Skip to main content
Global

13.2: أصول حقيقية النواة

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    191636

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    يشير السجل الأحفوري والأدلة الجينية إلى أن الخلايا بدائية النواة كانت الكائنات الحية الأولى على الأرض. نشأت هذه الخلايا منذ حوالي 3.5 مليار سنة، أي بعد حوالي مليار سنة من تكوين الأرض، وكانت أشكال الحياة الوحيدة على هذا الكوكب حتى ظهرت خلايا حقيقية النواة منذ حوالي 2.1 مليار سنة. خلال فترة حكم بدائيات النواة، تطورت بدائيات التمثيل الضوئي التي كانت قادرة على تطبيق الطاقة من ضوء الشمس لتجميع المواد العضوية (مثل الكربوهيدرات) من ثاني أكسيد الكربون ومصدر الإلكترون (مثل الهيدروجين أو كبريتيد الهيدروجين أو الماء).

    التمثيل الضوئي باستخدام الماء كمتبرع للإلكترون يستهلك ثاني أكسيد الكربون ويطلق الأكسجين الجزيئي (O 2) كمنتج ثانوي. أدى عمل بكتيريا التمثيل الضوئي على مدى ملايين السنين إلى تشبع مياه الأرض بالأكسجين تدريجيًا ثم أكسجة الغلاف الجوي، الذي كان يحتوي في السابق على تركيزات أكبر بكثير من ثاني أكسيد الكربون وتركيزات أقل بكثير من الأكسجين. لم تتمكن بدائيات النواة اللاهوائية القديمة في العصر من العمل في بيئتها الهوائية الجديدة. هلكت بعض الأنواع، بينما نجا البعض الآخر في البيئات اللاهوائية المتبقية على الأرض. لا تزال بدائيات النواة المبكرة الأخرى تطورت آليات، مثل التنفس الهوائي، لاستغلال الغلاف الجوي المؤكسج باستخدام الأكسجين لتخزين الطاقة الموجودة داخل الجزيئات العضوية. يعد التنفس الهوائي طريقة أكثر كفاءة للحصول على الطاقة من الجزيئات العضوية، والتي ساهمت في نجاح هذه الأنواع (كما يتضح من عدد وتنوع الكائنات الهوائية التي تعيش على الأرض اليوم). كان تطور بدائيات النوى الهوائية خطوة مهمة نحو تطور حقيقيات النواة الأولى، ولكن كان لابد من تطوير العديد من السمات المميزة الأخرى أيضًا.

    تكافل داخلي

    كان أصل الخلايا حقيقية النواة لغزًا إلى حد كبير حتى تم فحص الفرضية الثورية بشكل شامل في الستينيات من قبل لين مارغوليس. تنص نظرية الإندوسمات الحيوية على أن حقيقيات النوى هي نتاج خلية بدائية النواة تبتلع أخرى، وتعيش واحدة داخل أخرى، وتتطور معًا بمرور الوقت حتى لم يعد من الممكن التعرف على الخلايا المنفصلة على هذا النحو. هذه الفرضية التي كانت ذات يوم ثورية تتمتع بالإقناع الفوري وهي الآن مقبولة على نطاق واسع، مع تقدم العمل على الكشف عن الخطوات التي تنطوي عليها هذه العملية التطورية بالإضافة إلى اللاعبين الرئيسيين. أصبح من الواضح أن العديد من الجينات النووية حقيقية النواة والآلات الجزيئية المسؤولة عن تكرار هذه الجينات والتعبير عنها تبدو مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بـ Archaea. من ناحية أخرى، تعود أصول عضيات التمثيل الغذائي والجينات المسؤولة عن العديد من عمليات حصاد الطاقة إلى البكتيريا. لا يزال هناك الكثير مما يجب توضيحه حول كيفية حدوث هذه العلاقة؛ لا يزال هذا مجالًا مثيرًا للاكتشاف في علم الأحياء. من المحتمل أن تكون العديد من الأحداث التكافلية الداخلية قد ساهمت في أصل الخلية حقيقية النواة.

    الميتوكوندريا

    قد تحتوي الخلايا حقيقية النواة على ما بين واحد إلى عدة آلاف من الميتوكوندريا، اعتمادًا على مستوى استهلاك الخلية للطاقة. يبلغ طول كل ميتوكوندريا من 1 إلى 10 ميكرومتر وتوجد في الخلية على شكل كروي مستطيل متحرك ومدمج ومنقسم (الشكل\(\PageIndex{1}\)). ومع ذلك، لا يمكن للميتوكوندريا البقاء خارج الخلية. ومع تزويد الغلاف الجوي بالأكسجين عن طريق التمثيل الضوئي، ومع تطور بدائيات النواة الهوائية الناجحة، تشير الأدلة إلى أن خلية الأسلاف اجتاحت بدائيات النواة الهوائية التي تعيش بحرية وأبقتها على قيد الحياة. أعطى هذا الخلية المضيفة القدرة على استخدام الأكسجين لإطلاق الطاقة المخزنة في العناصر الغذائية. تدعم عدة خطوط من الأدلة أن الميتوكوندريا مشتقة من هذا الحدث التكافلي الداخلي. تتشكل الميتوكوندريا كمجموعة محددة من البكتيريا وتحيط بها غشاءان، مما قد ينتج عندما يغمر كائن حي مرتبط بالغشاء كائن حي آخر مرتبط بالغشاء. يشتمل الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على نتوءات كبيرة أو بلورات تشبه السطح الخارجي المزخرف لبعض البكتيريا.

    يُظهر المجهري الإلكتروني للإرسال عضيتين المستديرتين المرتبطتين بالغشاء داخل الخلية. يبلغ عرض العضيات حوالي 400 نانومتر ولها أغشية تمر في منتصفها.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): في هذا المجهر الإلكتروني للإرسال للميتوكوندريا في خلية رئوية للثدييات، يمكن رؤية القشرة، حشوات الغشاء الداخلي للميتوكوندريا، في المقطع العرضي. (المصدر: تعديل عمل لويزا هوارد؛ بيانات المقياس من مات راسل)

    تنقسم الميتوكوندريا من تلقاء نفسها من خلال عملية تشبه الانشطار الثنائي في بدائيات النواة. تمتلك الميتوكوندريا كروموسوم الحمض النووي الدائري الخاص بها والذي يحمل جينات مشابهة لتلك التي تعبر عنها البكتيريا. تحتوي الميتوكوندريا أيضًا على ريبوسومات خاصة ونقل الحمض النووي الريبي الذي يشبه هذه المكونات في بدائيات النواة. تدعم جميع هذه الميزات أن الميتوكوندريا كانت ذات يوم بدائيات النواة التي تعيش مجانًا.

    البلاستيدات الخضراء

    البلاستيدات الخضراء هي نوع واحد من البلاستيد، وهي مجموعة من العضيات ذات الصلة في الخلايا النباتية التي تشارك في تخزين النشويات والدهون والبروتينات والأصباغ. تحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغة الكلوروفيل الخضراء وتلعب دورًا في عملية التمثيل الضوئي. تشير الدراسات الجينية والمورفولوجية إلى أن البلاستيدات تطورت من تكافل خلية أسلاف اجتاحت السيانوباكتيريوم الضوئي. تتشابه البلاستيدات في الحجم والشكل مع البكتيريا الزرقاء ويتم تغليفها بغشاءين أو أكثر، مما يتوافق مع الأغشية الداخلية والخارجية للبكتيريا الزرقاء. مثل الميتوكوندريا، تحتوي البلاستيدات أيضًا على جينومات دائرية وتنقسم بعملية تذكرنا بانقسام الخلايا بدائية النواة. تُظهر البلاستيدات الخضراء للطحالب الحمراء والخضراء تسلسلات الحمض النووي التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالبكتيريا الزرقاء التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، مما يشير إلى أن الطحالب الحمراء والخضراء هي أحفاد مباشر لهذا الحدث الإندوسيمي.

    من المحتمل أن الميتوكوندريا تطورت قبل البلاستيدات لأن جميع حقيقيات النوى تحتوي إما على الميتوكوندريا الوظيفية أو عضيات تشبه الميتوكوندريا. في المقابل، لا توجد البلاستيدات إلا في مجموعة فرعية من حقيقيات النوى، مثل النباتات الأرضية والطحالب. تم تلخيص إحدى فرضيات الخطوات التطورية المؤدية إلى حقيقيات النوى الأولى في الشكل\(\PageIndex{2}\).

    يُظهر الرسم التوضيحي الخطوات التي أدت، وفقًا لنظرية الإندوسمات الحيوية، إلى ظهور كائنات حقيقية النواة. في الخطوة 1، أدت التدفقات في الغشاء البلازمي لبدائيات النواة القديمة إلى ظهور مكونات بطانة الرحم، بما في ذلك النواة والشبكة الإندوبلازمية. في الخطوة 2، حدث أول حدث تكافلي داخلي: استهلكت حقيقيات النوى القديمة البكتيريا الهوائية التي تطورت إلى الميتوكوندريا. وفي حدث تلاحم داخلي ثانٍ، استهلكت حقيقيات النوى المبكرة بكتيريا التمثيل الضوئي التي تطورت إلى البلاستيدات الخضراء.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): قد تكون حقيقيات النوى الأولى قد نشأت من بدائيات النواة الأسلاف التي تعرضت لتكاثر الغشاء، وتقسيم الوظيفة الخلوية (إلى نواة، وليزوزومات، وشبكة إندوبلازمية)، وإقامة علاقات تكافلية داخلية مع بدائيات النواة الهوائية، وفي بعض الحالات، بدائيات التمثيل الضوئي لتكوين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، على التوالي.

    لا يمكن إلا افتراض الخطوات الدقيقة المؤدية إلى أول خلية حقيقية النواة، وهناك بعض الجدل حول الأحداث التي وقعت بالفعل وبأي ترتيب. يُفترض أن بكتيريا اللولبية قد أدت إلى ظهور أنابيب دقيقة، وربما تكون بدائيات النواة السوطية قد ساهمت في المواد الخام للسوط والأهداب حقيقية النواة. يشير علماء آخرون إلى أن تكاثر الأغشية وتقسيمها، وليس الأحداث التكافلية، أدى إلى تطور الميتوكوندريا والبلاستيدات. ومع ذلك، فإن الغالبية العظمى من الدراسات تدعم الفرضية التكافلية الداخلية للتطور حقيقي النواة.

    كانت حقيقيات النوى المبكرة أحادية الخلية مثل معظم الكائنات الأولية اليوم، ولكن عندما أصبحت حقيقيات النوى أكثر تعقيدًا، سمح تطور الخلايا المتعددة للخلايا بالبقاء صغيرة مع الاستمرار في إظهار وظائف متخصصة. يُعتقد أن أسلاف حقيقيات النوى متعددة الخلايا اليوم قد تطورت منذ حوالي 1.5 مليار سنة.

    ملخص القسم

    تطورت حقيقيات النوى الأولى من بدائيات النواة القديمة من خلال عملية تضمنت تكاثر الأغشية وفقدان جدار الخلية وتطور الهيكل الخلوي واكتساب وتطور العضيات وتطورها. يبدو أن الجينات النووية حقيقية النواة لها أصل في الأركيا، بينما يبدو أن آلية الطاقة للخلايا حقيقية النواة هي بكتيرية في الأصل. نشأت الميتوكوندريا والبلاستيدات من الأحداث السيزمية الداخلية عندما اجتاحت خلايا الأجداد بكتيريا هوائية (في حالة الميتوكوندريا) وبكتيريا التمثيل الضوئي (في حالة البلاستيدات الخضراء). من المحتمل أن يكون تطور الميتوكوندريا قد سبق تطور البلاستيدات الخضراء. هناك أدلة على أحداث إندوسيمبيوتية ثانوية يبدو فيها أن البلاستيدات ناتجة عن إندوسيمبيوسيس بعد حدث إندوسمبيولوجي سابق.

    مسرد المصطلحات

    إندوسمبيوسيس
    ابتلاع خلية واحدة بأخرى بحيث تبقى الخلية المغمورة وتستفيد كلتا الخليتين؛ العملية المسؤولة عن تطور الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى
    بلاستيد
    واحدة من مجموعة العضيات ذات الصلة في الخلايا النباتية التي تشارك في تخزين النشويات والدهون والبروتينات والأصباغ

    المساهمون والصفات