Skip to main content
Global

8.4: التخمير

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    194743

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • حدد التخمير واشرح سبب عدم احتياجه للأكسجين
    • وصف مسارات التخمير ومنتجاتها النهائية وإعطاء أمثلة للكائنات الحية الدقيقة التي تستخدم هذه المسارات
    • قارن وقارن بين التخمير والتنفس اللاهوائي

    لا تستطيع العديد من الخلايا إجراء التنفس بسبب واحد أو أكثر من الحالات التالية:

    1. تفتقر الخلية إلى كمية كافية من أي مستقبل إلكتروني مناسب وغير عضوي ونهائي لإجراء التنفس الخلوي.
    2. تفتقر الخلية إلى الجينات اللازمة لصنع المجمعات المناسبة وناقلات الإلكترون في نظام نقل الإلكترون.
    3. تفتقر الخلية إلى الجينات اللازمة لإنتاج إنزيم واحد أو أكثر في دورة كريبس.

    في حين أن عدم وجود متقبل إلكتروني نهائي غير عضوي مناسب يعتمد على البيئة، يتم تحديد الشرطين الآخرين وراثيًا. وبالتالي، فإن العديد من بدائيات النواة، بما في ذلك أعضاء جنس Streptococcus المهم سريريًا، غير قادرين بشكل دائم على التنفس، حتى في وجود الأكسجين. على العكس من ذلك، فإن العديد من بدائيات النواة اختيارية، مما يعني أنه في حالة تغير الظروف البيئية لتوفير مستقبل إلكتروني نهائي غير عضوي مناسب للتنفس، فإن الكائنات الحية التي تحتوي على جميع الجينات المطلوبة للقيام بذلك ستتحول إلى التنفس الخلوي من أجل استقلاب الجلوكوز بسبب التنفس يسمح بإنتاج ATP أكبر بكثير لكل جزيء جلوكوز.

    في حالة عدم حدوث التنفس، يجب إعادة أكسدة NADH إلى NAD+ لإعادة استخدامه كحامل إلكتروني لتحلل السكر، وهو الآلية الوحيدة للخلية لإنتاج أي ATP، للمتابعة. تستخدم بعض الأنظمة الحية جزيئًا عضويًا (عادةً البيروفات) كمقبل نهائي للإلكترون من خلال عملية تسمى التخمير. لا يتضمن التخمير نظام نقل الإلكترون ولا ينتج بشكل مباشر أي ATP إضافي بخلاف ذلك الناتج أثناء تحلل السكر عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة. تنتج الكائنات الحية التي تقوم بالتخمير، والتي تسمى أجهزة التخمير، جزيئين من ATP كحد أقصى لكل جلوكوز أثناء تحلل السكر. \(\PageIndex{1}\)يقارن الجدول متقبل الإلكترون النهائي وطرق تخليق ATP في التنفس الهوائي والتنفس اللاهوائي والتخمير. لاحظ أن عدد جزيئات ATP الموضحة لتحلل السكر يفترض مسار Embden-Meyerhof-Parnas. يشار إلى عدد جزيئات ATP المصنوعة من الفسفرة على مستوى الركيزة (SLP) مقابل الفسفرة التأكسدية (OP).

    الجدول\(\PageIndex{1}\): مقارنة التنفس مقابل التخمير
    نوع الأيض مثال متقبل الإلكترون النهائي المسارات المشاركة في تخليق ATP (نوع الفسفرة) العائد الأقصى لجزيئات ATP
    التنفس الهوائي الزائفة الزنجارية \(\ce{O2}\)

    تحلل السكر في EMP (SLP)

    دورة كريبس (SLP)

    نقل الإلكترون والتناضح الكيميائي (OP):

    2

    2

    34
    الإجمالي 38
    التنفس اللاهوائي أطباء أسنان الباراكوكوس

    \(\ce{NO3-}\)،\(\ce{SO4^{-2}}\)،\(\ce{Fe^{+3}}\)،\(\ce{CO2}\)،

    مواد غير عضوية أخرى

    تحلل السكر في EMP (SLP)

    دورة كريبس (SLP)

    نقل الإلكترون والتناضح الكيميائي (OP):

    2

    2

    1—32
    الإجمالي 5 - 36
    التخمير المبيضات البيضاء

    المواد العضوية

    (عادة البيروفات)

    تحلل السكر في EMP (SLP)

    التخمير

    2

    0
    الإجمالي 2

    تم التلاعب بعمليات التخمير الميكروبي من قبل البشر وتستخدم على نطاق واسع في إنتاج مختلف الأطعمة والمنتجات التجارية الأخرى، بما في ذلك الأدوية. يمكن أن يكون التخمير الميكروبي مفيدًا أيضًا لتحديد الميكروبات لأغراض التشخيص.

    التخمير بواسطة بعض البكتيريا، مثل تلك الموجودة في الزبادي وغيره من المنتجات الغذائية الحامضة، والحيوانات في العضلات أثناء نضوب الأكسجين، هو تخمير حمض اللاكتيك. التفاعل الكيميائي لتخمير حمض اللاكتيك هو كما يلي:

    \[\ce{Pyruvate + NADH \leftrightarrow lactic\: acid + NAD+}\]

    تُعرف البكتيريا من عدة أجناس إيجابية الجرام، بما في ذلك Lactobacillus و Leuconostoc و Streptococcus، بشكل جماعي باسم بكتيريا حمض اللاكتيك (LAB)، وهناك سلالات مختلفة مهمة في إنتاج الغذاء. أثناء إنتاج الزبادي والجبن، تؤدي البيئة شديدة الحموضة الناتجة عن تخمير حمض اللاكتيك إلى تشويه البروتينات الموجودة في الحليب، مما يؤدي إلى تصلبها. عندما يكون حمض اللاكتيك هو منتج التخمير الوحيد، يُقال إن العملية هي التخمير المتماثل؛ وهذا هو الحال بالنسبة لـ Lactobacillus delbrueckii و S. thermophiles المستخدمة في إنتاج الزبادي. ومع ذلك، تقوم العديد من البكتيريا بالتخمير غير المتجانس، وتنتج مزيجًا من حمض اللاكتيك والإيثانول و/أو حمض الأسيتيك، وثاني أكسيد الكربون نتيجة لذلك، بسبب استخدامها لمسار فوسفات البنتوس المتفرّع بدلاً من مسار EMP لتحلل السكر. أحد عوامل التخمير غير المتجانسة المهمة هو Leuconostoc mesenteroides، والذي يستخدم لتخمير الخضروات مثل الخيار والملفوف، وإنتاج المخللات ومخلل الملفوف، على التوالي.

    بكتيريا حمض اللاكتيك مهمة أيضًا من الناحية الطبية. إن إنتاج بيئات ذات درجة حموضة منخفضة داخل الجسم يمنع تكوين ونمو مسببات الأمراض في هذه المناطق. على سبيل المثال، تتكون الميكروبات المهبلية بشكل كبير من بكتيريا حمض اللاكتيك، ولكن عندما تنخفض هذه البكتيريا، يمكن أن تتكاثر الخميرة، مما يسبب عدوى الخميرة. بالإضافة إلى ذلك، تعتبر بكتيريا حمض اللاكتيك مهمة في الحفاظ على صحة الجهاز الهضمي، وبالتالي فهي المكون الأساسي للبروبيوتيك.

    عملية التخمير المألوفة الأخرى هي تخمير الكحول، الذي ينتج الإيثانول. يظهر تفاعل تخمير الإيثانول في الشكل\(\PageIndex{1}\). في التفاعل الأول، يزيل إنزيم ديكاربوكسيلاز البيروفات مجموعة الكربوكسيل من البيروفات، ويطلق غاز ثاني أكسيد الكربون أثناء إنتاج جزيء الأسيتالديهيد ثنائي الكربون. يقوم التفاعل الثاني، الذي يحفزه إنزيم ديهيدروجيناز الكحول، بنقل الإلكترون من NADH إلى الأسيتالديهيد، مما ينتج الإيثانول و NAD +. يتم استخدام تخمير الإيثانول للبيروفات بواسطة خميرة Saccharomyces cerevisiae في إنتاج المشروبات الكحولية ويؤدي أيضًا إلى ارتفاع منتجات الخبز بسبب إنتاج ثاني أكسيد الكربون. خارج صناعة الأغذية، يعد تخمير الإيثانول للمنتجات النباتية أمرًا مهمًا في إنتاج الوقود الحيوي.

    يتم تحويل حمض البيروفيك إلى CO2 والأسيتالديهيد. يتم تحويل الأسيتالديهيد إلى الإيثانول؛ في هذه العملية يتم تحويل NADH إلى NAD+
    الشكل\(\PageIndex{1}\): التفاعلات الكيميائية لتخمير الكحول موضحة هنا. تخمير الإيثانول مهم في إنتاج المشروبات الكحولية والخبز.

    بالإضافة إلى تخمير حمض اللاكتيك وتخمير الكحول، تحدث العديد من طرق التخمير الأخرى في بدائيات النواة، وكل ذلك لغرض ضمان إمدادات كافية من NAD + لتحلل السكر (الجدول\(\PageIndex{2}\)). بدون هذه المسارات، لن يحدث تحلل السكر ولن يتم حصاد ATP من تحلل الجلوكوز. وتجدر الإشارة إلى أن معظم أشكال التخمير إلى جانب التخمير المتجانس تنتج الغاز، وعادة ما يكون ثاني أكسيد الكربون و/أو غاز الهيدروجين. تُستخدم العديد من هذه الأنواع المختلفة من مسارات التخمير أيضًا في إنتاج الغذاء ويؤدي كل منها إلى إنتاج أحماض عضوية مختلفة، مما يساهم في النكهة الفريدة لمنتج غذائي مخمر معين. يساهم حمض البروبيونيك الناتج أثناء تخمير حمض البروبيونيك في النكهة المميزة للجبن السويسري، على سبيل المثال.

    العديد من منتجات التخمير مهمة تجاريًا خارج صناعة الأغذية. على سبيل المثال، يتم إنتاج المذيبات الكيميائية مثل الأسيتون والبيوتانول أثناء تخمير الأسيتون والبيوتانول والإيثانول. يتم إنتاج المركبات الصيدلانية العضوية المعقدة المستخدمة في المضادات الحيوية (مثل البنسلين) واللقاحات والفيتامينات من خلال التخمير الحمضي المختلط. تستخدم منتجات التخمير في المختبر للتمييز بين البكتيريا المختلفة لأغراض التشخيص. على سبيل المثال، تُعرف البكتيريا المعوية بقدرتها على إجراء التخمير الحمضي المختلط، مما يقلل من درجة الحموضة، والتي يمكن اكتشافها باستخدام مؤشر pH. وبالمثل، يمكن أيضًا اكتشاف الإنتاج البكتيري للأسيتوين أثناء تخمير البوتانيديول. يمكن أيضًا رؤية إنتاج الغاز من التخمير في أنبوب دورهام المقلوب الذي يحبس الغاز المنتج في مزرعة المرق.

    يمكن أيضًا تمييز الميكروبات وفقًا للركائز التي يمكنها تخميرها. على سبيل المثال، يمكن للإشريكية القولونية تخمير اللاكتوز، وتشكيل الغاز، في حين أن بعض أقربائها الذين لا يستطيعون ذلك. تُستخدم القدرة على تخمير كحول السكر السوربيتول لتحديد سلالة O157:H7 المسببة للأمراض من E. coli لأنها، على عكس سلالات E. coli الأخرى، غير قادرة على تخمير السوربيتول. أخيرًا، يميز تخمير المانيتول بين المكورات العنقودية الذهبية المخمرة بالمانيتول عن غيرها من المكورات العنقودية غير المخمرة بالمانيتول.

    الجدول\(\PageIndex{2}\): مسارات التخمير الشائعة
    ممر المنتجات النهائية مثال الميكروبات منتجات تجارية
    أسيتون-بيوتانول-إيثانول الأسيتون والبيوتانول والإيثانول وثاني أكسيد الكربون كلوستريديوم أسيتوبوتيليكوم المذيبات التجارية، بديل البنزين
    الكحول الإيثانول، ثاني أكسيد الكربون كانديدا، سكاروميسيس بيرة، خبز
    بوتانيديول حمض الفورميك واللاكتيك؛ الإيثانول؛ الأسيتوين؛ 2.3 بيوتانيديول؛ ثاني أكسيد الكربون؛ غاز الهيدروجين كليبسيلا، إنتيروباكتر نبيذ شاردونيه
    حمض بوتيريك حمض بوتيريك، ثاني أكسيد الكربون، غاز الهيدروجين كلوستريديوم بوتيريكوم الزبدة
    حمض اللاكتيك حمض اللاكتيك المكورات العقدية، لاكتوباسيلوس مخلل الملفوف واللبن والجبن
    حمض مختلط أحماض الخليك والفورميك واللاكتيك والسكسينية؛ الإيثانول، ثاني أكسيد الكربون، غاز الهيدروجين إيشيريشيا، شيغيلا الخل ومستحضرات التجميل والأدوية
    حمض البروبيونيك حمض الخليك، حمض البروبيونيك، CO 2 بروبيونيباكتريوم، بيفيدوباكتريوم جبنة سويسرية

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{1}\)

    متى يقوم الميكروب متعدد الاستخدامات في التمثيل الغذائي بالتخمير بدلاً من التنفس الخلوي؟

    تحديد البكتيريا باستخدام لوحات اختبار API

    يعد تحديد العزلة الميكروبية أمرًا ضروريًا للتشخيص المناسب والعلاج المناسب للمرضى. طور العلماء تقنيات لتحديد البكتيريا وفقًا لخصائصها البيوكيميائية. عادةً ما يقومون إما بفحص استخدام مصادر كربون محددة كركائز للتخمير أو التفاعلات الأيضية الأخرى، أو يحددون منتجات التخمير أو الإنزيمات المحددة الموجودة في التفاعلات. في الماضي، استخدم علماء الأحياء الدقيقة أنابيب ولوحات اختبار فردية لإجراء الاختبارات البيوكيميائية. ومع ذلك، فإن العلماء، وخاصة أولئك الذين يعملون في المختبرات السريرية، يستخدمون الآن بشكل متكرر الألواح البلاستيكية التي تستخدم لمرة واحدة ومتعددة الاختبارات والتي تحتوي على عدد من أنابيب التفاعل المصغرة، والتي تتضمن كل منها عادةً ركيزة محددة ومؤشر درجة الحموضة. بعد تلقيح لوحة الاختبار بعينة صغيرة من الميكروب المعني والحضانة، يمكن للعلماء مقارنة النتائج بقاعدة بيانات تتضمن النتائج المتوقعة لتفاعلات كيميائية حيوية محددة للميكروبات المعروفة، مما يتيح التعرف السريع على عينة الميكروب. سمحت لوحات الاختبار هذه للعلماء بخفض التكاليف مع تحسين الكفاءة والتكرار من خلال إجراء عدد أكبر من الاختبارات في وقت واحد.

    تغطي العديد من لوحات الاختبار البيوكيميائية التجارية المصغرة عددًا من المجموعات المهمة سريريًا من البكتيريا والخمائر. تعد لوحة فهرس الملف الشخصي التحليلي (API) التي تم اختراعها في السبعينيات من القرن الماضي واحدة من أقدم لوحات الاختبار وأكثرها شيوعًا. بمجرد إجراء بعض التوصيف المختبري الأساسي لسلالة معينة، مثل تحديد مورفولوجيا الجرام للسلالة، يمكن استخدام شريط اختبار مناسب يحتوي على 10 إلى 20 اختبارًا كيميائيًا حيويًا مختلفًا لتمييز السلالات داخل تلك المجموعة الميكروبية. حاليًا، يمكن استخدام شرائط API المختلفة للتعرف بسرعة وسهولة على أكثر من 600 نوع من البكتيريا، سواء الهوائية أو اللاهوائية، وحوالي 100 نوع مختلف من الخمائر. استنادًا إلى ألوان التفاعلات عند وجود المنتجات النهائية الأيضية، نظرًا لوجود مؤشرات درجة الحموضة، يتم إنشاء ملف تعريف استقلابي من النتائج (الشكل\(\PageIndex{2}\)). يمكن لعلماء الأحياء الدقيقة بعد ذلك مقارنة ملف تعريف العينة بقاعدة البيانات لتحديد الميكروب المحدد.

    شريط به فقاعات تحتوي على سوائل. DNPG واضح. ADH وردي. LDC أصفر، ODC أصفر. المدينة خضراء. H2S واضح. URE أصفر. TDA أصفر IND أبيض. نائب الرئيس هو بينغ. يحتوي GEL على خط أسود. GLU أصفر. درجة الماجستير خضراء. IND باللون الأخضر. SOR أخضر. RHA أخضر. SAC باللون الأخضر. MEL أخضر. AMY خضراء ARA خضراء.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): يتم استخدام شريط اختبار API 20NE لتحديد سلالات معينة من البكتيريا سالبة الجرام خارج Enterobacteriaceae. فيما يلي نتيجة شريط اختبار API 20NE لـ Photobacterium damselae ssp. بيسيسيدا.

    التركيز السريري: الجزء 2

    تتوافق العديد من أعراض هانا مع العديد من أنواع العدوى المختلفة، بما في ذلك الأنفلونزا والالتهاب الرئوي. ومع ذلك، فإن ردود أفعالها البطيئة إلى جانب حساسيتها للضوء ورقبتها المتصلبة تشير إلى احتمال إصابة الجهاز العصبي المركزي ببعض الإصابات، وربما تشير إلى التهاب السحايا. التهاب السحايا هو عدوى تصيب السائل النخاعي (CSF) حول الدماغ والحبل الشوكي وتسبب التهاب السحايا، وهي الطبقات الواقية التي تغطي الدماغ. يمكن أن يحدث التهاب السحايا بسبب الفيروسات أو البكتيريا أو الفطريات. على الرغم من أن جميع أشكال التهاب السحايا خطيرة، إلا أن التهاب السحايا البكتيري خطير بشكل خاص. قد يحدث التهاب السحايا الجرثومي بسبب العديد من البكتيريا المختلفة، ولكن بكتيريا النيسرية السحائية، وهي عبارة عن مكورات ثنائية الشكل سالبة الجرام على شكل حبة الفول، هي سبب شائع وتؤدي إلى الوفاة في غضون يوم إلى يومين في 5٪ إلى 10٪ من المرضى.

    نظرًا للخطورة المحتملة لحالة هانا، نصح طبيبها والديها بأخذها إلى المستشفى في العاصمة الغامبية بانجول، حيث تم فحصها وعلاجها من التهاب السحايا المحتمل. بعد 3 ساعات بالسيارة إلى المستشفى، تم إدخال هانا على الفور. أخذ الأطباء عينة من الدم وأجروا بزل قطني لاختبار السائل النخاعي الخاص بها. كما بدأوا على الفور بتناول دورة من المضاد الحيوي سيفترياكسون، وهو الدواء المفضل لعلاج التهاب السحايا الناجم عن التهاب السحايا الناجم عن التهاب السحايا، دون انتظار نتائج الاختبارات المعملية.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{2}\)

    1. كيف يمكن استخدام الاختبارات البيوكيميائية لتأكيد هوية N. meningitidis؟
    2. لماذا قرر أطباء هانا إعطاء المضادات الحيوية دون انتظار نتائج الاختبار؟

    المفاهيم الأساسية والملخص

    • يستخدم التخمير جزيئًا عضويًا كمستقبل إلكتروني نهائي لتجديد NAD+ من NADH بحيث يمكن أن يستمر تحلل السكر.
    • لا يتضمن التخمير نظام نقل الإلكترون، ولا يتم تصنيع ATP من خلال عملية التخمير مباشرة. تنتج أجهزة التخمير القليل جدًا من ATP - جزيئان من ATP فقط لكل جزيء جلوكوز أثناء تحلل السكر.
    • تم استخدام عمليات التخمير الميكروبي لإنتاج الأطعمة والأدوية، ولتحديد الميكروبات.
    • أثناء تخمير حمض اللاكتيك، يقبل البيروفات الإلكترونات من NADH ويتم اختزاله إلى حمض اللاكتيك. تنتج الميكروبات التي تقوم بالتخمير المتجانس حمض اللاكتيك فقط كمنتج التخمير؛ وتنتج الميكروبات التي تقوم بالتخمير غير المتجانس مزيجًا من حمض اللاكتيك والإيثانول و/أو حمض الأسيتيك وثاني أكسيد الكربون.
    • يمنع إنتاج حمض اللاكتيك بواسطة الميكروبات العادية نمو مسببات الأمراض في مناطق معينة من الجسم وهو مهم لصحة الجهاز الهضمي.
    • أثناء تخمير الإيثانول، يتم أولاً نزع الكربوكسيل من البيروفات (إطلاق ثاني أكسيد الكربون) إلى الأسيتالديهيد، والذي يقبل بعد ذلك الإلكترونات من NADH، مما يقلل الأسيتالديهيد إلى الإيثانول. يستخدم تخمير الإيثانول لإنتاج المشروبات الكحولية، ولجعل منتجات الخبز ترتفع، ولإنتاج الوقود الحيوي.
    • توفر منتجات تخمير المسارات (مثل تخمير حمض البروبيونيك) نكهات مميزة للمنتجات الغذائية. يستخدم التخمير لإنتاج المذيبات الكيميائية (تخمير الأسيتون والبوتانول والإيثانول) والأدوية (تخمير الأحماض المختلطة).
    • يمكن تمييز أنواع معينة من الميكروبات من خلال مسارات التخمير ومنتجاتها. يمكن أيضًا تمييز الميكروبات وفقًا للركائز التي يمكنها تخميرها.