3.5: 大脑和脊髓

学习目标

• 解释脊髓的功能
• 识别大脑的半球和叶片
• 描述临床医生和研究人员可用于对大脑进行成像或扫描的技术类型

大脑是一个非常复杂的器官，由数十亿相互关联的神经元和胶质细胞组成。 它是一种双侧或双面结构，可以分成不同的裂片。 每个叶片都与某些类型的功能有关，但归根结底，大脑的所有区域相互作用，为我们的思想和行为奠定基础。 在本节中，我们将讨论大脑的整体组织以及与不同大脑区域相关的功能，首先是可以看作是大脑延伸的脊髓。

脊髓

可以说，脊髓是连接大脑与外界的纽带。 正因为如此，大脑可以行动。 脊髓就像一个中继站，但却是一个非常聪明的中继站。 它不仅将信息传入和传出大脑，而且还有自己的自动处理系统，称为反射。

脊髓顶部与脑干融为一体，脑干控制着生命的基本过程，例如呼吸和消化。 在相反的方向上，脊髓的末端正好位于肋骨下方，与我们的预期相反，它不会一直延伸到脊柱底部。

脊髓在功能上是$30$分段组织的，与椎骨相对应。 每个部分通过周围神经系统连接到身体的特定部位。 神经在每个椎骨处从脊柱分支。 感觉神经传递信息；运动神经向肌肉和器官发送信息。 信息通过每个部分在大脑中传递和传出。

一些感官信息会立即被脊髓作用于作用，而无需来自大脑的任何输入。 摆脱高温和膝盖抽筋是两个例子。 当感官信息符合某些参数时，脊髓会启动自动反射。 信号从感觉神经传递到一个简单的处理中心，后者启动运动命令。 可以节省几秒钟，因为消息不必经过大脑处理，也不必被发送回去。 在生存方面，脊柱反射使身体能够非常快地做出反应。

脊髓受骨椎保护，并在脑脊液中缓冲，但仍会发生损伤。 当脊髓在特定节段受损时，所有下段都与大脑隔绝，导致瘫痪。 因此，脊柱损伤越低，受伤者失去的功能就越少。

两个半球

大脑表面被称为大脑皮层，非常不均匀，其特征是独特的褶皱或颠簸图案，称为回转（单数：回转）和凹槽，称为s ulci（单数：sulcus），如所示。 这些 gyri 和 sulci 构成了重要的里程碑，使我们能够将大脑分成功能中心。 最突出的沟槽，被称为纵向裂缝，是将大脑分成两半或半球的深槽：左半球和右半球。

图$\PageIndex{1}$：大脑表面被陀螺和苏尔西覆盖。 深沟被称为裂缝，例如将大脑分为左半球和右半球的纵向裂缝。 （来源：布鲁斯·布劳斯对作品的修改）

有证据表明，每个半球都有一些功能专业化（称为侧向化），主要涉及语言能力的差异。 但是，除此之外，已经发现的差异很小。 我们所知道的是，左半球控制身体的右半部分，右半球控制身体的左半部分。

这两个半球由一条名为 callosum 的粗神经纤维带相连，该神经纤维由大约一$200$百万个轴突组成。 callosum 语料库允许两个半球相互通信，并允许在大脑一侧处理的信息与另一侧共享。

通常，我们不知道我们两个半球在日常职能中扮演的不同角色，但是有些人已经非常了解两个半球的能力和功能。 在某些严重癫痫病例中，医生会选择切断 callosum 语料库作为控制癫痫发作传播的一种手段（图$\PageIndex{2}$）。 虽然这是一种有效的治疗选择，但它会导致人脑分裂。 手术后，这些脑裂患者表现出各种有趣的行为。 例如，脑分裂患者无法命名患者左视野中显示的图片，因为该信息仅在基本上是非语言的右半球可用。 但是，他们能够用左手重现画面，左手也由右半球控制。 当左半球口头越多看到手绘的画面时，患者就能给它起名字（假设左半球可以解释左手画的内容）。

图$\PageIndex{2}$：（a，b）callosum 语料库连接了大脑的左半球和右半球。 (c) 一位科学家将这个被解剖的绵羊大脑分开，以显示半球之间的 callosum 语料库。 （来源 c：亚伦·博恩斯坦对作品的修改）

我们对大脑不同区域功能的了解大部分来自对大脑受损个体的行为和能力变化的研究。 例如，研究人员研究中风引起的行为变化，以了解特定大脑区域的功能。 由于流向大脑某个区域的血液中断而引起的中风会导致受影响区域的大脑功能丧失。 损害可能发生在很小的区域，如果是的话，这使研究人员有机会将由此产生的任何行为变化与特定区域联系起来。 中风后显示的缺陷类型将在很大程度上取决于损伤发生在大脑中的哪个位置。

以Theona为例, 一个聪明, 自给自足的女人,$62$ 今年几岁. 最近，她的右半球前部中风了。 结果，她的左腿很难移动。 （正如你之前所学到的那样，右半球控制着身体的左侧；而且，大脑的主要运动中心位于头部前部，在额叶中。） 西奥娜也经历了行为改变。 例如，在杂货店的农产品区，她有时会直接从垃圾箱里吃葡萄、草莓和苹果，然后再付钱。 这种行为 —— 在中风之前会让她非常尴尬 —— 与额叶另一个区域（前额叶皮层）的损伤一致，前额叶皮层与判断、推理和冲动控制有关。

前脑结构

大脑皮层的两个半球是前脑的一部分，前脑是大脑的最大部分。 前脑包含大脑皮层和位于皮层下方的许多其他结构（称为皮层下结构）：丘脑、下丘脑、垂体和边缘系统（结构集合）。 大脑皮层是大脑的外表面，与意识、思想、情感、推理、语言和记忆等更高层次的过程有关。 每个大脑半球可以细分为四个叶，每个叶具有不同的功能。

图$\PageIndex{3}$：大脑及其部分可分为三大类：前脑、中脑和后脑。

大脑的叶片

大脑的四个叶片是额叶、顶叶、腱叶和枕叶。 额叶位于大脑的前部，向后延伸到称为中央沟的裂缝。 额叶参与推理、运动控制、情感和语言。 它包含运动皮层，参与规划和协调运动；前额叶皮层，负责更高级别的认知功能；以及对语言至关重要的布罗卡区域生产。

图$\PageIndex{4}$：显示了大脑的叶片。

在布罗卡地区遭受破坏的人很难产生任何形式的语言。 例如，帕德玛是一名电气工程师，积极参与社交活动，是一位充满爱心、参与的母亲。 大约二十年前，她出了车祸，她的布罗卡地区遭受了破坏。 她完全失去了说话和形成任何有意义语言的能力。 她的嘴巴或声带没有问题，但她无法说话。 她可以听从指示，但不能口头回应，她能读但不能再写作。 她可以做例行任务，比如跑到市场买牛奶，但是如果情况需要，她无法口头沟通。

最著名的额叶损伤案例可能是一个名叫菲尼亚斯· 盖奇的人。 1848年9月13日，盖奇（年龄$25$）在佛蒙特州担任铁路领班。 他和他的船员正在用铁棒将炸药压入爆破洞中，以清除铁路沿线的岩石。 不幸的是，铁棒产生了火花，使铁棒从爆炸孔中爆炸，冲向盖奇的脸部并穿过他的头骨。 尽管盖奇躺在自己的血泊中，脑子里冒出脑子，但他有意识，能够起身、走路和说话。 但是在他出事后的几个月里，人们注意到他的性格发生了变化。 他的许多朋友形容他不再是他自己。 事故发生前，据说盖奇是个举止得体、口语柔和的人，但事故发生后他开始以奇怪和不恰当的方式行事。 这种性格变化与冲动控制（额叶功能）的丧失是一致的。

除了额叶本身受损外，随后对棒路径的调查还发现，额叶与其他大脑结构（包括边缘系统）之间的通路可能受到损害。 由于额叶的计划功能与边缘系统的情绪过程之间的联系被切断，盖奇难以控制自己的情绪冲动。

但是，有证据表明，盖奇性格的巨大变化被夸大和美化了。 盖奇的案例发生在一个$19^{th}$世纪关于定位的争论之中，即关于大脑的某些区域是否与特定功能有关。 根据有关盖奇、受伤程度以及事故前后的生活的极其有限的信息，科学家们倾向于为自己的观点寻求支持，无论他们处于辩论的哪一边（Macmillan，1999）。

图$\PageIndex{5}$：（a）菲尼亚斯·盖奇（Phineas Gage）拿着1848年铁路建设事故中穿透头骨的铁棒。 (b) 盖奇的前额叶皮层在左半球受到严重损害。 棍棒从左侧进入盖奇的脸，经过他的眼睛，然后从他的头骨顶部退出，然后降落在大约 80 英尺远的地方。 （来源 a：杰克和贝弗利·威尔格斯对作品的修改）

大脑的顶叶位于额叶后面，参与处理来自人体感官的信息。 它包含体感皮层，这对于处理来自全身的感官信息（例如触觉、体温和疼痛）至关重要。 体感皮层是按地形组织的，这意味着身体中存在的空间关系在体感皮层的表面得以维持。 例如，处理来自手部的感官信息的皮层部分与处理来自手腕的信息的部分相邻。

图$\PageIndex{6}$：体内空间关系反映在体感皮层的组织中。

腱叶位于头部侧面（时间意为 “太阳穴附近”），与听觉、记忆、情感和语言的某些方面有关。 听觉皮层是负责处理听觉信息的主要区域，位于腱叶内。 Wernicke的区域对语音理解很重要，也位于这里。 尽管对布罗卡区域造成损害的人很难说出语言，但那些对韦尼克区域造成损害的人可以产生明智的语言，但他们无法理解。

图$\PageIndex{7}$：损坏 Broca 区域或 Wernicke 区域都可能导致语言缺陷。 但是，赤字的类型有很大不同，具体取决于受影响的领域。

枕叶位于大脑的最后部，包含主要视觉皮层，负责解释传入的视觉信息。 枕骨皮层是按视网膜组织的，这意味着物体在人视野中的位置与该物体在皮层上的表现位置之间存在着密切的关系。 当你研究感觉和感知时，你会学到更多关于枕叶中视觉信息是如何处理的。

。 前脑的其他区域

位于大脑皮层下方的前脑其他区域包括丘脑和边缘系统。 丘脑是大脑的感官中继。 除嗅觉外，我们所有的感官都经过丘脑，然后被引导到大脑的其他区域进行处理。

图$\PageIndex{8}$：丘脑是大脑的中继中心，大多数感官都被传送到那里进行处理。

边缘系统参与处理情感和记忆。 有趣的是，嗅觉直接投射到边缘系统；因此，毫不奇怪，嗅觉可以以其他感官方式无法唤起情绪反应。 边缘系统由许多不同的结构组成，但其中最重要的三个是海马体、杏仁核和下丘脑。 海马体是学习和记忆的重要结构。 杏仁核参与了我们的情感体验以及将情感意义与我们的记忆联系起来。 下丘脑调节许多稳态过程，包括调节体温、食欲和血压。 下丘脑还充当神经系统和内分泌系统之间的接口，也是调节性动机和行为的接口。

图$\PageIndex{9}$：边缘系统参与调解情绪反应和记忆

亨利·莫莱森案（H.M.）

1953 年，亨利·古斯塔夫· 莫莱森（H.M.）是一名经历严重癫痫发作的三$27$岁男子。 为了控制癫痫发作，H.M. 接受了脑部手术，切除了海马体和杏仁核。 手术后，H.M 的癫痫发作变得不那么严重了，但他也因手术而遭受了一些意想不到的、毁灭性的后果：他失去了形成多种新记忆的能力。 例如，他无法了解新的事实，例如谁是美国总统。 他能够学习新技能，但后来他不记得要学习这些技能。 例如，尽管他可能会学会使用计算机，但他不会有意识地记得曾经使用过计算机。 他记不起新面孔，也无法记住事件，即使是在事件发生后立即记住。 研究人员对他的经历着迷，他被认为是医学和心理史上研究最多的案例之一（Hardt、Einarsson和Nader，2010；Squire，2009）。 事实上，他的案例为海马体在将新学习整合到显性记忆中所起的作用提供了深刻的见解。

中脑和后脑结构

中脑由位于大脑深处、前脑和后脑之间的结构组成。 网状结构以中脑为中心，但实际上它向上延伸到前脑，向下延伸到后脑。 网状形成对于调节睡眠/觉醒周期、觉醒、警觉性和运动活动非常重要。

黑质（拉丁语意为 “黑色物质”）和腹侧 t egmental 区域（VTA）也位于中脑。 这两个区域都含有产生神经递质多巴胺的细胞体，两者都对运动至关重要。 黑质和 VTA 的退化与帕金森氏病有关。 此外，这些结构还涉及情绪、奖励和成瘾（Berridge & Robinson，1998 年；Gardner，2011 年；George、Le Moal 和 Koob，2012 年）。

图$\PageIndex{10}$：黑质和腹侧 tegmental 区域（VTA）位于中脑。

后脑位于脑后，看起来像脊髓的延伸。 它包含延髓、脑桥和小脑。 延髓控制自主神经系统的自动过程，例如呼吸、血压和心率。 pons 这个词的字面意思是 “桥”，顾名思义，脑桥用于连接大脑和脊髓。 它还参与调节睡眠期间的大脑活动。 延髓、脑桥和中脑一起被称为脑干。

图$\PageIndex{11}$：脑桥、延髓和小脑构成后脑。

小脑（拉丁语意为 “小脑”）接收来自我们耳朵的肌肉、肌腱、关节和结构的信息，以控制平衡、协调、运动和运动技能。 小脑也被认为是处理某些类型记忆的重要区域。 特别是，程序记忆或学习和记住如何执行任务所涉及的记忆被认为与小脑有关。 回想一下，H.M. 无法形成新的明确记忆，但他可以学习新的任务。 这可能是由于 H.M. 的小脑完好无损。

你怎么看：Brain Dead 和生命支持

如果你的配偶或亲人被宣布脑死亡，但他或她的尸体却被医疗设备保存，你会怎么做？ 谁应该决定拆下喂食管？ 医疗费用应该成为一个因素吗？

1990年2月25日，佛罗里达州一位名叫Terri Schiavo 的妇女心脏骤停，显然是由暴食发作引发的。 她终于复活了，但她的大脑缺氧已经很长时间了。 脑部扫描显示她的大脑皮层没有任何活动，而且她患有严重的永久性脑萎缩。 基本上，Schiavo 处于植物人状态。 医疗专业人员确定，她再也无法以任何方式移动、说话或做出反应了。 为了活下去，她需要一根喂食管，而且她的处境不可能得到改善。

有时，Schiavo 的眼睛会移动，有时她会呻吟。 尽管医生坚持相反的说法，但她的父母认为这些迹象表明她正在努力与他们沟通。

$12$多年后，斯基亚沃的丈夫争辩说，如果没有感情、感觉或大脑活动，他的妻子本来不想活下去。 但是，她的父母非常反对拆下她的喂食管。 最终，该案进入了佛罗里达州和联邦两级的法院。 到2005年，法院作出了有利于Schiavo丈夫的裁决，喂食管于2005年3月18日被拆除。 Schiavo$13$ 几天后去世了。

为什么 Schiavo 的眼睛有时会移动，她为什么会呻吟？ 尽管控制思想、自愿运动和感觉的大脑部分完全受损，但她的脑干仍然完好无损。 她的延髓和脑桥维持了呼吸，导致她的眼睛不自主地移动，偶尔会有呻吟。 在她使用喂食$15$管的一年中，Schiavo的医疗费用可能已超过700万美元（Arnst，2003）。

这些问题是$25$几年前在Terri Schiavo案中引起公众良心的，至今仍然存在。 2013年，一名在扁桃体手术后出现并发症的3$13$ 岁女孩被宣布脑死亡。 她的家人希望她继续维持生命，而医院对被宣布脑死亡的人的政策之间发生了一场斗争。 在得克萨斯州发生的另一起复杂的2013-14年案例中，一名怀孕的EMT专业人员宣布脑死亡，尽管她的配偶下达了指示，但她还是活了好几个星期，如果出现这种情况，她是根据自己的意愿发出的。 在这种情况下，在医生确定胎儿无法存活之前，旨在保护未出生胎儿的州法律才会被考虑。

围绕对宣布脑死亡的患者的医疗反应的决定很复杂。 你如何看待这些问题？

脑成像

你已经学会了脑损伤如何提供有关大脑不同部位功能的信息。 但是，我们越来越能够使用脑成像技术获得有关未遭受脑损伤的人的信息。 在本节中，我们将更深入地研究一些可用于对大脑进行成像的技术，包括依赖辐射、磁场或大脑内电活动的技术。

涉及辐射的技术

计算机断层扫描（CT）扫描涉及对人体或大脑的特定部分进行多次$x$射线拍摄。 $x$射线以不同的速率穿过不同密度的组织，从而使计算机能够构建被扫描人体区域的整体图像。 CT 扫描通常用于确定某人是否患有肿瘤或严重脑萎缩。

图$\PageIndex{12}$：CT 扫描可用于显示脑肿瘤。 (a) 左边的图像显示大脑健康，而 (b) 右边的图像表示左额叶有脑瘤。 （来源 a：“AceofHearts1968” /Wikimedia Commons 对作品的修改；来源 b：罗兰·施密特等人对作品的修改）

正电子发射断层扫描 (PET) 扫描可创建活跃的大脑的照片。 接受 PET 扫描的人饮用或注射一种称为示踪剂的轻度放射性物质。 一旦进入血液，就可以监测大脑任何给定区域的示踪剂量。 随着大脑区域变得更加活跃，更多的血液流向该区域。 计算机监视示踪剂的运动，并绘制给定行为期间大脑活动和非活动区域的粗略地图。 PET 扫描显示的细节很少，无法精确地及时确定事件，并且需要将大脑暴露于辐射下；因此，这种技术已被功能磁共振成像作为替代诊断工具所取代。 但是，与 CT 相结合，PET 技术在某些情况下仍在使用。 例如，CT/PET扫描可以更好地成像神经递质受体的活性，并为精神分裂症研究开辟新的途径。 在这种混合 CT/PET 技术中，CT 提供清晰的大脑结构图像，而 PET 则显示大脑的活动。

图$\PageIndex{13}$：PET 扫描有助于显示大脑不同部位的活动。 （来源：美国国立卫生研究院卫生与公共服务部）

涉及磁场的技术

在磁共振成像 (MRI) 中，人被置于产生强磁场的机器内。 磁场导致人体细胞中的氢原子移动。 当磁场关闭时，氢原子在返回其原始位置时会发出电磁信号。 不同密度的组织发出不同的信号，计算机对其进行解释并显示在监视器上。 功能性磁共振成像（fMRI）的工作原理相同，但它通过跟踪血流和氧气水平来显示大脑活动随时间推移的变化。 与 PET 扫描相比，功能磁共振成像可提供更详细的大脑结构图像和更准确的时间精度。 磁共振成像和功能磁共振成像具有很高的细节水平，因此经常被用来比较健康个体的大脑与被诊断患有心理障碍的人的大脑。 这种比较有助于确定这些人群之间存在哪些结构和功能差异。

图$\PageIndex{14}$：功能磁共振成像显示随着时间的推移大脑中的活动。 此图像代表来自功能磁共振成像的单帧。 （来源：Kim J、Matthews NL、Park S. 对作品的修改）

涉及电气活动的技术

在某些情况下，了解一个人大脑的整体活动会很有帮助，而无需了解活动的实际位置。 脑电图（EEG）通过测量大脑的电活动来达到此目的。 在人的头部周围放置一系列电极。 电极接收到的信号会打印出他或她的大脑或脑电波的电活动，同时显示记录的脑电波的频率（每秒波数）和振幅（高度），精确度在毫秒之内。 此类信息对研究睡眠障碍患者睡眠模式的研究人员特别有用。

图$\PageIndex{15}$：使用带电极的帽子，现代脑电图研究可以研究整体大脑活动的精确时机。 （来源：SMI 眼动追踪）

摘要

大脑由两个半球组成，每个半球控制身体的另一侧。 每个半球可以细分为不同的叶：额叶、顶叶、腱叶和枕叶。 除了大脑皮层的叶片外，前脑还包括丘脑（感官中继）和边缘系统（情感和记忆回路）。 中脑包含对睡眠和觉醒很重要的网状形成，以及黑质和腹侧 tegmental 区域。 这些结构对于移动、奖励和成瘾过程非常重要。 后脑包含脑干结构（延髓、脑桥和中脑），它们控制呼吸和血压等自动功能。 后脑还含有小脑，它有助于协调运动和某些类型的记忆。

已经对脑损伤的人进行了广泛的研究，以提供有关大脑不同区域作用的信息，而最近的技术进步使我们能够通过对大脑结构和功能进行成像来收集相似的信息。 这些技术包括 CT、PET、MRI、功能磁共振成像和脑电图。

词汇表

杏仁核

边缘系统中的结构涉及我们的情感体验并将情感意义与我们的记忆联系起来

听觉皮层

腱叶中负责处理听觉信息的皮层条带

布罗卡的区域

左半球的区域，这对于语言制作至关重要

小脑

后脑结构控制我们的平衡、协调能力、运动和运动技能，被认为对处理某些类型的记忆很重要

大脑皮层

与我们最高智力能力相关的大脑表面

计算机断层扫描 (CT)

成像技术，其中计算机协调和整合给定区域的多张 X 射线

callosum 语料库

连接大脑两个半球的粗神经纤维带

脑电图 (EEG)

通过头皮上的电极记录大脑的电活动

前脑

大脑的最大部分，包含大脑皮层、丘脑和边缘系统等结构

额叶

参与推理、运动控制、情感和语言的大脑皮层的一部分；包含运动皮层

功能性磁共振成像 (fMRI)

核磁共振成像显示代谢活动随时间推移而发生的变化

回转

（复数：gyri）大脑皮层上的肿块或脊

半球

大脑的左半部分或右半部分

hindbrain

包含延髓、脑桥和小脑的大脑分裂

海马

与学习和记忆相关的腱叶结构

下丘脑

调节性动机和行为以及许多稳态过程的前脑结构；充当神经系统和内分泌系统之间的接口

侧向化

大脑的每个半球都与特殊功能相关的概念

边缘系统

处理情感和记忆所涉及的结构集合

纵向裂缝

大脑皮层的深槽

磁共振成像 (MRI)

磁场用于生成正在成像的组织的图片

延髓

控制呼吸、血压和心率等自动化过程的后脑结构

中脑

位于前脑和后脑之间的大脑分裂；包含网状形成

运动皮层

参与计划和协调运动的皮层带

枕叶

与视觉处理相关的大脑皮层的一部分；包含主要视觉皮层

顶叶

参与处理各种感官和感知信息的大脑皮层的一部分；包含初级体感皮层

pons

连接大脑和脊髓的后脑结构；参与调节睡眠期间的大脑活动

正电子发射断层扫描 (PET) 扫描

涉及向个人注射轻度放射性物质，并监测流向大脑不同区域的血液的变化

前额叶皮层

额叶中负责更高级别认知功能的区域

网状形成

中脑结构对调节睡眠/觉醒周期、觉醒、警觉性和运动活动很重要

体感皮层

对于处理来自全身的感官信息（例如触觉、体温和疼痛）至关重要

黑质

产生多巴胺的中脑结构；参与运动控制

沟槽

（复数：sulci）大脑皮层的凹陷或凹槽

时叶

大脑皮层的一部分，与听觉、记忆、情感和语言的某些方面有关；包含原发听觉皮层

丘脑

大脑的感官中继

腹侧分段区域 (VTA)

产生多巴胺的中脑结构：与情绪、奖励和成瘾有关

Wernicke 的区域

对语音理解很重要

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