4.5：行动的演变——过去和现在
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在本节结束时，您将能够：
当代生物人类学家运用进化视角。 这意味着使用进化原理来理解包括人在内的活生物体在地球上几乎所有环境中如何以及为何茁壮成长。 更具体地说，自然选择被接受为指导力量，它决定了生物为何如此。 在地球上争夺相同资源的所有可能的生物中，繁荣的生物比所有其他竞争对手更适合自己的环境。 在接下来的几节中将详细讨论进化和自然选择的原理，但重要的是要在这么早的时候确定本章依赖于这样的基本假设，即自然力量是指导地球生命发展的唯一力量。
早期进化论者与物种固定性
进化被定义为基因库中等位基因频率的变化，随着时间的推移，这种变化可能导致生物体的形态（形式和结构）发生变化。 进化涉及突变、自然选择和物种形成过程，将在接下来的章节中介绍。 在19世纪之前，西方思想中的流行观念是自然是固定的和静止的；它是由一个至高无上的存在以它现在出现的形式创造的，它没有改变。 在这个固定的自然系统中，生物是按照固定的顺序排列的，这个顺序被认为是上帝颁布的，被称为伟大的存在链。 这个命令的特点是上帝在上帝之下，天使排在上帝之下，然后是人类。 人类之下是各种类型的动物，其次是植物和矿物质。 这种等级制度之所以重要，是因为它将某些生物置于其他生物之上，也因为它明显地将人类与动物世界的其他部分区分开来。
在从14世纪到18世纪的时期，有些人开始质疑自然世界是否像传统上认为的那样静止不动。 人们记得英国科学家兼建筑师罗伯特·胡克（Robert Hooke）是西方世界第一个宣称自然随着时间的推移而发生变化而且这些变化的证据仍然存在的人。 他假设化石是曾经活过的实际动植物的遗骸。 这个结论与先前接受的结论背道而驰，即化石不过是石像。 胡克还指出，许多海洋化石位于远离任何现有海洋的地方，他得出了当时激进的结论，即地球的地理和物理特征发生了巨大变化。
法国博物学家让·巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）是第一个提出物种改变机制的人，他以开发第一个宏观进化理论而闻名，该理论是关于从一个物种到另一个物种的实际转变是如何发生的假设。 拉马克的理论依赖于现已不复存在的继承后天特征的概念。
拉马克认为，特征或器官的用处可以根据其复杂性或大小来确定。 特别是，他认为，器官的用处可以根据其大小来判断，而特征的有用性可以通过其复杂性来判断。 他推测，随着时间的推移，帮助生物生存的器官和特征将变得更大、更复杂，而那些没什么用处的器官和特征将变得越来越小、更简单，最终消失。 他在实践中体现这种理论的典型例子是长颈鹿的长脖子。 拉马克推测，当长颈鹿伸出脖子到达树顶的树叶时，它们的脖子会长得更长，而且，这些较长的脖子将由后代继承。 这种继承后天特征的理论也被称为拉马克继承。 拉马克理论的有趣之处之一是，他相信愿望、欲望、意志和需求都足以激发变革。 也就是说，希望或渴望改变自己的身体特征可以使这种改变发生。
拉马克继承有两个主要问题。 首先，如果没有刻意改变行为，欲望，愿望和需求不会改变身体特征。 有人可能想要蓝色的头发，但是如果没有染料，他们的头发颜色不会改变。 第二个问题是后天性状的继承是不可能的。 如果有人把头发染成蓝色，他们的孩子就不会继承蓝色的头发。 在生命周期中获得的特征不会传给后代。
仅仅因为拉马克的宏观进化论不正确并不意味着它微不足道。 拉马克认识到生物与其环境在进化过程中相互作用的重要性，并且是第一个提出从一个物种到另一个物种的进化转变的机制的人。
乔治·居维尔（Georges Cuvier）是另一位法国人，也是19世纪初的著名科学家，他为进化思维做出了许多贡献。 他最出名的是他的灾难主义理论，他开发这种理论的目的是解释越来越多的化石被发现，其中一些化石显示了地球上任何地方都找不到的生物的印象。 灾难主义提出，洪水、地震和其他自然灾害（在理论中被理解为上帝的行为）是在某些时候杀死某些地方所有活着的动物的原因。 根据居维尔的说法，要么已经创造了新的动物，要么是来自邻近地区的动物重新居住了该地区。 为了与新出现的化石证据一致，这些证据表明生物随着时间的推移变得越来越复杂，居维尔提出，具有更现代外观的新生物是最近的创造事件的结果。 尽管科学家不再坚持将灾难主义视为一种可行的理论，但居维尔的灭绝观念仍然是当今进化思维的重要组成部分。
进化思维的另一个主要贡献者是苏格兰地质学家查尔斯·莱尔，他被称为现代地质学之父。 他写了一篇三卷的论文《地质学原理》（1830—1833 年），他在论文中指出，当代的地质过程与过去发生的地质过程相同。 这些过程，例如风雨，形成了当代地质景观。 山脉、湖泊和河流都是由这些地质过程形成的，其中许多是缓慢移动的。 这种理论已被称为统一主义原则。 莱尔建议，为了使这种缓慢作用的力量产生重大变化，地球必须比以前想象的要古老得多。 在莱尔出版之前，大多数自然历史学家认为地球的历史还不到6,000年，这个数字是根据旧约圣经计算得出的。 通过将地球的疑似年龄从几千年改为数百万年，莱尔改变了科学家看待地质历史的框架。
查尔斯·达尔文在改变自然世界观中的作用
查尔斯·达尔文（Charles Darwin）介绍了一种看待世界的新方式，这种方式在他那个时代的科学界既受到高度批评又广受好评。 尽管受到社会各阶层的抵制，但他的自然选择理论成为了生物科学的基础。 与遗传学和分子科学有关的新知识加强了达尔文的理论，而不是削弱了它们。
学徒达尔文
达尔文17岁时，早在赢得博物学家、学者和科学家的声誉之前，他正在爱丁堡大学学习成为一名医生。 像许多年轻人一样，他开始质疑自己最初的学习选择，他决定改为在约翰·埃德蒙斯通的带领下学习动物标本剥制术。 约翰·埃德蒙斯通（John Edmonstone）出生时被奴役，在苏格兰政客拥有的种植园里长大，该种植园位于现在的南美圭亚那。 查尔斯·沃特顿（Charles Waterton）是种植园主的女 son，也是著名的博物学家，经常去种植园参观。 他开始邀请埃德蒙斯通陪同他频繁前往热带雨林。 在旅途中，埃德蒙斯通获得了有关南美动植物的大量知识以及令人印象深刻的动物标本剥制技能。
1817 年获得自由后，约翰·埃德蒙斯通在爱丁堡大学教授动物标本剥制术，并在那里担任了达尔文的导师几个月。 据信，达尔文与埃德蒙斯通的关系可能影响了他的废奴主义观点，后来，达尔文在前往厄瓜多尔沿海加拉帕戈斯群岛的臭名昭著的航行中，奴隶制的第一手资料加强了这种观点。
探险家和学者达尔文
查尔斯·达尔文离开爱丁堡大学，决定在剑桥基督学院攻读神学。 他在那里学习，于1831年被任命为HMS Beagle 号的博物学家，在世界各地进行为期五年的科学考察。 在这次航行中，达尔文收集、解剖和整理了各种标本，特别是在加拉帕戈斯群岛，这是一连串位于南美西海岸的岛屿。 他在加拉帕戈斯群岛的观察标志着他思考进化论的关键时刻。 他指出，南美洲西海岸的动植物与他在加拉帕戈斯群岛观察到的动植物相似，但仍然足够独特，可以视为不同的物种。 更令人惊讶的是，加拉帕戈斯群岛中各个岛屿的动物彼此之间略有不同。 达尔文在13个不同的小岛上观察到13种不同类型的雀科。 每个岛上的鸟的喙结构、身体形态和羽毛的颜色各不相同。 每个物种都特别适应了每个岛屿上的特定栖息地。 达尔文使用埃德蒙斯通教给他的技术来保护加拉帕戈斯雀科，这成为支持达尔文自然选择理论的关键证据。
在乘坐小猎犬旅行期间，达尔文一直在考虑人工选择——选择性繁殖动物以产生人类认为有用的特征，这些特征通常与驯化过程有关。 达尔文明白，人工选择为物种的自然进化提供了重要线索。
在 HMS Beagle 号上，达尔文读了英国经济学家托马斯·罗伯特·马尔萨斯的一本名为《人口原理随笔》（1798 年）的书。 达尔文从这本书中获得了两个重要观点。 第一，如果不受限制，人口将呈指数增长。 这意味着他们每代人都会翻一番。 第二点是，粮食资源的增长速度比人口增长慢得多。 马尔萨斯指出，有限的食物资源限制了人口的增长，这就造成了生存的斗争。 为生存而斗争不仅要获得足够的食物，还关系到生存。 换句话说，它关系到一个人既能找到足够的食物，又不成为另一个生物体的食物。 这个简单的概念，即为生存而奋斗，为达尔文提供了进化如何发生的机制。 达尔文意识到，具有在环境中生活的良好特征的人能够存活到其繁殖年龄，而变异较差的人则不能。 这种 “选择” 某些特征和特征的机制被称为自然选择理论。
达尔文从他的观察中得出结论，当一组相同物种的动物在地质上被分离时，它们就会发展成单独的物种。 这种进化过程通常被称为同种异体物种形成（或地理物种形成），其基础是相关物种具有共同的祖先，物种会随着时间的推移而变化。
达尔文没有提出进化论的概念。 达尔文在他的自然选择理论中使用的许多思想都是由其他思想家提出的。 达尔文也不是唯一一个考虑自然选择的人。 另一位英国自然史学家阿尔弗雷德·罗素·华莱士几乎在同一时间提出了同样的想法，完全独立于达尔文。 达尔文在加拉帕戈斯群岛旅行的基础上提出了自己的想法，而华莱士的思想却受到他自己穿越印度支那和澳大利亚之间的马来群岛的旅行的影响。 华莱士在马来西亚时写给达尔文的一封信中概述了他的自然选择进化论。 由于达尔文尚未发表自己的著作，华莱士和达尔文共同发表了介绍自然选择理论的论文。 1859年，达尔文终于出版了他的《物种起源》一书，此前他乘坐HMS Beagle 号航行大约20年后。
了解达尔文的自然选择理论
自然选择理论有五个主要组成部分：
与自然选择有关的一个流行但经常被误解的概念是 “适者生存” 一词。 适者生存并不一定意味着最大和最快的人存活下来；相反，它指的是进化上最健康的人。 这意味着生物体具有足以存活的特征，并将传给子孙后代。 达尔文甚至没有提出 “适者生存” 一词；相反，它最初是由英国哲学家、人类学家和社会学家赫伯特·斯宾塞使用的，他提倡了现在声名狼藉的社会达尔文主义意识形态。 社会达尔文主义将达尔文生物进化的概念应用于人类社会，提出人类文化正在向 “完美人类” 发展。 斯宾塞的著作与19世纪科学种族主义和欧洲殖民主义的兴起息息相关。
达尔文自然选择理论的例子可以在整个自然界找到。 也许最著名的现象之一是19世纪英国胡椒飞蛾的颜色变化。 在工业革命之前，英格兰的胡椒飞蛾呈浅灰色，很好地伪装在树枝上，不太可能被鸟类吃掉。 偶尔，在变异过程中，黑蛾会出现在种群中，但它们通常很快就会被吃掉，因为它们在浅色树皮上更容易看见。 当煤炭工厂的烟灰开始覆盖树皮时，黑蛾变得更容易伪装，白蛾现在也更明显了。 因此，黑蛾是存活繁殖的飞蛾，而白蛾则被吃掉了。 几十年来，城市里所有的胡椒飞蛾都是黑色的。 这个过程被称为工业忧郁主义。 随着煤炭使用量的减少以及树皮颜色再次变亮，白蛾再次占据了城市地区的主导地位。
现代自然选择的例子很多。 昆虫的抗农药性就是一个典型的例子。 农药耐药性是指降低害虫种群对以前能有效控制的杀虫剂的敏感性。 害虫物种通过自然选择发展出抗农药性，抗药性最高的个体存活下来将抗农药的能力传递给其后代。 另一个很好的例子是 “超级细菌” 的兴起，这些细菌对抗生素的耐药性越来越强。
进化过程
突变是进化的创造力，代表了进化过程的第一阶段。 突变被定义为遗传序列中导致变异形式的改变。 要使突变具有进化意义，它必须发生在性细胞（精子和卵子）中。 这是因为只有性细胞中的遗传信息才能代代相传。 非性染色体的突变不会从一代传给下一代。 尽管其他进化力量可以改变现有的遗传物质，但只有突变才能产生新的遗传物质。 关于突变的最有趣的事情之一是它们是随机的。 无法预测特定突变何时会发生；科学家所能做的就是估计突变发生的概率。 突变不一定在需要时出现。
传统观点认为突变是有害的，但事实并非总是如此。 有些突变是有害的，有些是有利的，有些是中性的。 有利的突变会导致变化，从而提高个体的存活率和/或繁殖机会。 使蚊子对杀虫剂产生抗药性的突变导致了变化，从而提高了它们的存活率。 同样，在工业革命期间，胡椒飞蛾的黑色变异导致存活率提高。 中性突变对存活或繁殖没有影响。 实际上，有些突变非常有害，确实会对某些个体的存活和繁殖产生负面影响。
突变通常自发发生，以应对体内或环境中的状况。 通常无法确定突变的确切原因，而且突变率也很难确定。 这是因为中性或不导致明显变化的突变往往不被注意到。 任何给定基因发生突变的概率在万分之一到十万分之一之间。 虽然个体遗传物质中的特定点发生突变的概率显然很低，但个体全部遗传物质至少有一次突变的概率要高得多。 关键在于，虽然很少见，但突变也很常见。 例如，尽管许多蚊子通过对化学物质产生一定抗药性的突变适应了杀虫剂，但如果人群中还没有这种突变，蚊子就会消失。 对特定突变的需求对突变是否出现没有影响。
佛罗里达州目前有一个有争议的试点计划，旨在应对杀虫剂喷雾剂越来越失效的蚊子。 2021 年 5 月，第一批转基因蚊子在佛罗里达群岛被释放。 转基因的蚊子会产生在幼虫阶段死亡的雌性后代，使它们无法成长到成年，然后它们可以叮咬和传播疾病。 遗传科学目前有能力利用突变来控制甚至消灭整个物种。 基因工程有可能造福人类，但它无疑也会引发伦理问题和争议。
遗传漂移
遗传漂移被定义为随机机会对种群的影响，尤其是随机机会决定个体存活、繁殖还是死亡的方式。 想象一下，你把手伸进装满万圣节糖果的桶里。 你撤回士力架棒的概率是多少？ 与其他糖果相比，你桶中万圣节糖果的成分将受到分发士力架棒的人数比例的影响。 如果每桶万圣节糖果都是一个种群，那么可以说遗传漂移（随机几率）正在影响万圣节桶中糖果的成分。 遗传漂移的一个重要观点是，它与种群规模直接成反比。 种群越小，遗传漂移的影响就越大；种群越大，遗传漂移的影响就越小。 在庞大的人口中，比如说100,000人，驱逐几个人对人口的影响确实微乎其微。 但是，请注意，在人类进化的早期，种群规模很小，因此遗传漂移的影响可能很大。
基因流
基因流是另一种重要的进化力量，涉及种群和地理区域之间的遗传物质的交换。 没有基因流，就没有多样性，没有多样性，物种的灭绝风险更高。 在授粉过程中可以看到基因流动，在这个过程中，蜜蜂或蝴蝶携带花粉并将花粉从一个区域转移到另一个区域。 每当一个基因被引入一个以前不存在的新群体时，那就是基因流。
形态形成
物种形成是指为应对环境变化或压力而出现的新物种。 前面提到的同种异体物种形成是最常见的物种形成事件形式。 在同种异体物种形成过程中，当两个种群相互隔离并继续进化时，一个物种就会出现分歧。 这种隔离是由山脉、河流或海洋等地理障碍造成的。 同种异体物种形成的一个很好的例子是在大峡谷两侧发现的不同种类的松鼠。 松鼠是共同祖先的后裔，在大峡谷中相互生殖隔离，最终形成了不同的物种。
Sympatric 物种形成涉及来自共同祖先的后裔并停留在一个没有地理障碍的地点的物种。 一个很好的例子是东非慈鲷鱼，它的繁殖隔离不是因为物理屏障，而是雌性选择具有一定颜色的伴侣。 到达湖泊不同高度和深度的光量会影响雄性在雌性面前的颜色。 东非慈鲷鱼也是适应性辐射的一个很好的例子。 当一个或多个物种在相对较短的时间内产生许多新物种时，就会看到适应性辐射。 研究表明，在不到一千万年的时间里，坦噶尼喀湖发生了大约250种非常多样的慈鲷的爆炸（Takahashi and Koblmüler 2011）。 其他研究表明，共同祖先是来自两个不同地点的混合群的结果，如图 4.16 所示。 （迈尔等人，2017 年）。
在 peripatric 物种形成中，同一种群的成员是分开的，随着时间的推移会作为单独的物种进化。 有些人认为环形态是一种外围物种形态。 当几个物种在靠近地理屏障一端的区域内共存一段时间时，就会发生环形态的形成。 当一部分人群从原始种群（或基因库）迁移到屏障的另一侧时，就会产生生殖隔离。 对于距离原始人口最远的那部分人群来说，生殖隔离最强。 当两组之间出现太大差异时，它们将不再杂交，因此，物种形成——两个独立物种的发育——可能发生。 虽然相当罕见，但环形物种形成被认为可以解释加州火蜥蜴属恩萨蒂娜的不同物种。
渐进主义与标点进化
生物人类学家不仅对如何最好地定义物种感兴趣，还对新物种的开发频率和方式感兴趣。 传统的进化观点假设形态、行为和遗传变化是逐渐发生的，并积累在一条不间断和没有分支的单一线条中；这种进化观点被称为渐进主义。 如果这种观点是正确的，科学家们预计会发现许多化石证明它们正在缓慢而逐渐地过渡到新的和不同的物种。 但是，尽管化石很少见，但显示过渡形态证据的化石更为罕见。 尽管过渡化石的缺乏通常归因于化石记录的不完整，但它使一些生物人类学家质疑进化是否真的是渐进的。
在化石记录中可以观察到的是静态种群，这些种群因突然的变化而中断。 这种长期停滞或没有变化，然后是快速变化的现象被称为标点平衡。 标点的平衡不是逐渐积累微小的变化，而是表明包括气候变化在内的各种环境因素引起的快速变化是新物种形成的特征。 大量生物的化石数据表明了这一点 —— 长期停滞不前，随之而来的是快速而大规模的变化。 化石记录中中间形式的稀缺使一些人得出结论，标点平衡是占主导地位的理论。 但是，中间形式确实存在的事实表明，渐进主义也是演化过程中的一个重要因素。 一项研究发现，30％至35％的物种形成事件是由突然事件或变化引起的，而其余的则显示出渐进主义的证据（Phillips 2006）。 在渐进模型和标点模型中，物种形成都采用穿越时空的分支的形式，而不是线性进展。 进化既不是线性的，也不是渐进的，而是一个分支过程——生命之树既包含分歧区域，又包含共同祖先的点。
生命之树：显示进化关系
当然，答案将是总督蝴蝶 Limenitis archippus，它模仿了君主蝴蝶（Danaus plexippus）。 总督名字的第一部分 Limenitis 是该属。 它与其他不同的事实表明，它之间的关系更为遥远。
值得注意的是，林纳分类系统存在局限性。 有时，仅凭物理特征很难识别物种。 在不同发育阶段表现出模仿和幼虫形态的物种可能会出现其他生物的外观，从而导致分类错误。 你能分辨出图 4.19 中的哪只蝴蝶是君主吗？ 仔细检查发现翅膀上的标记略有不同。 君主在左边，模仿君主的总督在右边。 同样，在图 4.20 中，您可以看到根据外观对藤壶、螃蟹和帽贝进行正确分类可能有多么困难。 人们可能会倾向于将藤壶和帽贝归类为密切相关，因为它们共享锥形贝壳，而实际上，藤壶与螃蟹的关系更为密切，因为它们都是甲壳类动物。 藤壶和帽贝的圆锥形贝壳是相似的改编，以应对相似的环境压力，而不是证明它们密切相关或有共同祖先的证据。
结构形态学作为关系的证据
结构相似之处可能是继承自共同祖先的衍生特征（同源结构），也可能是独立发展的（类似结构）。 同源结构的一个例子是在人类和黑猩猩身上发现的抓手，这表明人类和黑猩猩有着共同的祖先，也有抓手。 在蝴蝶的翅膀和蝙蝠的翅膀上可以看到类似的结构。 虽然两只翅膀起着相似的功能，但这两种生物很可能是独立发育出翅膀的，不一定有共同的祖先。 识别同源性对于创建系统发育关系层次结构至关重要，因为同源性表明共同特征是共同血统造成的。 但是，同源性在自然界中可能很难识别，并且很容易与类似特征混淆。
Cladistic s，或使用 cladogram，是一种在视觉上区分同源祖先特征和衍生特征的方法。 祖先特征存在于被分类物种的共同祖先中，而派生特征仅在相关群体中找到。 人类与共同祖先共有的祖先特征是相反的拇指。 相比之下，只有现代人才能发现的衍生特征是下巴。 通过专门研究派生特征，生物人类学家可以更清楚地了解被研究群体之间的关系。
生命和系统发育的分子树
遗传和分子科学的出现为验证进化关系提供了额外的工具和证据。 系统发育树是现代分类学家用来揭示生命及其众多分支的复杂性和多样性的模型。 系统发育树显示了物种和其他分类群是如何从一系列共同祖先演变而来的。 它们以物理和遗传证据为基础。
