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8.2: 光合作用的光依赖反应

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    培养技能

    • 解释植物如何吸收阳光中的能量
    • 描述短波长和长波长的光
    • 描述植物内部光合作用的发生方式和地点

    如何使用光来制作食物？ 当一个人打开一盏灯时，电能变成光能。 像所有其他形式的动能一样，光可以传播、改变形态并被用来工作。 就光合作用而言，光能被转化为化学能，光自养利用它来构建碳水化合物分子（图\(\PageIndex{1}\)）。 但是，autotrophs 只使用少量特定的阳光成分。

    一张照片显示了日落时草地植物对着太阳的轮廓。
    图\(\PageIndex{1}\)：Photoautotrophs 可以捕获来自太阳的光能，将其转化为用于构建食物分子的化学能。 （来源：Gerry Atwell）

    什么是光能？

    太阳发出大量的电磁辐射（太阳能）。 人类只能看到这种能量的一小部分，因此这部分被称为 “可见光”。 太阳能的传播方式被描述为波浪。 科学家可以通过测量波浪的波长，即波浪连续点之间的距离来确定波浪的能量。 单波是从两个连续的点测量的，例如从波峰到波峰或从低谷到波谷（图\(\PageIndex{2}\)）。

    插图显示了两个波浪。 波峰（或波谷）之间的距离是波长。
    图\(\PageIndex{2}\)：单波的波长是波浪上两个相似位置的连续点（两个波峰或两个波谷）之间的距离。

    可见光只是太阳和其他恒星发出的多种电磁辐射中的一种。 科学家们在电磁频谱中区分了各种类型的辐射能和太阳。 电磁频谱是所有可能的辐射频率的范围（图\(\PageIndex{3}\)）。 波长之间的差异与它们携带的能量有关。

    该图按波长递增顺序列出了电磁辐射的类型。 这些包括伽玛射线、X 射线、紫外线、可见光、红外线和无线电。 伽玛射线的波长非常短，大约为千分之一纳米。 无线电波的波长很长，大约为一千米。 可见光范围从光谱紫色末端的380纳米到光谱红端的750纳米不等。
    图\(\PageIndex{3}\)：太阳以电磁辐射的形式发射能量。 这种辐射存在于不同的波长下，每种波长都有自己的特征能量。 所有电磁辐射，包括可见光，都以其波长为特征。

    每种类型的电磁辐射都以特定的波长传播。 波长越长（或图中显示的拉伸得越长），携带的能量就越少。 短而紧的波浪携带的能量最多。 这可能看起来不合逻辑，但可以把它看作是移动一根沉重的绳子。 一个人几乎不费吹灰之力就能在长而宽阔的波浪中移动绳子。 为了使绳索在短而紧张的波浪中移动，一个人需要消耗更多的能量。

    电磁频谱（图\(\PageIndex{3}\)）显示了几种源自太阳的电磁辐射，包括 X 射线和紫外线（UV）射线。 更高能量的波可以穿透组织并破坏细胞和DNA，这就解释了为什么 X 射线和紫外线都可能对活生物体有害。

    吸收光线

    当色素吸收光线时，光能启动光合作用过程。 有机色素，无论是在人体视网膜还是叶绿体 tylakoid 中，它们可以吸收的能量水平范围都很窄。 低于红光所代表的能量水平不足以将轨道电子提升到可填充的激发（量子）态。 高于蓝光下的能量水平会在物理上分裂分子，称为漂白。 因此，视网膜色素只能 “看见”（吸收）700 nm 到 400 nm 的光，因此称为可见光。 出于同样的原因，植物色素分子仅吸收 700 nm 至 400 nm 波长范围内的光；植物生理学家将植物的这一范围称为光合作用活性辐射。

    人类视作白光的可见光实际上以彩虹色存在。 某些物体，例如棱镜或一滴水，会分散白光，向人眼透露颜色。 电磁光谱的可见光部分显示彩虹色，紫色和蓝色的波长较短，因此能量更高。 在光谱的另一端朝向红色，波长更长，能量更低（图\(\PageIndex{4}\)）。

    插图显示了可见光的颜色。 按波长从700纳米减小到400纳米的顺序，它们是红色、橙色、黄色、绿色、蓝色、靛蓝和紫罗兰色。500纳米大约相当于肥皂泡膜的厚度。 红外线的波长比红光长，紫外线和X射线的波长比紫光短。
    图\(\PageIndex{4}\)：可见光的颜色携带的能量不同。 紫罗兰的波长最短，因此携带的能量最多，而红色的波长最长，携带的能量最少。 （来源：美国宇航局对作品的修改）

    认识颜料

    存在不同种类的颜料，每种颜料都进化为只能吸收某些波长（颜色）的可见光。 颜料会反射或传输它们无法吸收的波长，使它们以相应的颜色出现。

    叶绿素和类胡萝卜素是植物和藻类中发现的两大类光合色素；每类都有多种类型的色素分子。 有五种主要的叶绿素：a、b、c 和 d，以及一种在原核生物中发现的称为细菌叶绿素的相关分子。 叶绿素 a 和叶绿素 b 存在于高等植物叶绿体中，将成为接下来的讨论重点。

    类胡萝卜素有数十种不同的形式，是一组更大的色素。 水果中发现的类胡萝卜素——例如番茄的红色（番茄红素）、玉米种子的黄色（玉米黄质）或橙皮的橙子（β-胡萝卜素）——被用作吸引种子分散剂的广告。 在光合作用中，类胡萝卜素起到光合色素的作用，是处置多余能量的非常有效的分子。 当树叶暴露在充足的阳光下时，需要依赖光的反应来产生大量能量；如果这种能量处理不当，它可能会造成重大伤害。 因此，许多类胡萝卜素存在于 thylakoid 膜中，吸收多余的能量，并安全地将这些能量作为热量消散。

    每种颜料都可以通过其从可见光（即吸收光谱）中吸收的特定波长模式来识别。 图中的图表\(\PageIndex{5}\)显示了叶绿素 a、叶绿素 b 和一种名为 β-胡萝卜素（吸收蓝光和绿光）的类胡萝卜素色素的吸收光谱。 注意每种色素都有一组不同的峰值和低谷，揭示了高度特异的吸收模式。 叶绿素 a 吸收可见光谱两端（蓝色和红色）的波长，但不吸收绿色。 因为绿色是反射或透射的，所以叶绿素显示为绿色。 类胡萝卜素在短波长的蓝色区域吸收，并反射较长的黄色、红色和橙色波长。

    叶绿素 a 和叶绿素 b 由一条长碳氢化合物链组成，该链附着在由氮和碳组成的大而复杂的环上。 镁与戒指的中心有关。 叶绿素 b 与叶绿素 a 的不同之处在于，它具有 CHO 组，而不是与环的一部分相关的 CH3 组。 β-胡萝卜素是一种分支碳氢化合物，两端各有一个六元碳环。 每张图表都显示了叶绿素 a、叶绿素 b 和 β-胡萝卜素的吸光光谱。 这三种颜料吸收蓝绿色和橙红色波长的光，但光谱略有不同。
    图\(\PageIndex{5}\)：(a) 叶绿素 a、(b) 叶绿素 b 和 (c) β-胡萝卜素是存在于 thylakoid 膜中的疏水性有机色素。 叶绿素 a 和 b 是叶片呈绿色的原因，除了红色方框中标明的部分外，两者完全相同。 β-胡萝卜素是胡萝卜中橙色的原因。 每种颜料都有（d）独特的吸收光谱。

    许多光合生物混合了色素；使用它们，生物体可以吸收来自更广泛波长的能量。 并非所有的光合生物都能完全获得阳光。 有些生物在水下生长，光强度和质量会随着深度而降低并发生变化。 其他生物在争夺光线时生长。 雨林地面的植物必须能够吸收任何透过的光线，因为较高的树木会吸收大部分阳光并散射剩余的太阳辐射（图\(\PageIndex{6}\)）。

    照片显示了森林中的灌木丛。
    图\(\PageIndex{6}\)：通常在阴凉处生长的植物通过改变叶绿素色素的相对浓度来适应低光照水平。 （来源：杰森·霍林格）

    在研究光合生物时，科学家可以通过生成吸收光谱来确定存在的色素的类型。 一种称为分光光度计的仪器可以区分物质可以吸收哪些波长的光。 分光光度计测量透射光并从中计算吸收率。 通过从树叶中提取色素并将这些样品放入分光光度计中，科学家可以确定生物体可以吸收哪些波长的光。 鉴定植物色素的其他方法包括各种类型的色谱法，这些色谱法根据色素与固相和流动相的相对亲和力来分离色素。

    依赖光的反应是如何工作的

    光依赖反应的总体功能是将太阳能转化为NADPH和ATP形式的化学能。 这种化学能支持与光无关的反应，并为糖分子的组装提供燃料。 依赖光的反应如图所示\(\PageIndex{7}\)。 蛋白质复合物和色素分子共同产生 NADPH 和 ATP。

    图 a 显示了 PSII 的结构，它嵌入在 tylakoid 膜中。 PSII 的核心是反应中心。 反应中心周围环绕着光采集复合体，该复合体含有天线色素分子，可将光能分流到反应中心的一对叶绿素 a 分子。 结果，电子被激发并转移到主电子受体。 水分子被分裂，释放出两个电子，用于取代激发的电子。 图 b 显示了 PSI 的结构，其结构与 PSII 相似。 但是，PSII 使用同样嵌入在 thylakoid 膜中的叶绿体电子传输链中的电子来取代激发的电子。
    图\(\PageIndex{7}\)：光系统由光采集复合体和反应中心组成。 光采复合体中的色素将光能传递给反应中心的两个特殊叶绿素 a 分子。 光从一对叶绿素中激发一个电子，然后传递给主电子受体。 然后必须更换激发的电子。 在 (a) photosystem II 中，电子来自水的分裂，水分裂会释放氧气作为废物。 在 (b) 光系统 I 中，电子来自下文讨论的叶绿体电子传输链。

    将光能转化为化学能的实际步骤发生在一种称为光系统的多蛋白复合物中，其中两种类型嵌入在 thylakoid 膜中，即光系统 II（PSII）和光系统 I（PSI）（图\(\PageIndex{7}\)）。 这两种复合物的不同之处在于它们氧化了什么（即低能电子供应的来源）和减少的物质（它们向其输送带电电子的地方）。

    两个光系统具有相同的基本结构；许多与叶绿素分子结合的天线蛋白围绕着光化学发生的反应中心。 每个光系统都由光采集复合体提供服务，该复合体将能量从阳光传递到反应中心；它由含有300—400个叶绿素a和 b 分子混合物的多种天线蛋白以及类胡萝卜素等其他色素组成。 任何叶绿素吸收单个光子或不同数量或 “包” 光会使该分子进入激发态。 简而言之，光能现在已被生物分子捕获，但尚未以任何有用的形式储存。 能量从叶绿素转移到叶绿素，直到最终（大约百万分之一秒后）才传递到反应中心。 到目前为止，只有能量在分子之间传递，而不是电子。

    艺术连接

    这幅插图显示了光反应中涉及的成分，这些成分都嵌入在 tylakoid 膜中。 Photosystem II 利用光能从水中剥离电子，在此过程中产生半个氧分子和两个质子。 然后，激发的电子通过叶绿体电子传输链传递到光系统 I。Photosystem I 将电子传递给 NADP+ 还原酶，后者使用它将 NADP+ 和质子转化为 NADPH。 当电子传输链移动电子时，它会将质子泵入 tylakoid 管腔。 水的分裂还会向管腔中添加电子，而 NADPH 的减少会将质子从基质中移除。 最终结果是 thylakoid 管腔内的 pH 值较低，而基质中的外部 pH 值较高。 嵌入在 thylakoid 膜中的 ATP 合成酶将质子从管腔向下移动到基质的电化学梯度，并利用来自该梯度的能量产生 ATP。
    图\(\PageIndex{8}\)：在光系统 II (PSII) 反应中心，来自阳光的能量用于从水中提取电子。 电子通过叶绿体电子传输链传播到光系统 I（PSI），这会将 NADP + 降低为 NADPH。 电子传输链将质子穿过 tylakoid 膜移入管腔。 同时，水的分裂会向管腔中添加质子，而 NADPH 的减少会从基质中移除质子。 最终结果是 thylakoid 管腔的 pH 值较低，基质中的 pH 值较高。 ATP 合成酶使用这种电化学梯度来制造 ATP。

    叶绿体电子传输链的初始电子来源是什么？

    1. 水
    2. 氧气
    3. 二氧化碳
    4. NADPH

    反应中心含有一对叶绿素 a 具有特殊特性的分子。 这两种叶绿素在激发时会发生氧化；它们实际上可以在称为光效应的过程中放弃电子。 正是在反应中心的这一步，光合作用的这一步，光能被转化为激发的电子。 所有后续步骤都涉及将该电子送到能量载体 NADPH 上，然后输送到加尔文循环，在该循环中，电子以碳水化合物的形式沉积在碳上以便长期储存。PSII 和 PSI 是光合电子传输链的两个主要组成部分，其中还包括细胞色素复合物。 细胞色素复合物是一种由两种蛋白质复合物组成的酶，它将电子从载体分子 plastoquinone（Pq）转移到蛋白质质质塑青素（Pc），从而既可以将质子转移到类囊体膜，也可以将电子从 PSII 转移到 PSI。

    PSII（称为 P680）的反应中心将其高能电子输送到主电子受体，然后通过电子传输链（Pq 到细胞色素复合物再到质青素）输送到 PSI。 P680 缺失的电子被从水中提取低能电子所取代；因此，每次光作用后，水会分裂并重新还原 PSII。 分裂一个 H 2 O 分子会释放两个电子、两个氢原子和一个氧原子。 需要分裂两个分子才能形成一个双原子 O 2 气体分子。 叶片中的线粒体使用大约 10% 的氧气来支持氧化磷酸化。 其余的会逃到大气中，供有氧生物用来支持呼吸。

    当电子在位于 PSII 和 PSI 之间的蛋白质中移动时，它们会失去能量。 这种能量用于将氢原子从膜的基质侧转移到甲状腺管腔。 这些氢原子，加上分解水产生的氢原子，会积聚在 thylakoid 管腔中，将在稍后的步骤中用于合成 ATP。 由于电子在到达 PSI 之前已经损失了能量，因此必须通过 PSI 为它们重新通电，因此，PSI 天线会吸收另一个光子。 该能量被传递到 PSI 反应中心（称为 P700）。 P700 被氧化并向 NADP + 发送高能电子以形成 NADPH。 因此，PSII 捕获能量以产生质子梯度来产生 ATP，而 PSI 捕获能量将 NADP + 减少为 NADPH。 这两个光系统协同工作，在一定程度上保证了NADPH的产量将大致等于ATP的产量。 还有其他机制可以微调该比例，使其完全符合叶绿体不断变化的能量需求。

    生成能量载体：ATP

    与细胞呼吸期间线粒体的膜间空间一样，甲状腺管腔内氢离子的积聚会产生浓度梯度。 氢离子从高浓度（在甲状腺管腔中）到低浓度（在基质中）的被动扩散被动扩散来产生 ATP，就像在细胞呼吸的电子传输链中一样。 离子积聚能量是因为扩散，也因为它们都具有相同的电荷，相互排斥。

    为了释放这种能量，氢离子会冲过任何开口，就像水从大坝的洞里喷射一样。 在 thylakoid 中，这个开口是穿过一种叫做 ATP 合成酶的特殊蛋白质通道的通道。 氢离子流释放的能量允许 ATP 合成酶将第三个磷酸基团附着在 ADP 上，后者形成 ATP 分子（图\(\PageIndex{8}\)）。 氢离子通过 ATP 合成酶的流动称为化学渗透，因为氢离子通过半渗透结构从高浓度区域移动到低浓度区域。

    链接到学习

    访问此站点，查看叶子内的光合作用过程。

    摘要

    光合作用第一部分的色素，即依赖光的反应，吸收来自阳光的能量。 光子撞击光系统 II 的天线颜料以启动光合作用。 能量流向含有叶绿素 a 的反应中心，进入电子传输链，电子传输链将氢离子泵入 thylakoid 内部。 这种作用会产生高浓度的离子。 离子通过化学渗透流过 ATP 合成酶，形成 ATP 分子，用于在光合作用的第二阶段形成糖分子。 Photosystem I 吸收第二个光子，从而形成 NADPH 分子，这是光无关反应的另一种能量和还原能量载体。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{8}\)：叶绿体电子传输链的电子来源是什么？

    1. 水
    2. 氧气
    3. 二氧化碳
    4. NADPH
    回答

    一个。

    词汇表

    吸收光谱
    给定物质吸收的电磁辐射波长范围
    天线蛋白
    直接吸收光并将吸收的能量转移到其他色素分子的颜料分子
    类胡萝卜素
    具有消耗多余能量的光合色素
    叶绿素 a
    一种叶绿素形式，它吸收紫蓝光和红光，因此呈蓝绿色；唯一通过激发电子并将电子丢失到电子传输链中来进行光化学的色素分子
    叶绿素 b
    辅助颜料可吸收蓝光和橙红光，因此具有黄绿色色调
    细胞色素复合物
    一组可逆氧化和可还原的蛋白质，构成光系统 II 和 photosystem I 之间电子传输链的一部分
    电磁频谱
    所有可能的辐射频率范围
    电子传输链
    PSII 和 PSI 之间的一组蛋白质，它们通过带电的电子，利用电子释放的能量将氢离子按照其浓度梯度移入 thylakoid 管腔
    光采集综合体
    将阳光中的能量传递到每个光系统中的反应中心的复合物；它由含有 300—400 个叶绿素 a 和 b 分子混合物的多个天线蛋白以及类胡萝卜素等其他色素组成
    P680
    光系统反应中心 II
    P700
    光系统反应中心 I
    photoct
    利用吸收光子的能量将电子从反应中心射出
    光子
    不同数量或 “包” 的光能
    光系统
    一组蛋白质、叶绿素和其他色素，用于光合作用的光依赖反应，以吸收光能并将其转化为化学能
    光系统 I
    类囊体膜中不可分割的色素和蛋白质复合物，它利用光能将电子从 plastocyanin 传输到 NADP +（在此过程中还原为 NADPH）
    光系统 II
    将电子从水输送到电子传输链的 tylakoid 膜中的整体蛋白质和色素复合物；氧气是 PSII 的产物
    主电子受体
    反应中心接收来自反应中心的带电电子的色素或其他有机分子
    反应中心
    叶绿素分子和其他有机分子的复合物，围绕一对特殊的叶绿素分子和一个主电子受体组装；能够进行氧化和还原
    分光光度计
    可以测量透射光并计算吸收率的仪器
    波长
    图形表示中波浪位置相等（两个波峰或两个波谷）的连续点之间的距离；与辐射能量成反比