Skip to main content
Global

11.2: آليات التطور

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    191430

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    ينص مبدأ توازن Hardy-Weinberg على أن ترددات الأليل في المجموعة ستظل ثابتة في غياب العوامل الأربعة التي يمكن أن تغيرها. هذه العوامل هي الانتقاء الطبيعي والطفرة والانحراف الجيني والهجرة (تدفق الجينات). في الواقع، نحن نعلم أنها ربما تؤثر دائمًا على السكان.

    الانتقاء الطبيعي

    تمت مناقشة الانتقاء الطبيعي بالفعل. يتم التعبير عن الأليلات في النمط الظاهري. اعتمادًا على الظروف البيئية، يمنح النمط الظاهري ميزة أو عيبًا للفرد بالنمط الظاهري بالنسبة للأنماط الظاهرية الأخرى في السكان. إذا كانت هذه ميزة، فمن المحتمل أن يكون لدى هذا الفرد ذرية أكثر من الأفراد الذين لديهم أنماط ظاهرية أخرى، وهذا يعني أن الأليل وراء النمط الظاهري سيكون له تمثيل أكبر في الجيل القادم. إذا بقيت الظروف على حالها، فإن تلك النسل، التي تحمل نفس الأليل، ستستفيد أيضًا. مع مرور الوقت، سيزداد تردد الأليل في عدد السكان.

    الطفرة

    الطفرة هي مصدر للأليلات الجديدة في السكان. الطفرة هي تغيير في تسلسل الحمض النووي للجين. يمكن للطفرة أن تغير أليل إلى آخر، لكن التأثير الصافي هو تغيير في التردد. التغيير في التردد الناتج عن الطفرة صغير، لذا فإن تأثيره على التطور يكون صغيرًا ما لم يتفاعل مع أحد العوامل الأخرى، مثل الاختيار. قد تنتج الطفرة أليل يتم اختياره مقابله أو اختياره أو محايدًا بشكل انتقائي. تتم إزالة الطفرات الضارة من السكان عن طريق الاختيار ولن يتم العثور عليها عمومًا إلا في ترددات منخفضة جدًا تساوي معدل الطفرة. سوف تنتشر الطفرات المفيدة بين السكان من خلال الاختيار، على الرغم من أن هذا الانتشار الأولي بطيء. يتم تحديد ما إذا كانت الطفرة مفيدة أو ضارة أم لا من خلال ما إذا كانت تساعد الكائن الحي على البقاء حتى النضج الجنسي والتكاثر. تجدر الإشارة إلى أن الطفرة هي المصدر النهائي للاختلاف الجيني في جميع المجموعات السكانية - الأليلات الجديدة، وبالتالي تنشأ اختلافات جينية جديدة من خلال الطفرة.

    الانجراف الجيني

    هناك طريقة أخرى يمكن أن تتغير بها ترددات الأليل للسكان وهي الانجراف الجيني (الشكل\(\PageIndex{1}\))، وهو ببساطة تأثير الصدفة. الانجراف الجيني هو الأكثر أهمية في المجموعات السكانية الصغيرة. سيكون الانجراف غائبًا تمامًا في عدد السكان الذي لا حصر له من الأفراد، ولكن بالطبع، لا يوجد عدد سكان بهذا الحجم. يحدث الانجراف الجيني لأن الأليلات في جيل النسل هي عينة عشوائية من الأليلات في الجيل الأم. قد تصل الأليلات أو لا تصل إلى الجيل التالي بسبب أحداث الصدفة بما في ذلك وفاة الفرد، والأحداث التي تؤثر على العثور على رفيق، وحتى الأحداث التي تؤثر على الأمشاج التي تنتهي بالتخصيب. إذا مات فرد واحد من كل عشرة أفراد قبل أن يترك أي نسل للجيل التالي، فستفقد جميع جيناته - وهي عُشر مجموعة الجينات للسكان - فجأة. في مجموعة سكانية تبلغ 100 نسمة، يمثل هذا الفرد 1 بالمائة فقط من إجمالي مجموعة الجينات؛ لذلك، يكون تأثيره أقل بكثير على البنية الجينية للسكان ومن غير المرجح أن يزيل جميع نسخ حتى الأليل النادر نسبيًا.

    تخيل أن عدد السكان يتكون من عشرة أفراد، نصفهم يحتوي على الأليل A والنصف الآخر مع الأليل A (الأفراد مفردو الصبغيات). في حالة السكان المستقرين، سيكون للجيل القادم أيضًا عشرة أفراد. اختر هذا الجيل بشكل عشوائي عن طريق قلب عملة معدنية عشر مرات ودع الرؤوس تكون A والذيول تكون a. من غير المحتمل أن يكون لدى الجيل القادم نصف كل أليل بالضبط. قد تكون هناك ستة من واحدة وأربعة من الأخرى، أو مجموعة مختلفة من الترددات. وهكذا تغيرت ترددات الأليل وحدث التطور. لن تعمل العملة بعد الآن لاختيار الجيل التالي (لأن الاحتمالات لم تعد نصفًا لكل أليل). سوف ينجرف التردد في كل جيل صعودًا وهبوطًا على ما يُعرف بالسير العشوائي حتى يتم عند نقطة واحدة اختيار كل A أو الكل ويتم تثبيت هذا الأليل من تلك النقطة فصاعدًا. قد يستغرق هذا وقتًا طويلاً جدًا لعدد كبير من السكان. هذا التبسيط ليس بيولوجيًا جدًا، ولكن يمكن إثبات أن السكان الحقيقيين يتصرفون بهذه الطريقة. يزداد تأثير الانجراف على الترددات كلما قل عدد السكان. يكون تأثيره أكبر أيضًا على الأليل بتردد بعيد عن النصف. سيؤثر الانجراف على كل أليل، حتى تلك التي يتم اختيارها بشكل طبيعي.

    آرت كونيكشن

    يبلغ عدد السكان عشرة أرانب. ثلاثة من هذه الأرانب هي المهيمنة بشكل متماثل على الأليل A ولها لون معطف بني. خمسة منها غير متجانسة ولها أيضًا لون معطف بني. اثنتان منها متنحية متجانسة ولها لون معطف أبيض. تردد الأليل الكبير A، p، هو 0.5 وتردد الأليل A الصغير، q، هو أيضًا 0.5. خمسة فقط من الأرانب، بما في ذلك اثنان مسيطران متجانسان وثلاثة أفراد متغايرين، ينتجون ذرية. خمسة من النسل الناتج هو المسيطر المتماثل، وأربعة متغاير الزيجوت، وواحد متنحي متماثل الزيجوت. تردد الأليلات في الجيل الثاني هو p=.7 و q=.3. ينتج أرنبان فقط في الجيل الثاني ذرية، وكلاهما مهيمن متماثل الزيجوت. ونتيجة لذلك، يتم فقدان الأليل الصغير المتنحي في الجيل الثالث، وتهيمن جميع الأرانب ذات الزيجوت غير المتجانس مع لون المعطف البني.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): يمكن أن يؤدي الانجراف الجيني في السكان إلى القضاء على الأليل من السكان عن طريق الصدفة. في كل جيل، تتكاثر مجموعة عشوائية من الأفراد لإنتاج الجيل التالي. تردد الأليلات في الجيل التالي يساوي تكرار الأليلات بين الأفراد الذين يتكاثرون.

    هل تعتقد أن الانجراف الجيني سيحدث بسرعة أكبر على جزيرة أو في البر الرئيسي؟

    يمكن أيضًا تضخيم الانجراف الجيني بسبب الأحداث الطبيعية أو التي يسببها الإنسان، مثل الكارثة التي تقتل بشكل عشوائي جزءًا كبيرًا من السكان، والتي تُعرف باسم تأثير الاختناق الذي يؤدي إلى محو جزء كبير من الجينوم فجأة (الشكل 1)\(\PageIndex{2}\)). In one fell swoop, the genetic structure of the survivors becomes the genetic structure of the entire population, which may be very different from the pre-disaster population. The disaster must be one that kills for reasons unrelated to the organism’s traits, such as a hurricane or lava flow. A mass killing caused by unusually cold temperatures at night, is likely to affect individuals differently depending on the alleles they possess that confer cold hardiness.

    يُظهر الرسم التوضيحي زجاجة ذات رقبة ضيقة مليئة بالرخام الأحمر والبرتقالي والأخضر تميل بحيث تتدفق الكرات الرخامية في كوب. وبسبب الاختناق، لم تفلت سوى سبع كرات من الرخام، وكلها برتقالية وخضراء. يمثل الرخام الموجود في الزجاجة السكان الأصليين، ويمثل الرخام الموجود في الزجاج السكان الباقين على قيد الحياة. بسبب تأثير الاختناق، فإن السكان الباقين على قيد الحياة أقل تنوعًا من السكان الأصليين.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): يمكن لحدث أو كارثة بالصدفة أن تقلل من التباين الجيني بين السكان.

    السيناريو الآخر الذي قد يواجه فيه السكان تأثيرًا قويًا للانحراف الجيني هو إذا غادر جزء من السكان لبدء مجموعة سكانية جديدة في موقع جديد، أو إذا تم تقسيم السكان بسبب حاجز مادي من نوع ما. في هذه الحالة، من غير المحتمل أن يمثل هؤلاء الأفراد جميع السكان مما يؤدي إلى تأثير المؤسس. يحدث التأثير المؤسس عندما تتطابق البنية الجينية مع بنية الآباء والأمهات المؤسسين للسكان الجدد. يُعتقد أن تأثير المؤسس كان عاملاً رئيسيًا في التاريخ الجيني للسكان الأفريكانيين من المستوطنين الهولنديين في جنوب إفريقيا، كما يتضح من الطفرات الشائعة في الأفريكانيين ولكنها نادرة في معظم المجموعات السكانية الأخرى. ويرجع ذلك على الأرجح إلى نسبة أعلى من المعتاد من المستعمرين المؤسسين، الذين كانوا عينة صغيرة من السكان الأصليين، الذين حملوا هذه الطفرات. ونتيجة لذلك، يعبر السكان عن معدلات عالية بشكل غير عادي من مرض هنتنغتون (HD) وفقر الدم الفانكوني (FA)، وهو اضطراب وراثي معروف بتسببه في نخاع العظام والتشوهات الخلقية، وحتى السرطان. 1

    مفهوم في العمل

    قم بزيارة هذا الموقع لمعرفة المزيد عن الانجراف الجيني ولإجراء عمليات محاكاة لتغيرات الأليل الناتجة عن الانجراف.

    تدفق الجينات

    قوة تطورية مهمة أخرى هي تدفق الجينات، أو تدفق الأليلات داخل وخارج المجموعة السكانية الناتجة عن هجرة الأفراد أو الأمشاج (الشكل\(\PageIndex{3}\)). في حين أن بعض السكان مستقرون إلى حد ما، فإن البعض الآخر يعاني من المزيد العديد من النباتات، على سبيل المثال، ترسل بذورها على نطاق واسع، عن طريق الرياح أو في أحشاء الحيوانات؛ قد تدخل هذه البذور الأليلات الشائعة في مجموعة المصدر إلى مجموعة جديدة نادرة فيها.

    يُظهر الرسم التوضيحي فردًا من مجموعة من الخنافس البنية يتجه نحو مجموعة من الخنافس الخضراء.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): يمكن أن يحدث تدفق الجينات عندما ينتقل الفرد من موقع جغرافي إلى آخر وينضم إلى مجموعة مختلفة من الأنواع. في المثال الموضح هنا، يتم إدخال الأليل البني إلى المجموعة الخضراء.

    ملخص

    هناك أربعة عوامل يمكنها تغيير ترددات الأليل للسكان. يعمل الانتقاء الطبيعي عن طريق اختيار الأليلات التي تمنح سمات أو سلوكيات مفيدة، مع الاختيار مقابل تلك الخاصة بالصفات الضارة. تُدخل الطفرات أليلات جديدة إلى مجموعة سكانية. ينبع الانجراف الجيني من احتمال أن يكون لدى بعض الأفراد ذرية أكثر من غيرهم ويؤدي إلى تغييرات في ترددات الأليل التي تكون عشوائية في الاتجاه. عندما يغادر الأفراد السكان أو ينضمون إليهم، يمكن أن تتغير ترددات الأليل نتيجة لتدفق الجينات.

    اتصالات فنية

    الشكل\(\PageIndex{1}\): هل تعتقد أن الانجراف الجيني سيحدث بسرعة أكبر على جزيرة أو في البر الرئيسي؟

    إجابة

    من المرجح أن يحدث الانجراف الجيني بسرعة أكبر في الجزيرة، حيث من المتوقع أن يحدث عدد أقل من السكان.

    الحواشي

    1. 1 A. J. Tipping et al.، «الأدلة الجزيئية والأنساب للتأثير المؤسس في عائلات فقر الدم الفانكوني للسكان الأفريكانيين في جنوب إفريقيا»، PNAS 98، رقم 10 (2001): 5734-5739، doi: 10.1073/pnas.091402398.

    مسرد المصطلحات

    تأثير عنق الزجاجة
    تكبير الانجراف الجيني نتيجة الأحداث الطبيعية أو الكوارث
    تأثير المؤسس
    تكبير الانجراف الجيني في مجموعة صغيرة تهاجر بعيدًا عن مجموعة كبيرة من الوالدين تحمل معها مجموعة غير تمثيلية من الأليلات
    تدفق الجينات
    تدفق الأليلات داخل وخارج السكان بسبب هجرة الأفراد أو الأمشاج

    المساهمون والصفات