4.3: 真核细胞

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培养技能

描述真核细胞的结构
比较动物细胞和植物细胞
陈述质膜的作用
总结主要细胞器的功能

你听过 “形式跟随功能” 这句话吗？这是许多行业实践的一种理念。在建筑方面，这意味着建筑物的建造应支持将在建筑物内部进行的活动。例如，建造一座摩天大楼应该有几个电梯组；医院的建造应便于到达急诊室。

我们的自然世界还利用形式跟随功能的原理，尤其是在细胞生物学中，随着我们探索真核细胞，这一点将变得清晰起来（图\(\PageIndex{1}\)）。与原核细胞不同，真核细胞具有：1）膜结合核；2）许多膜结合的细胞器，例如内质网、高尔基仪器、叶绿体、线粒体等；3）几条棒状染色体。因为真核细胞的细胞核被膜包围，所以人们常说它具有 “真正的核”。 “细胞器” 一词的意思是 “小器官”，如前所述，细胞器具有特殊的细胞功能，就像人体器官具有特殊功能一样。

在这一点上，你应该清楚真核细胞的结构比原核细胞更复杂。细胞器允许在细胞的不同区域划分不同的功能。在转向细胞器之前，让我们先检查一下细胞的两个重要组成部分：质膜和细胞质。

a 部分：这幅插图显示了一个典型的真核动物细胞，它呈蛋形。细胞内的液体被称为细胞质，细胞被细胞膜包围。细胞核占据了大约细胞宽度的一半。细胞核内部是染色质，它由DNA和相关蛋白组成。染色质的一个区域被凝结成核仁，核仁是合成核糖体的结构。原子核被包裹在核包膜中，该包膜由蛋白质衬里的孔隙穿孔，允许物质进入原子核。细胞核被粗糙而光滑的内质网（ER）所包围。光滑的急诊室是脂质合成的部位。粗糙的急诊室嵌入了核糖体，使其外观凹凸不平。它合成膜和分泌蛋白。除了急诊室外，还有许多其他细胞器漂浮在细胞质内。其中包括高尔基仪器，它可以修饰急诊室合成的蛋白质和脂质。高尔基仪器由多层平膜制成。为细胞生产食物的线粒体具有外膜和高度折叠的内膜。其他较小的细胞器包括代谢废物的过氧化物酶体、消化食物的溶酶体和液泡。负责蛋白质合成的核糖体也可以在细胞质中自由漂浮，并被描绘成小点。显示的最后一个细胞成分是细胞骨架，它有四种不同类型的成分：微丝、中间丝、微管和中心体。微丝是纤维蛋白，排列在细胞膜上，构成细胞皮层。中间细丝是将细胞器固定在原位的纤维蛋白。微管形成有丝分裂纺锤并保持细胞形状。中心体由两个彼此成直角的管状结构组成。它们构成了微管组织中心。 — (a)

b 部分：此插图描绘了一个典型的真核植物细胞。植物细胞的核含有染色质和核仁，与动物细胞相同。植物细胞与动物细胞共同的其他结构包括粗糙光滑的内质网、高尔基仪器、线粒体、过氧化物酶体和核糖体。植物细胞内的液体被称为细胞质，就像它在动物细胞中一样。植物细胞含有动物细胞中发现的四种细胞骨架成分中的三种：微管、中间丝和微丝。植物细胞没有中心体。植物细胞具有动物细胞中没有的四种结构：叶绿体、质体、中央液泡和细胞壁。叶绿体负责光合作用；它们有外膜、内膜和内膜堆叠膜。中央液泡是一种非常大、充满液体的结构，可保持对细胞壁的压力。塑料储存颜料。细胞壁在细胞膜外。 — (a)

练习\(\PageIndex{1}\)

如果核仁无法发挥其功能，还有哪些其他细胞器会受到影响？

质膜

与原核生物一样，真核细胞具有质膜（图\(\PageIndex{2}\)），这是一种含有嵌入蛋白质的磷脂双层，可将细胞的内部内容物与周围环境分开。磷脂是一种具有两个脂肪酸链和一个含磷酸盐基团的脂质分子。质膜控制有机分子、离子、水和氧气进出细胞。废物（例如二氧化碳和氨气）也通过质膜离开细胞。

专门从事吸收的细胞的质膜被折叠成称为微绒毛的手指状突起（单数 = microvillus）；（图\(\PageIndex{3}\)）。此类细胞通常存在于小肠内，小肠是从消化食物中吸收营养的器官。这是表单跟随函数的一个很好的例子。乳糜泻患者对麸质有免疫反应，麸质是一种存在于小麦、大麦和黑麦中的蛋白质。免疫反应会损害微绒毛，因此，受影响的人无法吸收营养。这会导致营养不良、抽筋和腹泻。患有乳糜泻的患者必须遵循无麸质饮食。

这个图的左边是微绒毛的透射电子显微照片，它看起来像是从质膜延伸出来的细长茎。右侧显示了含有微绒毛的细胞。微绒毛覆盖面向小肠内部的细胞表面。 — 图\(\PageIndex{3}\)：微绒毛，如图所示，它们出现在小肠内膜的细胞上，增加了可供吸收的表面积。这些微绒毛仅存在于质膜面向空腔的区域，该区域将从中吸收物质。（来源 “micrograph”：路易莎·霍华德对作品的修改）

细胞质

细胞质是细胞在质膜和核包膜之间的整个区域（稍后将讨论这种结构）。它由悬浮在凝胶状细胞溶胶中的细胞器、细胞骨架和各种化学物质组成（图\(\PageIndex{1}\)）。尽管细胞质由70％至80％的水组成，但它具有半固体稠度，这种稠度来自其中的蛋白质。但是，蛋白质并不是细胞质中发现的唯一有机分子。那里还发现了葡萄糖和其他单糖、多糖、氨基酸、核酸、脂肪酸和甘油衍生物。钠、钾、钙和许多其他元素的离子也溶解在细胞质中。许多代谢反应，包括蛋白质合成，都发生在细胞质中。

Nucleus

通常，细胞核是细胞中最突出的细胞器（图\(\PageIndex{1}\)）。核（plural = nuclei）容纳细胞的 DNA，指导核糖体和蛋白质的合成。让我们更详细地看一下（图\(\PageIndex{4}\)）。

细胞核被称为内质网的漫反射结构所包围。这些建筑到处都是圆形结构。原子核的外层覆盖物是核包膜，里面有核孔。细胞核充满了核质，其中嵌入了深色的、圆形的核仁和类似意大利面条的染色质链。 — 图\(\PageIndex{4}\)：细胞核将染色质（DNA 加蛋白质）储存在一种称为核质的凝胶状物质中。核仁是染色质的缩合区域，核糖体合成发生在那里。原子核的边界被称为核包膜。它由两个磷脂双层组成：外膜和内膜。核膜与内质网是连续的。核孔允许物质进入和离开原子核。

核封套

核包膜是一种双膜结构，构成原子核的最外层（图\(\PageIndex{4}\)）。核包膜的内膜和外膜都是磷脂双层。

核包膜上布满了控制离子、分子和 RNA 在核质和细胞质之间通过的孔隙。核质是细胞核内的半固体液体，我们在其中找到染色质和核仁。

染色质和染色体

要了解染色质，首先考虑染色体会很有帮助。染色体是细胞核内的结构，由遗传物质 DNA 组成。你可能还记得，在原核生物中，DNA 被组织成一条环状染色体。在真核生物中，染色体是线性结构。每个真核生物在其人体细胞核中都有特定数量的染色体。例如，在人类中，染色体数为46，而在果蝇中，染色体数为8。只有当细胞准备分裂时，染色体才可见并且可以相互区分。当细胞处于生命周期的生长和维持阶段时，蛋白质会附着在染色体上，它们就像一束未缠绕的混乱线。这些展开的蛋白质-染色体复合物被称为染色质（图\(\PageIndex{5}\)）；染色质描述了凝结和解凝时构成染色体的物质。

a 部分：在这幅插图中，右上角显示了紧密盘绕成两个厚圆柱体的 DNA。特写镜头显示了DNA是如何盘绕在称为组蛋白的蛋白质周围的。 b 部分：此图显示了成对的染色体。 — (a)

Nucleolus

我们已经知道核指导核糖体的合成，但是它是如何做到的呢？有些染色体有编码核糖体 RNA 的 DNA 片段。核内一个称为核仁（plural = n u cleoli）的深色染色区域将核糖体 RNA 与相关蛋白聚集在一起，组装核糖体亚基，然后通过核包膜中的孔隙输送到细胞质。

核糖体

核糖体是负责蛋白质合成的细胞结构。通过电子显微镜观察时，核糖体要么以团簇的形式出现（多核糖体），要么是自由漂浮在细胞质中的单个微小点。它们可能附着在质膜的细胞质侧或内质网的细胞质侧和核包膜的外膜（图\(\PageIndex{1}\)）。电子显微镜向我们表明，核糖体是蛋白质和RNA的大型复合物，由两个亚基组成，恰当地称为大亚基和小亚基（图\(\PageIndex{6}\)）。核糖体从将DNA转录为信使RNA（mRNA）的细胞核收到蛋白质合成的 “订单”。 mRNA 传播到核糖体，核糖体将 mRNA 中含氮碱基序列提供的密码转化为蛋白质中特定顺序的氨基酸。氨基酸是蛋白质的组成部分。

由于蛋白质合成是所有细胞（包括酶、激素、抗体、色素、结构成分和表面受体）的基本功能，因此几乎每个细胞中都存在核糖体。核糖体在合成大量蛋白质的细胞中特别丰富。例如，胰腺负责产生多种消化酶，而产生这些酶的细胞含有许多核糖体。因此，我们看到了另一个形式跟随函数的示例。

线粒体

线粒体（单数 = 线粒体）通常被称为细胞的 “强国” 或 “能量工厂”，因为它们负责制造细胞的主要能量携带分子三磷酸腺苷（ATP）。 ATP 代表细胞的短期储存能量。细胞呼吸是利用葡萄糖和其他营养素中的化学能产生 ATP 的过程。在线粒体中，该过程使用氧气并产生二氧化碳作为废物。事实上，你每次呼吸时呼出的二氧化碳来自细胞反应，这些反应会产生二氧化碳作为副产品。

根据我们的 “形式跟随功能” 的主题，重要的是要指出，肌肉细胞具有非常高的线粒体浓度，会产生 ATP。你的肌肉细胞需要大量的能量来保持身体运动。当你的细胞得不到足够的氧气时，它们不会产生大量的 ATP。相反，它们在没有氧气的情况下产生的少量ATP伴随着乳酸的产生。

线粒体是椭圆形的双膜细胞器（图\(\PageIndex{7}\)），有自己的核糖体和DNA。每层膜都是嵌入蛋白质的磷脂双层。内层有叫做 cristae 的褶皱。被褶皱包围的区域称为线粒体基质。 cristae 和基质在细胞呼吸中有不同的作用。

这张线粒体的透射电子显微照片显示了一个椭圆形的外膜和一个有许多折叠的内膜，叫做 cristae。内膜内部是一个称为线粒体基质的空间。 — 图\(\PageIndex{7}\)：这张电子显微照片显示了用透射电子显微镜观察的线粒体。这种细胞器有外膜和内膜。内膜含有折痕，称为 cristae，这会增加其表面积。两个膜之间的空间被称为膜间空间，内膜内的空间称为线粒体基质。 ATP 合成发生在内膜上。（来源：马修·布里顿对作品的修改；来自马特·罗素的比例尺数据）

过氧化物酶体

过氧化物酶体是由单层膜包围的小圆形细胞器。它们进行氧化反应，分解脂肪酸和氨基酸。它们还可以为许多可能进入人体的毒物排毒。（这些氧化反应中有许多会释放过氧化氢 H _{2 O ₂}，这会对细胞造成损害；但是，当这些反应局限于过氧化物酶体时，酶可以安全地将 H _{2 O ₂} 分解成氧气和水。）例如，酒精可以通过肝细胞中的过氧化物酶体排毒。 Glyoxysomes 是植物中专门的过氧化物酶体，负责将储存的脂肪转化为糖。

囊泡和液泡

囊泡和液泡是膜结合的囊，在储存和运输中起作用。除了液泡比囊泡大一点之外，它们之间还有一个非常微妙的区别：囊泡的膜可以与细胞内的质膜或其他膜系统融合。此外，一些药剂，例如植物液泡中的酶，会分解大分子。液泡的膜不会与其他细胞成分的膜融合。

动物细胞与植物细胞

此时，你知道每个真核细胞都有质膜、细胞质、核、核糖体、线粒体、过氧化物酶体，在某些情况下还有液泡，但是动植物细胞之间有一些惊人的差异。虽然动植物细胞都有微管组织中心（MTOC），但动物细胞也有与MTOC相关的中心体：一种叫做中心体的复合体。动物细胞各有中心体和溶酶体，而植物细胞没有。植物细胞有细胞壁、叶绿体和其他特殊质体以及较大的中央液泡，而动物细胞没有。

中心体

中心体是一个微管组织中心，位于动物细胞核附近。它包含一对中心体，两个相互垂直的结构（图\(\PageIndex{8}\)）。每个中心点是一个由九个三重微管组成的圆柱体。

每个 centriole 在外观上都像一块通心粉意大利面。它们彼此相对，但彼此垂直。它们是圆柱形的，但它们的壁由三组较小的微管组成。 — 图\(\PageIndex{8}\)：中心体由两个彼此成直角的中心体组成。每个中心点都是一个由九个三重微管组成的圆柱体。非微管蛋白蛋白（用绿线表示）将微管三胞胎凝聚在一起。

中心体（所有微管起源的细胞器）在细胞分裂之前会自行复制，而中心体似乎在将重复的染色体拉到分裂细胞的两端方面起着一定的作用。但是，中心体在细胞分裂中的确切功能尚不清楚，因为去除中心体的细胞仍然可以分裂，而缺乏中心体的植物细胞能够进行细胞分裂。

溶酶体

动物细胞还有另一组在植物细胞中找不到的细胞器：溶酶体。溶酶体是细胞的 “垃圾处理器”。在植物细胞中，消化过程发生在液泡中。溶酶体中的酶有助于分解蛋白质、多糖、脂质、核酸，甚至是破旧的细胞器。这些酶的活性pH值远低于细胞质的 pH 值。因此，溶酶体内的 pH 值比细胞质的 pH 值更具酸性。细胞质中发生的许多反应不可能在低pH值下发生，因此，将真核细胞分隔成细胞器的优势显而易见。

细胞墙

如果你查看图\(\PageIndex{1}\) b，即植物细胞的示意图，你会看到质膜外部有一种叫做细胞壁的结构。细胞壁是一种坚硬的覆盖物，可以保护细胞，提供结构支撑并塑造细胞形状。真菌和原生菌细胞也有细胞壁。虽然原核细胞壁的主要成分是肽聚糖，但植物细胞壁中的主要有机分子是纤维素（图\(\PageIndex{9}\)），一种由葡萄糖单位组成的多糖。你有没有注意到，当你咬到芹菜这样的生蔬菜时，它会仰卧起坐？那是因为你正在用牙齿撕裂芹菜细胞的坚硬细胞壁。

此插图显示了三个附着在一起的葡萄糖亚单位。两端的虚线表示更多的亚基构成了整个纤维素纤维。每个葡萄糖亚单位都是由碳、氢和氧原子组成的封闭环。 — 图\(\PageIndex{9}\)：纤维素是一条由1-4连接的β-葡萄糖分子组成的长链。图两端的虚线表示一系列更多的葡萄糖单位。页面的大小使得无法描绘整个纤维素分子。

叶绿体

像线粒体一样，叶绿体有自己的DNA和核糖体，但叶绿体的功能完全不同。叶绿体是进行光合作用的植物细胞器。光合作用是一系列利用二氧化碳、水和光能产生葡萄糖和氧气的反应。这是动植物之间的主要区别；植物（autotrophs）能够自己制造食物，例如糖，而动物（异养动物）必须摄取食物。

像线粒体一样，叶绿体有外膜和内膜，但是在叶绿体内膜封闭的空间内，有一组相互连接且堆叠的充满液体的膜囊，称为 thylakoids（图\(\PageIndex{10}\)）。每堆 thylakoids 都被称为颗粒（复数 = grana）。被环绕格拉纳的内膜所包围的流体称为基质。

这幅插图显示了一个叶绿体，它有一个外膜和一个内膜。外膜和内膜之间的空间被称为膜间空间。内膜内部是扁平的煎饼状结构，称为 thylakoids。 thylakoids 形成了叫做 grana 的堆栈。内膜内的液体被称为基质，而 thylakoids 内部的空间被称为 thylakoid 空间。 — 图\(\PageIndex{10}\)：叶绿体有外膜、内膜和名为 thylakoids 的膜结构，它们堆叠在 grana 中。 thylakoid 膜内的空间被称为 thylakoid 空间。采光反应发生在 tylakoid 膜中，糖的合成发生在内膜内的液体中，这种液体称为基质。叶绿体也有自己的基因组，它包含在单个圆形染色体上。

叶绿体含有一种叫做叶绿素的绿色色素，它捕获驱动光合作用反应的光能。像植物细胞一样，光合原生生物也有叶绿体。有些细菌会进行光合作用，但它们的叶绿素不会降级为细胞器。

进化连接：Endosymbiosis

我们已经提到，线粒体和叶绿体都含有DNA和核糖体。你想知道为什么吗？有力的证据表明，内共生是解释。

共生是一种关系，在这种关系中，来自两个不同物种的生物相互依存以求生存。 Endosymbiosis（endo-= “inside”）是一种互惠互利的关系，其中一个生物生活在另一个生物体内。内共生关系在自然界中比比皆是。我们已经提到，产生维生素K的微生物生活在人体肠道内。这种关系对我们有益，因为我们无法合成维生素K。它对微生物也有好处，因为它们可以免受其他生物的侵害，不会变干，并且它们从大肠环境中获得丰富的食物。

科学家早就注意到细菌、线粒体和叶绿体的大小相似。我们还知道细菌有DNA和核糖体，就像线粒体和叶绿体一样。科学家认为，当宿主细胞同时摄入有氧细菌和自养细菌（蓝细菌）但没有消灭它们时，宿主细胞和细菌就形成了内共生关系。经过数百万年的进化，这些摄入的细菌在功能上变得更加专业化，有氧细菌变成了线粒体，自养细菌变成了叶绿体。

中央空泡

此前，我们提到液泡是植物细胞的重要成分。如果你看图\(\PageIndex{1}\) b，你会发现每个植物细胞都有一个很大的中央液泡，占据了细胞的大部分面积。在不断变化的环境条件下，中央液泡在调节细胞的水浓度方面起着关键作用。你有没有注意到，如果你忘记给植物浇水几天，它就会枯萎？那是因为当土壤中的水浓度低于植物中的水浓度时，水会从中央液泡和细胞质中流出。随着中央液泡的收缩，它使细胞壁得不到支撑。失去对植物细胞细胞壁的支撑会导致植物外观萎缩。

中央液泡还支持细胞的扩张。当中央液泡容纳更多的水分时，细胞就会变大，而无需投入大量能量来合成新的细胞质。

摘要

与原核细胞一样，真核细胞具有质膜、细胞质和核糖体，但真核细胞通常比原核细胞大，具有真正的核（这意味着它的 DNA 被膜包围），还有其他允许功能分隔的膜结合细胞器。质膜是嵌入蛋白质的磷脂双层。核的核仁是核糖体组装的部位。核糖体要么存在于细胞质中，要么附着在质膜或内质网的细胞质侧。它们进行蛋白质合成。线粒体参与细胞呼吸；它们是细胞中产生的大部分 ATP 的原因。过氧化物酶体会水解脂肪酸、氨基酸和一些毒素。囊泡和液泡是储存和运输隔间。在植物细胞中，液泡还有助于分解大分子。

动物细胞也有中心体和溶酶体。中心体有两个相互垂直的物体，即中心体，在细胞分裂中的用途未知。溶酶体是动物细胞的消化细胞器。

植物细胞和植物样细胞各有细胞壁、叶绿体和中央液泡。植物细胞壁的主要成分是纤维素，它保护细胞，提供结构支撑，并赋予细胞形状。光合作用发生在叶绿体中。中央液泡可以在不产生更多细胞质的情况下膨胀。

艺术联系

图\(\PageIndex{1}\)：如果核仁无法发挥其功能，还有哪些其他细胞器会受到影响？

回答: 游离核糖体和粗糙的内质网（含有核糖体）将无法形成。

词汇表

细胞壁: 由纤维素制成的硬质细胞覆盖物，可保护细胞，提供结构支撑并塑造细胞形状

中央液泡: 大型植物细胞器，可调节细胞的储藏室，储存水分，作为大分子降解的部位，在细胞生长中起着重要作用

中心体: 动物细胞中由两个中心体组成的区域

叶绿素: 绿色颜料可捕获驱动光合作用光反应的光能

叶绿体: 进行光合作用的植物细胞器

染色质: 作为染色体建筑材料的蛋白质-DNA 复合物

染色体: 由含有 DNA（遗传物质）的染色质组成的细胞核内的结构

细胞质: 质膜和核包膜之间的整个区域，由悬浮在凝胶状细胞溶胶中的细胞器、细胞骨架和各种化学物质组成

细胞溶胶: 悬浮细胞结构的细胞质的凝胶状物质

真核细胞: 具有膜结合细胞核和其他几个膜结合隔室或囊的细胞

溶酶体: 动物细胞中的细胞器，充当细胞的消化成分；它分解蛋白质、多糖、脂质、核酸，甚至是破旧的细胞器

线粒体: （单数 = 线粒体）负责进行细胞呼吸的细胞器，从而产生细胞的主要能量携带分子 ATP

核封套: 构成原子核最外层部分的双膜结构

nucleolus: 在负责组装核糖体亚基的细胞核内对身体进行深色染色

核质: 核内含有染色质和核仁的半固体液体

核: 存放细胞 DNA 并指导核糖体和蛋白质合成的细胞器

细胞器: 细胞内的隔室或囊

过氧化物酶体: 小而圆的细胞器，含有过氧化氢，可氧化脂肪酸和氨基酸，并对许多毒物进行排毒

质膜: 具有嵌入式（整体）或附着（外周）蛋白的磷脂双层，将细胞的内部含量与周围环境分开

核糖体: 进行蛋白质合成的细胞结构

空泡: 膜结合囊，比囊泡大一些，在细胞储存和运输中起作用

囊: 在细胞储存和运输中起作用的小膜结合囊；它的膜能够与质膜以及内质网和高尔基仪器的膜融合