8.1：光合作用概述

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培养技能

解释光合作用与其他生物的关系
描述光合作用所涉及的主要结构
识别光合作用的基质和产物
总结光合作用的过程

光合作用对地球上的所有生命都至关重要；动植物都依赖光合作用。它是唯一能够捕获来自外太空（阳光）的能量并将其转化为化合物（碳水化合物）的生物过程，每个生物都使用这些化合物（碳水化合物）来推动其新陈代谢。简而言之，阳光的能量被捕获并用于为电子提供能量，然后将电子储存在糖分子的共价键中。这些共价键的持续时间和稳定性如何？今天通过燃烧煤炭和石油产品提取的能量代表了将近2亿年前光合作用捕获和储存的阳光能量。

植物、藻类和一组称为蓝细菌的细菌是唯一能够进行光合作用的生物（图\(\PageIndex{1}\)）。因为它们使用光来制造自己的食物，所以它们被称为 p hotoautotrophs（字面意思是 “使用光的自我喂食者”）。其他生物，例如动物、真菌和大多数其他细菌，被称为异养体（“其他喂食者”），因为它们必须依靠光合生物产生的糖来满足其能量需求。第三组非常有趣的细菌不是通过利用阳光的能量来合成糖，而是通过从无机化合物中提取能量来合成糖；因此，它们被称为化学自养物。

照片 a 显示的是蕨叶。照片 b 显示了在水面上生长着厚厚的绿藻。显微照片 c 显示蓝细菌，它们是长约 10 微米的绿色棒。照片 D 显示黑烟从覆盖着红虫的深海通风口涌出。显微照片 E 显示棒状细菌长约 1.5 微米。 — 图\(\PageIndex{1}\)：Photoautotrophs 包括（a）植物、（b）藻类和（c）蓝细菌，使用阳光作为能源，通过光合作用合成其有机化合物。蓝细菌和浮游藻类可以在水中的大片区域生长，有时会完全覆盖表面。在（d）深海喷口中，化学自养细菌，例如这些（e）嗜热细菌，从无机化合物中捕获能量以产生有机化合物。喷口周围的生态系统有各种各样的动物，例如从细菌中获取能量的管虫、甲壳类动物和章鱼。（来源 a：美国鱼类和野生动物管理局史蒂夫·希勒布兰德对作品的修改；来源 b：“富营养化与缺氧” 对作品的修改/Flickr；来源 c：美国宇航局对作品的修改；来源 d：华盛顿大学 NOAA；来源 e：修改马克·阿蒙德、西海岸和极地地区的作品海底研究中心、UAF、NOAA）

光合作用的重要性不仅仅在于它可以捕获阳光的能量。在寒冷的日子里自己晒太阳的蜥蜴可以利用太阳的能量来热身。光合作用至关重要，因为它演变为将太阳辐射（“照片” 部分）中的能量作为碳水化合物分子碳-碳键（“-合成” 部分）中的高能电子存储的一种方式。这些碳水化合物是异养生物通过呼吸为合成 ATP 提供动力的能量来源。因此，光合作用为地球99％的生态系统提供动力。当狼等顶级捕食者捕食鹿（图\(\PageIndex{2}\)）时，狼处于能量路径的尽头，从太阳表面的核反应到光，再到光合作用，再到植被，再到鹿，最后到狼。

一张照片显示鹿在森林旁边的高草丛中奔跑。 — 图\(\PageIndex{2}\)：光合作用产生的碳水化合物分子中储存的能量通过食物链。吃掉这些鹿的捕食者会获得一部分能量，这些能量来自鹿消耗的光合植被。（来源：美国鱼类和野生动物管理局史蒂夫·范里珀对作品的修改）

光合作用的主要结构和摘要

光合作用是一个多步骤过程，需要阳光、二氧化碳（能量低）和水作为基质（图\(\PageIndex{3}\)）。该过程完成后，它会释放氧气并产生甘油醛-3-磷酸盐（GA3P），即简单的碳水化合物分子（能量很高），随后可以转化为葡萄糖、蔗糖或其他数十种糖分子中的任何一种。这些糖分子含有所有生物生存所需的能量和能量碳。

一棵树的照片。箭头表示树使用二氧化碳、水和阳光制造糖和氧气。 — 图\(\PageIndex{3}\)：光合作用利用太阳能、二氧化碳和水来产生储能的碳水化合物。氧气是作为光合作用的废物产生的。

以下是光合作用的化学方程（图\(\PageIndex{4}\)）：

显示了光合作用方程。根据这个方程式，六个二氧化碳和六个水分子产生一个糖分子和六个氧分子。糖分子由六个碳、十二个氢和六个氧气组成。阳光被用作能源。 — 图\(\PageIndex{4}\)：光合作用的基本方程看似简单。实际上，该过程分为许多步骤，涉及中间反应物和产物。葡萄糖是细胞中的主要能量来源，由两个三碳 Ga3P 制成。

尽管这个方程看起来很简单，但在光合作用过程中发生的许多步骤实际上相当复杂。在了解 photoautotrophs 如何将阳光转化为食物的细节之前，必须熟悉所涉及的结构。

在植物中，光合作用通常发生在叶子中，叶子由几层细胞组成。光合作用过程发生在称为叶肉的中间层。二氧化碳和氧气的气体交换通过称为气孔（单数：造口）的小型调节开口进行，气孔在调节气体交换和水平衡方面也起着作用。气孔通常位于叶子的底部，这有助于最大限度地减少水分流失。每个造口的两侧都是保护细胞，这些保护细胞通过渗透变化而肿胀或缩小来调节气孔的打开和闭合。

在所有自养真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的细胞器内。对于植物来说，叶肉中存在含有叶绿体的细胞。叶绿体具有双膜包膜（由外膜和内膜组成）。叶绿体内部是堆叠的圆盘状结构，称为 thylakoids。嵌入在 thylakoid 膜中的是叶绿素，一种负责光与植物材料之间初始相互作用的色素（吸收光的分子），以及构成电子传输链的许多蛋白质。 thylakoid 膜封闭了一个叫做 thylakoid 腔的内部空间。如图所示\(\PageIndex{5}\)，一堆 thylakoids 被称为颗粒，颗粒周围充满液体的空间被称为基质或 “床”（不要与造口或 “嘴巴” 混淆，即叶表皮上的开口）。

艺术连接

这幅插图显示了一个叶绿体，它有一个外膜和一个内膜。外膜和内膜之间的空间被称为膜间空间。内膜内部是扁平的煎饼状结构，称为 thylakoids。 thylakoids 形成了叫做 grana 的堆栈。内膜内的液体被称为基质，而 thylakoid 内部的空间被称为 thylakoid 管腔。 — 图\(\PageIndex{5}\)：光合作用发生在叶绿体中，叶绿体具有外膜和内膜。成堆的叫做 grana 的 thylakoids 形成了第三层膜层。

在炎热干燥的日子里，植物会闭上气孔以节约用水。这将对光合作用产生什么影响？

光合作用的两个部分

光合作用分为两个连续阶段：光依赖反应和光独立反应。在依赖光的反应中，来自阳光的能量被叶绿素吸收，并将这种能量转化为储存的化学能。在与光无关的反应中，在依赖光的反应中收集的化学能推动二氧化碳中糖分子的组装。因此，尽管与光无关的反应不使用光作为反应物，但它们需要光依赖性反应的产物才能起作用。此外，光无关反应的几种酶会被光激活。依赖光的反应利用某些分子来暂时储存能量：这些分子被称为能量载体。将能量从依赖光的反应转移到与光无关的反应的能量载体可以被视为 “充满”，因为它们富含能量。能量释放后，“空” 能量载流子会返回光依赖反应以获得更多能量。该图\(\PageIndex{6}\)说明了叶绿体内部发生光依赖和光无关反应的成分。

这幅插图显示了一个叶绿体，它具有外膜、内膜和内膜成堆的膜，称为 thylakoids。整个堆栈被称为颗粒。在光反应中，来自阳光的能量以 ATP 和 NADPH 的形式转化为化学能。在此过程中，使用水并产生氧气。来自 ATP 和 NADPH 的能量用于为加尔文循环提供动力，加尔文循环从二氧化碳中产生 GA3P。 ATP 被分解为 ADP 和 Pi，而 NADPH 被氧化为 NADP+。当光反应将这些分子转化回 ATP 和 NADPH 时，循环就完成了。 — 图\(\PageIndex{6}\)：光合作用分为两个阶段：光依赖反应和加尔文循环。发生在 tylakoid 膜中的光依赖性反应利用光能产生 ATP 和 NADPH。发生在基质中的加尔文循环利用来自这些化合物的能量从_二氧化碳中产生 GA3P。

链接到学习

点击链接了解更多关于光合作用的信息。

日常连接：杂货店的光合作用

一张照片显示人们在杂货店购物。 — 图\(\PageIndex{7}\)：人类食用的食物来自光合作用。（来源：Brasileira de Supermercados 协会）

美国的主要杂货店分为几个部门，例如乳制品、肉类、农产品、面包、麦片等。每个通道（图\(\PageIndex{7}\)）包含数百甚至数千种不同的产品供客户购买和消费。

尽管种类繁多，但每种物品都与光合作用有关。肉类和奶制品是相互关联的，因为这些动物是用植物性食物喂的。面包、谷物和意大利面主要来自淀粉类谷物，这些谷物是依赖光合作用的植物的种子。甜点和饮料呢？所有这些产品都含有糖——蔗糖是一种植物产物，一种二糖，一种碳水化合物分子，直接由光合作用构成。此外，许多物品不太明显地来自植物：例如，纸制品通常是植物产品，而许多塑料（作为产品和包装丰富）来自藻类。实际上，香料通道中的所有香料和调味料都是由植物生产的，如叶子、根、树皮、花、果实或茎。最终，光合作用与一个人食用的每顿饭和每种食物息息相关。

摘要

光合作用的过程改变了地球上的生命。通过利用来自太阳的能量，光合作用演变为允许生物获得大量能量。由于光合作用，生物获得了足够的能量，使它们能够建造新的结构并实现当今显而易见的生物多样性。

只有某些被称为 photoautotrophs 的生物才能进行光合作用；它们需要叶绿素的存在，叶绿素是一种特殊的色素，可以吸收可见光谱的某些部分并可以从阳光中捕获能量。光合作用使用二氧化碳和水来组装碳水化合物分子，并将氧气作为废物释放到大气中。真核生物自养体，例如植物和藻类，具有称为叶绿体的细胞器，其中发生光合作用，淀粉会积聚。在原核生物中，例如蓝细菌，该过程的局部化程度较低，发生在折叠的膜、质膜的延伸部分和细胞质中。

艺术联系

图\(\PageIndex{5}\)：在炎热干燥的日子里，植物会闭上气孔以节约用水。这将对光合作用产生什么影响？

回答: 二氧化碳（一种必需的光合基质）的含量将立即下降。结果，光合作用的速度将受到抑制。

词汇表

chemoautotroph: 能够使用来自无机化学物质而不是阳光的能量构建有机分子的生物

叶绿体: 发生光合作用的细胞器

颗粒: 位于叶绿体内的 tylakoids 堆栈

heterotroph: 食用有机物质或其他生物作为食物的生物

光依赖性反应: 光合作用的第一阶段，吸收某些波长的可见光形成两个携带能量的分子（ATP 和 NADPH）

与光无关的反应: 但是，光合作用的第二阶段，使用哪种二氧化碳来利用来自 ATP 和 NADPH 的能量构建碳水化合物分子

mesophyll: 叶子中富含叶绿素的细胞的中间层

photoautroph: 能够从阳光中产生自己的有机化合物的生物

颜料: 能够吸收某些波长的光并反射其他波长的光的分子（这是其颜色的原因）

造口: 开口调节树叶与环境之间的气体交换和水分蒸发，通常位于树叶的底部

基质: 叶绿体内格拉纳周围充满液体的空间，光合作用反应发生在那里

thylakoid: 叶绿体内部的圆盘状膜结合结构，光合作用依赖性反应发生在叶绿体中；成堆的 thylakoids 被称为 grana

thylakoid 流明: 由 tylakoid 膜绑定的水空间，质子在光驱动电子传输过程中积聚在那里