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9.4: 单细胞生物中的信号传导

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    培养技能

    • 描述单细胞酵母如何利用细胞信号传导相互通信
    • 将群体感应的作用与某些细菌形成生物膜的能力联系起来

    细胞内信号传导允许细菌对环境线索（例如营养水平）做出反应，一些单细胞生物还会释放分子相互发出信号。

    酵母中的信号传导

    酵母是真核生物（真菌），酵母信号中的成分和过程与多细胞生物中的细胞表面受体信号相似。 萌芽酵母（图\(\PageIndex{1}\)）能够参与类似于有性生殖的过程，该过程需要两个单倍体细胞（染色体数量为正常数的一半的细胞）结合形成二倍体细胞（每组染色体有两组的细胞，这是正常人体细胞所含的细胞）。 为了找到另一个准备交配的单倍体酵母细胞，萌芽的酵母会分泌一种称为交配因子的信号分子。 当交配因子与附近其他酵母细胞中的细胞表面受体结合时，它们会停止正常的生长周期并启动细胞信号级联，其中包括与G蛋白相似的蛋白激酶和GTP结合蛋白。

    照片显示了酵母细胞，其中一些有芽从中伸出来。
    图\(\PageIndex{1}\)：萌芽的酿酒酵母菌酵母细胞可以通过释放一种称为交配因子的信号传导分子进行交流。 在这张显微照片中，它们是使用差分干涉对比度显微镜进行可视化的，差分干涉对比度是一种增强样品对比度的光学显微镜技术。

    细菌中的信号传导

    细菌中的信号传导使细菌能够监测细胞外状况，确保有足够的营养物质，并确保避免危险情况。 但是，在某些情况下，细菌会相互交流。

    在一种与夏威夷短尾鱿鱼有共生关系的细菌中观察到细菌交流的第一个证据。 当细菌的种群密度达到一定水平时，就会启动特定的基因表达，细菌会产生发光的生物发光蛋白。 由于环境中存在的细胞数量（细胞密度）是信号传导的决定因素，因此细菌信号传导被命名为群众传感。 在政治和商业领域，法定人数是就一个问题进行投票所需的最低成员人数。

    群体感应使用自感应器作为信号分子。 自诱导剂是细菌分泌的信号分子，用于与其他同类细菌交流。 分泌的自诱导剂可以是小的疏水分子，例如酰基高丝氨酸内酯（AHL）或更大的肽基分子；每种类型的分子都有不同的作用模式。 当 AHL 进入靶细菌时，它会与转录因子结合，然后转录因子开启或关闭基因表达（图\(\PageIndex{2}\)）。 肽自诱导剂刺激更复杂的信号通路，包括细菌激酶。 暴露于自动诱导剂后，细菌的变化可能相当广泛。 致病细菌铜绿假单胞菌有616个对自身诱导剂有反应的不同基因。

    艺术连接

    此插图的左侧部分显示了单个细菌细胞。 细胞产生自诱导剂，这些自诱导剂会从细胞之外扩散，无法结合细胞内受体。 此插图的右侧部分显示了许多细菌细胞。 存在更多的自诱导剂，它们结合受体，这些受体反过来结合DNA并调节某些基因的表达。 开启自动诱导器基因表达，形成正反馈循环。
    图\(\PageIndex{2}\)：自诱导剂是细菌产生的调节基因表达的小分子或蛋白质。

    以下关于法定感应的陈述中哪一项是错误的？

    1. 自诱导剂必须与受体结合才能开启负责产生更多自诱导剂的基因的转录。
    2. 受体留在细菌细胞中，但自动诱导剂会扩散。
    3. 自动诱导器只能作用于不同的细胞：它不能作用于制造它的细胞。
    4. 自动诱导器开启基因，使细菌能够形成生物膜。

    一些使用群体感应的细菌会形成生物膜，即复杂的细菌菌落（通常包含几种物种），它们交换化学信号以协调将攻击宿主的毒素的释放。 细菌生物膜（图\(\PageIndex{3}\)）有时可以在医疗设备上找到；当生物膜侵入诸如髋关节或膝关节置换术或心脏起搏器之类的植入物时，它们可能导致危及生命的感染。

    艺术连接

    第一部分：这张电子显微照片显示了一张细菌胶片。 b 部分：这张照片显示的是夏威夷短尾鱿鱼。
    图\(\PageIndex{3}\)：细胞间通信使这些（a）金黄色葡萄球菌能够协同工作，在医院患者的导管内形成生物膜，通过扫描电子显微镜可以看出。 金黄色葡萄球菌是医院获得性感染的主要原因。 (b) 夏威夷短尾鱿鱼与生物发光细菌 Vibrio fischeri 有共生关系。 发光使得很难从下方看到鱿鱼，因为它有效地消除了它的阴影。 作为伪装的回报，鱿鱼为细菌提供食物。 自由生活的 V. fischeri 不会产生荧光素酶，荧光素酶是负责发光的酶，但生活在与鱿鱼共生关系中的 V. fischeri 会产生。 群体感应决定细菌是否应产生荧光素酶。 （来源 a：CDC/Janice Carr 对作品的修改；来源 b：Cliff1066/Flickr 对作品的修改）

    生物膜的产生会给导管内的金黄色葡萄球菌带来什么好处？

    对群体感应细节的研究推动了为工业目的培育细菌的进步。 最近的发现表明，利用细菌信号通路来控制细菌的生长是可能的；这个过程可以取代或补充在某些情况下不再有效的抗生素。

    链接到学习

    观看遗传学家邦妮·巴斯勒（Bonnie Bassler）讨论她在鱿鱼生物膜细菌中发现的群体感应。

    进化连接：酵母中的细胞通信

    我们星球上的第一个生命由相互作用有限的单细胞原核生物组成。 虽然某些外部信号传导发生在不同种类的单细胞生物之间，但细菌和酵母中的大多数信号传导仅涉及同一物种的其他成员。 细胞通信的进化是多细胞生物发育的绝对必要条件，而这种创新被认为需要大约25亿年才能出现在早期生命形式中。

    酵母是单细胞真核生物，因此具有更复杂的生命形式所特有的细胞核和细胞器。 对酵母、线虫蠕虫、果蝇和人类基因组的比较表明，越来越复杂的信号系统正在演变，这些信号系统允许有效的内部运作，使人类和其他复杂的生命形式正常运作。

    激酶是细胞通信的主要组成部分，对这些酶的研究表明了不同物种的进化连通性。 酵母有130种激酶。 线虫蠕虫和果蝇等更复杂的生物分别有454和239个激酶。 在酵母中的130种激酶类型中，有97种属于其他真核生物中发现的55种激酶亚科。 酵母中唯一明显的缺陷是完全没有酪氨酸激酶。 据推测，需要对酪氨酸残基进行磷酸化来控制多细胞生物中使用的更复杂的发育、分化和细胞通信功能。

    由于酵母含有许多与人类相同类别的信号蛋白，因此这些生物非常适合研究信号级联。 酵母繁殖速度快，是比人类或其他多细胞动物简单得多的生物。 因此，信号级联也更简单，更易于研究，尽管它们包含与人类信号相似的对应物。 1

    链接到学习

    观看 “什么是细菌生物膜？” 中对生物膜研究人员的采访片段集

    摘要

    酵母和多细胞生物具有相似的信号传导机制。 酵母使用细胞表面受体和信号级联来传达与其他酵母细胞交配的信息。 酵母分泌的信号分子称为交配因子。

    细菌信号传导被称为群体感应。 细菌分泌被称为自诱导剂的信号分子，这些分子要么是小的疏水分子，要么是基于肽的信号。 疏水性自诱导剂，例如AHL，结合转录因子并直接影响基因表达。 基于肽的分子结合激酶并在细胞中启动信号级联。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{2}\)：以下关于法定感应的陈述中哪一项是错误的？

    1. 自诱导剂必须与受体结合才能开启负责产生更多自诱导剂的基因的转录。
    2. 受体留在细菌细胞中，但自动诱导剂会扩散。
    3. 自动诱导器只能作用于不同的细胞：它不能作用于制造它的细胞。
    4. 自动诱导器开启基因，使细菌能够形成生物膜。
    回答

    C。

    图\(\PageIndex{3}\)：生物膜的生产会给导管内的金黄色葡萄球菌带来什么好处？

    回答

    金黄色葡萄球菌会产生生物膜，因为生物膜中较高的细胞密度允许形成密集的表面，有助于保护细菌免受抗生素的侵害。

    脚注

    1. 1 G. Manning，G.D. Plowman，T. Hunter，S. Sudarsanam，“蛋白激酶信号从酵母到人类的演变”，《生化科学趋势》第 27 期，第 10 期（2002）：514—520。

    词汇表

    自动感应器
    细菌分泌的信号分子，用于与其他同类细菌和其他细菌交流
    交配因子
    酵母细胞分泌的信号分子，用于向附近的酵母细胞传达它们可以交配并传达交配方向
    法定人数感应
    细菌使用的细胞通信方法，告知他们环境中相似（或不同）细菌的丰度