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10.1: 细胞分裂

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    培养技能

    • 描述原核和真核生物基因组的结构
    • 区分染色体、基因和特征
    • 描述染色体压实的机制

    生命从一个细胞到另一个细胞的连续性以通过细胞周期繁殖细胞为基础。 细胞周期是一系列有序的事件，描述了从单亲细胞分裂到产生两个新子细胞的细胞生命阶段。 细胞周期所涉及的机制受到高度调节。

    基因组 DNA

    在讨论细胞必须采取的复制步骤之前，必须更深入地了解细胞遗传信息的结构和功能。 细胞的DNA被封装成双链DNA分子，被称为其基因组。 在原核生物中，基因组由环或圆形的单链双链 DNA 分子组成（图\(\PageIndex{1}\)）。 细胞中含有这种遗传物质的区域称为核样体。 一些原核生物也有较小的 DNA 环，称为质粒，对正常生长不是必需的。 细菌可以与其他细菌交换这些质粒，有时会获得有益的新基因，受体可以将其添加到染色体DNA中。 抗生素耐药性是通常通过质粒交换在细菌菌落中传播的一种特征。

    插图显示了一个原核细胞，其单个圆形染色体在细胞质中自由漂浮。
    图\(\PageIndex{1}\)：原核生物，包括细菌和古细菌，有一个单一的圆形染色体位于称为核样体的中心区域。

    在真核生物中，基因组由几个双链线性 DNA 分子组成（图\(\PageIndex{2}\)）。 每种真核生物在其细胞核中都有典型数量的染色体。 人体细胞有46条染色体，而人类配子（精子或卵子）各有23条染色体。 典型的人体细胞或体细胞包含两组匹配的染色体，这种结构称为二倍体。 字母 n 用于表示一组染色体；因此，二倍体生物被指定为 2 n。 包含一组染色体的人体细胞被称为配子或性细胞；它们是卵子和精子，被指定为 1 n 或单倍体。

    来自人类雌性的23条染色体每条染色体都被染成不同的颜色，因此可以区分它们。 在细胞周期的大部分时间里，每条染色体都被拉长成一条细链，自身折叠，就像一块意大利面条。 染色体填充整个球形核，但每条染色体包含在不同的部分，从而形成一个多色球体。 在有丝分裂期间，染色体凝结成厚而紧凑的条，每条的颜色都不同。 这些条形可以按数字顺序排列以形成核型。 核型中每条染色体有两个副本。
    图\(\PageIndex{2}\)：女性人类体细胞中有23对同源染色体。 浓缩的染色体在细胞核内观察（上图），在有丝分裂中从细胞中移除并分散在幻灯片上（右），然后根据长度人工排列（左）；这样的排列被称为核型。 在这张照片中，染色体暴露于荧光染色中，以分化不同的染色体。 一种称为 “染色体绘画” 的染色方法使用荧光染料来突出不同颜色的染色体。 （来源：国家人类基因组计划/美国国立卫生研究院）

    二倍体生物体中配对的染色体称为同源（“相同知识”）染色体。 同源染色体的长度相同，具有特定的核苷酸片段，称为基因，位于完全相同的位置或轨迹。 基因是染色体的功能单位，通过编码特定蛋白质来确定特异性特征。 特征是这些特征的变体。 例如，头发的颜色是一种具有金色、棕色或黑色特征的特征。

    一对同源染色体的每个拷贝都来自不同的亲本；因此，这些基因本身并不相同。 物种内部个体的变异是由于从父母双方遗传的基因的特定组合造成的。 即使基因中的核苷酸序列稍有改变，也可能产生另一种特征。 例如，人类染色体上有三种可能编码血型的基因序列：序列 A、序列 B 和序列 O。由于所有二倍体人类细胞都有两个决定血型的染色体拷贝，因此血型（特征）由哪两个版本的标记物决定基因是遗传的。 两条同源染色体上可能有两个相同基因序列的拷贝，每条染色体上有一个（例如 AA、BB 或 OO），或者两个不同的序列，例如 AB。

    血型、眼睛颜色和惯用性等特征的微小变化会导致物种内部的自然变异。 但是，如果比较任何一对人类同源染色体的整个 DNA 序列，则差异小于百分之一。 性染色体 X 和 Y 是同源染色体均匀性规则的唯一例外：除了精确产生配子所需的少量同源性外，X 和 Y 染色体上发现的基因是不同的。

    真核染色体结构和压实度

    如果将人类细胞核中所有46条染色体的DNA从头到尾布置，则其长度约为两米；但是，其直径将仅为2 nm。 考虑到典型人体细胞的大小约为 10 µm（100,000 个细胞排成一米长），必须紧密包装 DNA 以适合细胞核。 同时，基因表达也必须易于获得。 在细胞周期的某些阶段，长链的DNA被浓缩成紧凑的染色体。 染色体压缩的方法有很多。

    在第一级压实中，DNA双螺旋的短片段沿着染色体的整个长度定期环绕八种组蛋白的核心（图\(\PageIndex{3}\)）。 DNA-组蛋白复合物被称为染色质。 珠状组蛋白 DNA 复合物被称为核小体，连接核小体的 DNA 被称为连接器 DNA。 这种形式的DNA分子比没有组蛋白的双螺旋短大约七倍，珠子的直径约为10 nm，而DNA双螺旋的直径为2纳米。 下一个压实水平发生在核小体和它们之间的连接体DNA盘绕成30纳米染色质纤维时。 这种线圈进一步缩短了染色体，因此现在的染色体比延伸形式短了大约50倍。 在第三层包装中，使用各种纤维蛋白来包装染色质。 这些纤维蛋白还确保非分裂细胞中的每条染色体占据细胞核的特定区域，该区域与任何其他染色体的染色体不重叠（见图中的上图\(\PageIndex{2}\)）。

    染色体组织分为五个级别。 从上到下：顶部面板显示了 DNA 双螺旋。 第二个面板显示了包裹在称为组蛋白的蛋白质周围的双螺旋线。 中间的面板显示了整个 DNA 分子环绕着许多组蛋白，在绳子上形成了珠子的外观。 第四个面板显示染色质纤维进一步凝结成底部面板所示的染色体。
    图\(\PageIndex{3}\)：双链 DNA 环绕组蛋白形成具有 “绳子上的珠子” 外观的核小体。 核小体被盘绕成一条 30 纳米的染色质纤维。 当细胞经历有丝分裂时，染色体会进一步凝结。

    DNA在相间的S阶段复制。 复制后，染色体由两个相连的姐妹染色体组成。 当完全紧凑时，成对相同包装的染色体会通过粘合素蛋白相互结合。 在称为着丝粒的区域，姐妹染色体之间的联系最为密切。 在光学显微镜下可以看到直径约为 1 µm 的连体姊妹染色体。 质心区域高度凝结，因此将显示为收缩区域。

    链接到学习

    本动画演示了染色体包装的不同级别。

    摘要

    原核生物具有由双链 DNA 组成的单个圆形染色体，而真核生物有多个由被核膜包围的染色质组成的线性染色体。 人类体细胞的46条染色体由22对常染色体（匹配对）和一对性染色体组成，它们可能匹配，也可能不匹配。 这是 2 n 或二倍体状态。 人类配子有 23 条染色体或一组完整的染色体；一组染色体由其中一条性染色体完成。 这是 n 或单倍体状态。 基因是编码特定蛋白质的 DNA 片段。 生物体的性状由每个亲本遗传的基因决定。 重复的染色体由两个姐妹染色体组成。 在细胞周期的某些阶段，使用多种机制对染色体进行压实。 几类蛋白质参与了染色体 DNA 的组织和打包成高度凝聚的结构。 凝聚复合物压实染色体，由此产生的浓缩结构是有丝分裂期间染色体分离所必需的。

    词汇表

    细胞周期
    一个细胞在一个细胞分裂和下一个细胞分裂之间经历的有序事件序列
    着丝粒
    姐妹染色体结合在一起的区域；浓缩染色体中的收缩区域
    chromatid
    在着丝粒处聚集在一起的两条重复 DNA 链和相关蛋白的单个 DNA 分子
    二倍体
    含有两组染色体的细胞、细胞核或生物体 (2 n)
    配子
    单倍体生殖细胞或性细胞（精子、花粉颗粒或卵子）
    基因
    遗传的物理和功能单位，编码蛋白质的 DNA 序列。
    基因组
    细胞或生物体的总遗传信息
    单倍体
    包含一组染色体的细胞、细胞核或生物体 (n)
    组蛋白
    在所有真核细胞的染色质中发现的几种相似、高度保守、低分子量的基本蛋白之一；与 DNA 结合形成核小体
    同源染色体
    形态相同且基因位于相同位置的染色体；二倍体生物有成对的同源染色体（同系物），每个同源物来自不同的亲本
    轨迹
    基因在染色体上的位置
    核小体
    染色质亚单位，由包裹在组蛋白核心周围的短长度的 DNA 组成