择可能有利于最好地与森林地面融为一体，不太可能被捕食者发现的个体。 假设地面是相当稳定的棕色阴影，那么那些毛皮与该颜色最接近的老鼠最有可能存活和繁殖，将它们的基因传递给棕色外套。 携带使它们变亮或稍暗一点的等位基因的老鼠将在地面上脱颖而出，更有可能成为捕食的受害者。 由于这种选择，种群的遗传差异将降低。
方向选择
当环境发生变化时，种群通常会进行定向选择（图\(\PageIndex{1}\)），即在现有变异谱的一端选择表型。 这种选择的一个典型例子是十八世纪和十九世纪英格兰胡椒蛾的演变。 在工业革命之前，飞蛾主要是浅色，这使它们能够与环境中的浅色树木和地衣融为一体。 但是随着烟灰开始从工厂喷出，树木变暗了，掠食性鸟类更容易发现浅色的飞蛾。 随着时间的推移，黑色形态的飞蛾出现频率增加，因为它们在受空气污染影响的栖息地中的存活率更高，因为它们的深色与黑树混合在一起。 同样，假设的老鼠种群可能会演变为不同的颜色，如果某种原因导致它们居住的森林地面变色。 这种选择的结果是人群的遗传差异向新的拟合表型转变。
多样化选择
有时候，两种或更多种不同的表型都可能各有其优点，可以通过自然选择进行选择，而中间表型平均来说不太合适。 这被称为多样化选择（图\(\PageIndex{1}\)），在许多具有多种雄性形态的动物群体中都可以看到。 大型、占主导地位的阿尔法雄性通过蛮力获得伴侣，而小型雄性可以在阿尔法雄性的领土上潜入与雌性进行偷偷交配。 在这种情况下，阿尔法雄性和 “潜行” 雄性都将被选中，但中型雄性会被选中，因为它们无法超越阿尔法雄性并且体型太大而无法潜行交配。 当环境变化有利于表型谱两端的个体时，也会出现选择多样化。 想象一下，有一群老鼠生活在沙滩上，那里有浅色的沙子，穿插着一片高大的草丛。 在这种情况下，与沙子融为一体的浅色老鼠以及可以躲在草地里的深色老鼠会受到青睐。 另一方面，中等颜色的老鼠不会与草或沙子混合，因此更有可能被捕食者吃掉。 这种选择的结果是随着种群变得更加多样化，遗传差异增加。
练习\(\PageIndex{1}\)
近年来，工厂变得更加清洁，向环境中释放的烟尘也减少了。 你认为这对种群中飞蛾颜色的分布产生了什么影响？
- 回答
-
飞蛾已变为较浅的颜色。
频率相关选择
另一种选择类型称为频率依赖性选择，它偏爱常见的表型（正频率依赖选择）或稀有（负频率依赖选择）的表型。 这种选择的一个有趣例子是太平洋西北地区一群独特的蜥蜴。 雄性常见的侧斑蜥蜴有三种喉咙颜色图案：橙色、蓝色和黄色。 每种形态都有不同的繁殖策略：橙色雄性最强，可以与其他雄性战斗以获得雌性；蓝雄性是中型的，与伴侣形成牢固的配对纽带；黄色雄性（图\(\PageIndex{2}\)）最小，看起来有点像雌性允许他们偷偷交配。 就像剪刀石头布游戏一样，在女性比赛中，橙色胜过蓝色，蓝胜黄色，黄色胜过橙色。 也就是说，大而强壮的橙色雄性可以与蓝雄性作战，与蓝色的配对雌性交配，蓝雄性成功地保护自己的队友免受黄色运动鞋雄性的侵害，而黄色的雄性可以从大型一夫多妻制的橙色雄性的潜在伴侣那里偷偷交配。
在这种情况下，当人口以蓝色雄性为主时，橙色雄性将受到自然选择的青睐；当人口主要是黄色雄性时，蓝雄性将茁壮成长；当橙色雄性人口最多时，将选择黄色雄性。 结果，侧斑蜥蜴的种群在这些表型的分布中循环出现——在一代人中，橙色可能占主导地位，然后黄色雄性的频率将开始增加。 一旦黄色男性占人口的大多数，就会选择蓝色雄性。 最后，当蓝色雄性变得常见时，橙色雄性将再次受到青睐。
负频率依赖选择通过选择稀有表型来增加人群的遗传差异，而正频率依赖选择通常通过选择常见表型来减少遗传差异。
性选择
某些物种的雄性和雌性通常在生殖器官之外的其他方面彼此之间有很大的不同。 例如，雄性通常更大，有许多精致的颜色和装饰，例如孔雀的尾巴，而雌性的装饰往往更小，更暗淡。 这种差异被称为性二态性（图\(\PageIndex{3}\)），它源于这样一个事实，即在许多种群中，尤其是动物种群中，雄性的生殖成功差异比雌性的差异更大。 也就是说，有些雄性（通常是更大、更强或装饰更精良的雄性）获得了总交配的绝大部分，而另一些则一无所获。 这可能是因为雄性更擅长与其他雄性作战，或者因为雌性会选择与更大或装饰更高的雄性交配。 无论哪种情况，生殖成功率的这种差异都会在雄性中产生强烈的选择压力，要求他们交配，从而逐渐形成更大的体型和精致的装饰品来吸引雌性的注意力。 另一方面，雌性往往会选择少量交配；因此，它们更有可能选择更理想的雄性。
当然，不同物种之间的性二态性差异很大，有些物种的性别角色甚至相反。 在这种情况下，雌性的生殖成功率差异往往比男性大，因此被选中是因为男性通常具有更大的体型和复杂的特征。
雄性和雌性获得交配的选择压力被称为性选择；它可能导致次要性特征的发展，这些特征不利于个体的存活可能性，但有助于最大限度地提高其生殖成功率。 性别选择可能如此强烈，以至于它会选择实际上不利于个人生存的特征。 再想一想孔雀的尾巴。 虽然它很漂亮，尾巴最大、最鲜艳的雄性更有可能赢得雌性，但它不是最实用的附属物。 除了更容易被捕食者看见之外，它还会使雄性在尝试逃跑时变慢。 有证据表明，这种风险实际上是雌性一开始喜欢大尾巴的原因。 有人猜测大尾巴有风险，只有最优秀的雄性才能幸免于这种风险：尾巴越大，雄性越健康。 这个想法被称为让分原则。
良好基因假说指出，雄性开发这些令人印象深刻的装饰品是为了炫耀其有效的新陈代谢或抗击疾病的能力。 然后，雌性选择具有最令人印象深刻特征的雄性，因为这表明了它们的遗传优势，然后它们会将其传给后代。 尽管有人可能会争辩说雌性不应该挑剔，因为这可能会减少它们的后代数量，但如果更好的雄性生下更健康的后代，那可能是有益的。 与许多较弱的后代相比，更少、更健康的后代可能会增加存活的机会。
在障碍原理和良好基因假说中，据说这种特征是雄性素质的真实信号，因此为雌性提供了寻找最合适伴侣的方法，即能够将最好的基因传给后代的雄性。
没有完美的生物
自然选择是进化的推动力，可以产生更适合在环境中生存和成功繁殖的种群。 但是自然选择无法产生完美的生物。 自然选择只能根据种群中的现有变异进行选择；它不会从头开始创建任何东西。 因此，它受到种群现有遗传变异以及通过突变和基因流产生的任何新等位基因的限制。
自然选择也受到限制，因为它在个体层面起作用，而不是等位基因，而且一些等位基因是相互关联的，因为它们在基因组中的物理距离很近，这使得它们更有可能一起传播（连锁不平衡）。 任何给定的个体都可能携带一些有益的等位基因和一些不利的等位基因。 自然选择可以根据这些等位基因或生物体适应性的净效应起作用。 因此，如果好的等位基因由同时具有几个绝大多数不良等位基因的个体携带，则它们可能会丢失；同样，如果坏等位基因由拥有足够好的等位基因的个体携带，则可以保留这些不良等位基因，从而产生整体健康益处。
此外，自然选择可能会受到不同多态性之间关系的限制。 一种变形可能比另一种变形具有更高的适应性，但频率可能不会增加，因为从不太有益的特征转变为更有益的特征需要经历一种不太有益的表型。 回想一下生活在沙滩上的老鼠。 有些是浅色的，与沙子融为一体，而另一些则是深色的，与草丛融为一体。 总体而言，深色鼠标可能比浅色鼠标更合身，乍一看，人们可能会期望选择浅色鼠标的颜色更深。 但是请记住，中间表型，即中等颜色的外套，对老鼠非常不利——它们无法与沙子或草混合，更有可能被捕食者吃掉。 因此，浅色老鼠不会被选为深色老鼠，因为那些开始朝这个方向移动（开始被选中穿深色外套）的老鼠会比那些保持浅色的老鼠更健康。
最后，重要的是要明白，并非所有的进化都是适应性的。 虽然自然选择选择最适合的个体，通常会导致总体上更健康的人群，但其他进化力量，包括遗传漂移和基因流动，往往起到相反的作用：将有害的等位基因引入人群的基因库。 进化没有目的——它不是将人口变为先入为主的理想。 它只是本章中描述的各种力量的总和以及它们如何影响人群的遗传和表型差异。
摘要
因为自然选择可以增加有益等位基因和性状的频率，同时降低有害品质的发生频率，所以它是适应性进化。 自然选择在个人层面上起作用，选择那些与其他人群相比总体健康状况更高的人。 如果拟合表型是相似的表型，则自然选择将导致选择稳定，总体变异会总体降低。 随着环境条件的变化，方向选择可以将种群的方差转向新的拟合表型。 相比之下，多样化选择通过选择两种或更多种不同的表型会增加遗传差异。
其他类型的选择包括频率依赖性选择，在这种选择中，选择常见（正频率依赖选择）或罕见（负频率依赖选择）的个体。 最后，性别选择源于这样一个事实，即一种性别的生殖成功差异比另一种性别的差异更大。 因此，男性和女性承受不同的选择压力，这通常会导致两者之间表型差异或性别二态性的演变。
词汇表
- 适应性进化
- 由于选择，有益等位基因的频率增加，有害等位基因的减少
- 方向选择
- 选择偏爱现有变异谱一端的表型
- 多样化选择
- 偏爱两种或两种以上不同表型的选择
- 进化健身
- （也是达尔文体能）个人的生存和繁殖能力
- 频率相关选择
- 偏爱常见（正频率依赖选择）或罕见（负频率依赖选择）表型的选择
- 好基因假设
- 性选择理论认为个人会开发出令人印象深刻的装饰品来炫耀自己的有效新陈代谢或抗击疾病的能力
- 残障原则
- 性选择理论认为只有最适合的人才能负担得起昂贵的特征
- 诚实的信号
- 能够给人真实印象的特质
- 相对健康
- 个体相对于其他人口的生存和繁殖能力
- 性二态性
- 人群中男性和女性之间的表型差异
- 稳定选择
- 偏爱普通表型的选择