11.1: اكتشاف كيفية تغير السكان

تصف نظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي آلية لتغيير الأنواع بمرور الوقت. تم اقتراح هذا التغيير في الأنواع ومناقشته قبل داروين بوقت طويل. كان الرأي القائل بأن الأنواع ثابتة وغير متغيرة أساسًا في كتابات أفلاطون، ومع ذلك كان هناك أيضًا يونانيون قدماء عبروا عن أفكار تطورية.

في القرن الثامن عشر، أعيد تقديم الأفكار حول تطور الحيوانات من قبل عالم الطبيعة جورج لويس لوكليرك وكونت دي بوفون وحتى من قبل جد تشارلز داروين، إيراسموس داروين. خلال هذا الوقت، كان من المقبول أيضًا وجود أنواع منقرضة. في الوقت نفسه، اقترح جيمس هوتون، عالم الطبيعة الاسكتلندي، أن التغيير الجيولوجي حدث تدريجيًا من خلال تراكم التغييرات الصغيرة من العمليات (على مدى فترات طويلة من الزمن) تمامًا مثل تلك التي تحدث اليوم. يتناقض هذا مع وجهة النظر السائدة بأن جيولوجيا الكوكب كانت نتيجة لأحداث كارثية حدثت خلال ماض قصير نسبيًا. تم نشر وجهة نظر هوتون لاحقًا من قبل الجيولوجي تشارلز ليل في القرن التاسع عشر. أصبح Lyell صديقًا لداروين وكانت أفكاره مؤثرة جدًا على تفكير داروين. جادل Lyell بأن العمر الأكبر للأرض أعطى مزيدًا من الوقت للتغيير التدريجي في الأنواع، وقدمت العملية تشبيهًا للتغيير التدريجي في الأنواع.

في أوائل القرن التاسع عشر، نشر جان باتيست لامارك كتابًا يوضح بالتفصيل آلية التغيير التطوري التي يشار إليها الآن باسم وراثة الخصائص المكتسبة. في نظرية لامارك، يمكن أن يرث نسله التعديلات التي تطرأ على الفرد بسبب بيئته، أو استخدام أو عدم استخدام هيكل خلال حياته، وبالتالي إحداث تغيير في الأنواع. في حين أن آلية التغيير التطوري هذه كما وصفها لامارك قد فقدت مصداقيتها، إلا أن أفكار لامارك كان لها تأثير مهم على الفكر التطوري. يصفه النقش الموجود على تمثال لامارك الذي يقف على أبواب حديقة النباتات في باريس بأنه «مؤسس عقيدة التطور».

تشارلز داروين والاختيار الطبيعي

تم تصور الآلية الفعلية للتطور ووصفها بشكل مستقل من قبل اثنين من علماء الطبيعة، تشارلز داروين وألفريد راسل والاس، في منتصف القرن التاسع عشر. والأهم من ذلك، قضى كل منهم وقتًا في استكشاف العالم الطبيعي في رحلات استكشافية إلى المناطق الاستوائية. من عام 1831 إلى عام 1836، سافر داروين حول العالم على متن سفينة H.M.S. Beagle، وزار أمريكا الجنوبية وأستراليا والطرف الجنوبي من إفريقيا. سافر والاس إلى البرازيل لجمع الحشرات في غابات الأمازون المطيرة من 1848 إلى 1852 وإلى أرخبيل الملايو من 1854 إلى 1862. تضمنت رحلة داروين، مثل رحلات والاس اللاحقة في أرخبيل الملايو، محطات في العديد من سلاسل الجزر، وآخرها جزر غالاباغوس (غرب الإكوادور). في هذه الجزر، لاحظ داروين أنواعًا من الكائنات الحية في جزر مختلفة كانت متشابهة بشكل واضح، ولكن لديها اختلافات واضحة. على سبيل المثال، تتألف العصافير الأرضية التي تعيش في جزر غالاباغوس من عدة أنواع لكل منها شكل منقار فريد (الشكل\(\PageIndex{1}\)). لاحظ أن هذه العصافير تشبه إلى حد كبير نوعًا آخر من العصافير في البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية وأن مجموعة الأنواع في غالاباغوس شكلت سلسلة متدرجة من أحجام وأشكال المنقار، مع وجود اختلافات صغيرة جدًا بين الأنواع الأكثر تشابهًا. تخيل داروين أن أنواع الجزيرة قد تكون جميع الأنواع المعدلة من نوع واحد أصلي من البر الرئيسي. في عام 1860، كتب: «عند رؤية هذا التدرج والتنوع في البنية في مجموعة واحدة صغيرة من الطيور وثيقة الصلة، قد يتصور المرء حقًا أنه من الندرة الأصلية للطيور في هذا الأرخبيل، تم أخذ نوع واحد وتعديله لغايات مختلفة.» ¹

الشكل\(\PageIndex{1}\): لاحظ داروين أن شكل المنقار يختلف بين أنواع العصافير. افترض أن منقار أحد الأنواع الأسلاف قد تكيف بمرور الوقت لتجهيز العصافير للحصول على مصادر غذائية مختلفة. يُظهر هذا الرسم التوضيحي أشكال المنقار لأربعة أنواع من العصافير المطحونة: 1. Geospiza magnirostris (العصافير الأرضية الكبيرة)، 2. G. fortis (الحسون المطحون المتوسط)، 3. G. parvula (عصفور الشجرة الصغيرة)، و 4. Certhidea olivacea (عصفور الطائر الأخضر).

لاحظ كل من والاس وداروين أنماطًا متشابهة في الكائنات الحية الأخرى وصمموا بشكل مستقل آلية لشرح كيف ولماذا يمكن أن تحدث مثل هذه التغييرات. أطلق داروين على هذه الآلية اسم الانتقاء الطبيعي. قال داروين إن الانتقاء الطبيعي كان نتيجة حتمية لثلاثة مبادئ تعمل في الطبيعة. أولاً، يتم توريث خصائص الكائنات الحية أو نقلها من الأم إلى النسل. ثانيًا، يتم إنتاج عدد أكبر من النسل مقارنة بالقدرة على البقاء على قيد الحياة؛ وبعبارة أخرى، فإن موارد البقاء والتكاثر محدودة. تتجاوز القدرة على التكاثر في جميع الكائنات الحية توافر الموارد لدعم أعدادها. وبالتالي، هناك منافسة على هذه الموارد في كل جيل. جاء فهم كل من داروين ووالاس لهذا المبدأ من قراءة مقال للخبير الاقتصادي توماس مالثوس، الذي ناقش هذا المبدأ فيما يتعلق بالسكان. ثالثًا، تختلف النسل بين بعضها البعض فيما يتعلق بخصائصها وهذه الاختلافات موروثة. من بين هذه المبادئ الثلاثة، استنتج داروين ووالاس أن الأبناء ذوي الخصائص الموروثة التي تسمح لهم بالتنافس بشكل أفضل على الموارد المحدودة سيبقون على قيد الحياة وسيكون لديهم ذرية أكثر من هؤلاء الأفراد ذوي الاختلافات الأقل قدرة على المنافسة. نظرًا لأن الخصائص موروثة، سيتم تمثيل هذه السمات بشكل أفضل في الجيل القادم. سيؤدي ذلك إلى تغيير السكان عبر الأجيال في عملية أطلق عليها داروين اسم «النسب مع التعديل».

تمت قراءة أوراق داروين ووالاس (الشكل\(\PageIndex{2}\)) التي تعرض فكرة الانتقاء الطبيعي معًا في عام 1858 قبل جمعية لينيان في لندن. في العام التالي تم نشر كتاب داروين، حول أصل الأنواع، الذي أوضح بتفصيل كبير حججه للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي.

الشكل\(\PageIndex{2}\): (أ) كتب تشارلز داروين و (ب) ألفريد والاس أوراقًا علمية عن الانتقاء الطبيعي تم تقديمها معًا قبل جمعية لينيان في عام 1858.

يمكن أن تستغرق عروض التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي وقتًا طويلاً. واحدة من أفضل العروض التوضيحية كانت في نفس الطيور التي ساعدت في إلهام النظرية، عصافير غالاباغوس. درس بيتر وروزماري جرانت وزملاؤهما مجموعات طيور عصفور غالاباغوس كل عام منذ عام 1976 وقدموا عروضًا توضيحية مهمة لعملية الانتقاء الطبيعي. وجدت عائلة Grants تغييرات من جيل إلى آخر في أشكال منقار العصافير الأرضية المتوسطة في جزيرة غالاباغوس التابعة لدافني ميجور. تتغذى العصافير ذات الأرض المتوسطة على البذور. لقد ورثت الطيور تباينًا في شكل المنقار حيث يمتلك بعض الأفراد فواتير واسعة وعميقة والبعض الآخر لديه فواتير رقيقة. تتغذى الطيور ذات المنقار الكبير بشكل أكثر كفاءة على البذور الكبيرة الصلبة، بينما تتغذى الطيور ذات المنقار الصغير بكفاءة أكبر على البذور الصغيرة والناعمة. خلال عام 1977، أدت فترة الجفاف إلى تغيير الغطاء النباتي في الجزيرة. بعد هذه الفترة، انخفض عدد البذور بشكل كبير: كان الانخفاض في البذور الصغيرة والناعمة أكبر من الانخفاض في البذور الكبيرة الصلبة. تمكنت الطيور ذات المنقار الكبير من البقاء على قيد الحياة بشكل أفضل من الطيور ذات المنقار الصغير في العام التالي. في العام التالي للجفاف عندما قامت المنح بقياس أحجام المنقار في عدد السكان الذين انخفض عددهم كثيرًا، وجدوا أن متوسط حجم الفاتورة كان أكبر (الشكل\(\PageIndex{3}\)). كان هذا دليلًا واضحًا على الانتقاء الطبيعي (الاختلافات في البقاء) لحجم الفاتورة بسبب توافر البذور. درست المنح وراثة أحجام الفواتير وعرفت أن الطيور الباقية ذات المنقار الكبير ستميل إلى إنتاج ذرية ذات فواتير أكبر، وبالتالي فإن الاختيار سيؤدي إلى تطور حجم المنقار. أظهرت الدراسات اللاحقة التي أجرتها المنح اختيار وتطور حجم الفاتورة في هذا النوع استجابة للظروف المتغيرة في الجزيرة. وقد حدث التطور في كل من الفواتير الكبيرة، كما في هذه الحالة، والفواتير الأصغر عندما أصبحت البذور الكبيرة نادرة.

الشكل\(\PageIndex{3}\): أدى الجفاف في جزيرة غالاباغوس في دافني ميجور في عام 1977 إلى تقليل عدد البذور الصغيرة المتاحة للعصافير، مما تسبب في موت العديد من العصافير ذات المنقار الصغير. تسبب هذا في زيادة متوسط حجم منقار العصافير بين عامي 1976 و 1978.

الاختلاف والتكيف

لا يمكن أن يتم الانتقاء الطبيعي إلا إذا كان هناك اختلاف أو اختلافات بين الأفراد في السكان. الأهم من ذلك، يجب أن يكون لهذه الاختلافات بعض الأسس الجينية؛ وإلا فإن الاختيار لن يؤدي إلى التغيير في الجيل القادم. هذا أمر بالغ الأهمية لأن الاختلاف بين الأفراد يمكن أن يكون ناتجًا عن أسباب غير وراثية، مثل طول الفرد بسبب التغذية الأفضل بدلاً من الجينات المختلفة.

يأتي التنوع الجيني في السكان من مصدرين رئيسيين: الطفرة والتكاثر الجنسي. الطفرة، وهي تغيير في الحمض النووي، هي المصدر النهائي للأليلات الجديدة أو الاختلاف الجيني الجديد في أي مجموعة سكانية. قد يكون للفرد الذي لديه جين متحور سمة مختلفة عن الأفراد الآخرين في السكان. ومع ذلك، ليس هذا هو الحال دائمًا. يمكن أن تؤدي الطفرة إلى واحدة من ثلاث نتائج تتعلق بمظهر الكائن الحي (أو النمط الظاهري):

• قد تؤثر الطفرة على النمط الظاهري للكائن الحي بطريقة تقلل من لياقته البدنية - انخفاض احتمالية البقاء على قيد الحياة، مما يؤدي إلى عدد أقل من النسل.
• قد تنتج الطفرة نمطًا ظاهريًا له تأثير مفيد على اللياقة البدنية.
• لن يكون للعديد من الطفرات، التي تسمى الطفرات المحايدة، أي تأثير على اللياقة البدنية.

قد يكون للطفرات أيضًا مجموعة كاملة من أحجام التأثير على لياقة الكائن الحي الذي يعبر عنها في نمطه الظاهري، من تأثير صغير إلى تأثير كبير. يؤدي التكاثر الجنسي والعبور في الانقسام الاختزالي أيضًا إلى التنوع الجيني: عندما يتكاثر والدان، تتجمع مجموعات فريدة من الأليلات لإنتاج أنماط وراثية فريدة، وبالتالي أنماط ظاهرية في كل من النسل.

السمة الوراثية التي تساعد على بقاء وتكاثر الكائن الحي في بيئته الحالية تسمى التكيف. التكيف هو «تطابق» الكائن الحي مع البيئة. يحدث التكيف مع البيئة عندما يحدث تغيير في نطاق التباين الجيني بمرور الوقت مما يزيد أو يحافظ على تطابق السكان مع بيئتهم. تحولت الاختلافات في مناقير العصافير من جيل إلى جيل مما يوفر التكيف مع توافر الغذاء.

يعتمد ما إذا كانت السمة مواتية أم لا على البيئة في ذلك الوقت. لا تتمتع نفس السمات دائمًا بنفس الفائدة النسبية أو العيب لأن الظروف البيئية يمكن أن تتغير. على سبيل المثال، استفادت العصافير ذات الفواتير الكبيرة في مناخ واحد، بينما كانت الفواتير الصغيرة عيبًا؛ في مناخ مختلف، انعكست العلاقة.

أنماط التطور

أدى تطور الأنواع إلى تباين هائل في الشكل والوظيفة. عندما يتطور نوعان في اتجاهات مختلفة من نقطة مشتركة، يطلق عليه التطور المتباعد. يمكن رؤية هذا التطور المتباين في أشكال الأعضاء التناسلية للنباتات المزهرة، والتي تشترك في نفس التشريح الأساسي؛ ومع ذلك، يمكن أن تبدو مختلفة جدًا نتيجة الاختيار في بيئات فيزيائية مختلفة، والتكيف مع أنواع مختلفة من الملقحات (الشكل\(\PageIndex{4}\)).

الشكل\(\PageIndex{4}\): تطورت النباتات المزهرة من سلف مشترك. لاحظ أن (أ) النجم المحترق الكثيف و (ب) الزهرة الصنوبرية الأرجوانية يختلفان في المظهر، ومع ذلك يتشارك كلاهما في مورفولوجيا أساسية متشابهة. (الائتمان أ، ب: تعديل العمل من قبل كوري زانكر)

في حالات أخرى، تتطور الأنماط الظاهرية المماثلة بشكل مستقل في الأنواع ذات الصلة البعيدة. على سبيل المثال، تطور الطيران في كل من الخفافيش والحشرات، ولكل منهما هياكل نشير إليها باسم الأجنحة، وهي تكيفات مع الطيران. ومع ذلك، تطورت أجنحة الخفافيش والحشرات من هياكل أصلية مختلفة جدًا. عندما تنشأ هياكل مماثلة من خلال التطور بشكل مستقل في الأنواع المختلفة، فإنها تسمى التطور المتقارب. تُسمى أجنحة الخفافيش والحشرات بالهياكل المماثلة؛ فهي متشابهة في الوظيفة والمظهر، ولكنها لا تشترك في الأصل في سلف مشترك. بدلاً من ذلك، تطوروا بشكل مستقل في السلالتين. أجنحة الطائر الطنان والنعام هي هياكل متماثلة، مما يعني أنها تشترك في أوجه التشابه (على الرغم من الاختلافات الناتجة عن الاختلاف التطوري). لم تتطور أجنحة الطيور الطنانة والنعام بشكل مستقل في سلالة الطيور الطنانة وسلالة النعام - فقد انحدرت من سلف مشترك له أجنحة.

التوليف الحديث

لم تكن آليات الميراث، علم الوراثة، مفهومة في الوقت الذي كان فيه داروين ووالاس يطورون فكرتهم عن الانتقاء الطبيعي. كان هذا النقص في الفهم حجر عثرة أمام فهم العديد من جوانب التطور. في الواقع، كان المزج بين الوراثة هو النظرية الجينية السائدة (وغير الصحيحة) في ذلك الوقت، مما جعل من الصعب فهم كيفية عمل الانتقاء الطبيعي. لم يكن داروين ووالاس على علم بالعمل الوراثي للراهب النمساوي جريجور مندل، والذي نُشر عام 1866، بعد وقت قصير من نشر كتاب «أصل الأنواع». أعيد اكتشاف عمل مندل في أوائل القرن العشرين حيث كان علماء الوراثة يتفهمون بسرعة أساسيات الميراث. في البداية، جعلت الطبيعة الجسيمية للجينات المكتشفة حديثًا من الصعب على علماء الأحياء فهم كيفية حدوث التطور التدريجي. ولكن على مدى العقود القليلة التالية، تم دمج علم الوراثة والتطور في ما أصبح يُعرف باسم التوليف الحديث - الفهم المتماسك للعلاقة بين الانتقاء الطبيعي وعلم الوراثة الذي تشكل بحلول الأربعينيات وهو مقبول عمومًا اليوم. باختصار، يصف التوليف الحديث كيف يمكن للضغوط التطورية، مثل الانتقاء الطبيعي، أن تؤثر على التركيب الجيني للسكان، وبالتالي، كيف يمكن أن يؤدي ذلك إلى التطور التدريجي للسكان والأنواع. تربط النظرية أيضًا هذا التغيير التدريجي للسكان بمرور الوقت، والذي يسمى التطور الجزئي، بالعمليات التي أدت إلى ظهور أنواع جديدة ومجموعات تصنيفية أعلى ذات شخصيات متباينة على نطاق واسع، تسمى التطور الكلي.

علم الوراثة السكانية

تذكر أن الجين الخاص بشخصية معينة قد يحتوي على العديد من المتغيرات، أو الأليلات، التي ترمز إلى سمات مختلفة مرتبطة بهذه الشخصية. على سبيل المثال، في نظام فصيلة الدم ABO في البشر، تحدد ثلاثة أليلات بروتين فصيلة الدم المعينة على سطح خلايا الدم الحمراء. يمكن لكل فرد في مجموعة من الكائنات ثنائية الصبغيات أن يحمل أليلين فقط لجين معين، ولكن قد يوجد أكثر من اثنين في الأفراد الذين يشكلون المجموعة. اتبع مندل الأليلات لأنها موروثة من الوالد إلى النسل. في أوائل القرن العشرين، بدأ علماء الأحياء في دراسة ما يحدث لجميع الأليلات في السكان في مجال الدراسة المعروف باسم علم الوراثة السكانية.

حتى الآن، قمنا بتعريف التطور على أنه تغيير في خصائص مجموعة من الكائنات الحية، ولكن وراء هذا التغيير المظهري هو التغيير الجيني. من الناحية الجينية السكانية، يُعرَّف التطور بأنه تغيير في تواتر الأليل في مجموعة سكانية. باستخدام نظام ABO كمثال، فإن تردد أحد الأليلات، I ^A، هو عدد نسخ هذا الأليل مقسومًا على جميع نسخ جين ABO في المجموعة السكانية. على سبيل المثال، وجدت دراسة في الأردن أن معدل تكرار I ^{A هو} 26.1 في المئة. ² شكلت أليلات I ^B و I ⁰ 13.4 بالمائة و 60.5 بالمائة من الأليلات على التوالي، وتضيف جميع الترددات ما يصل إلى 100 بالمائة. التغيير في هذا التردد بمرور الوقت سيشكل تطورًا في عدد السكان.

هناك عدة طرق يمكن أن تتغير بها ترددات الأليل للسكان. إحدى هذه الطرق هي الانتقاء الطبيعي. إذا كان أليل معين يمنح نمطًا ظاهريًا يسمح للفرد بالحصول على المزيد من النسل الذي يعيش ويتكاثر، فإن هذا الأليل، بحكم كونه موروثًا من قبل هؤلاء النسل، سيكون أكثر تواترًا في الجيل القادم. نظرًا لأن ترددات الأليل تصل دائمًا إلى 100 بالمائة، فإن الزيادة في تردد الأليل الواحد تعني دائمًا انخفاضًا مقابلاً في واحد أو أكثر من الأليلات الأخرى. قد تصبح الأليلات ذات الفائدة العالية، على مدى بضعة أجيال، «ثابتة» بهذه الطريقة، مما يعني أن كل فرد من السكان سيحمل الأليل. وبالمثل، يمكن التخلص من الأليلات الضارة بسرعة من مجموعة الجينات، وهي مجموع كل الأليلات في المجموعة السكانية. يتمثل جزء من دراسة علم الوراثة السكانية في تتبع كيفية تغيير القوى الانتقائية لترددات الأليل في مجموعة سكانية بمرور الوقت، الأمر الذي يمكن أن يعطي العلماء أدلة بشأن القوى الانتقائية التي قد تعمل على مجموعة سكانية معينة. تعتبر دراسات التغيرات في لون الأجنحة في العثة المتبلة من الأبيض المرقش إلى الداكن استجابة لجذوع الأشجار المغطاة بالسخام ثم العودة إلى اللون الأبيض المرقش عندما توقفت المصانع عن إنتاج الكثير من السخام مثالًا كلاسيكيًا لدراسة التطور في التجمعات الطبيعية (الشكل\(\PageIndex{5}\)).

الشكل\(\PageIndex{5}\): نظرًا لأن الثورة الصناعية تسببت في جعل الأشجار داكنة اللون بسبب السخام، تم تمويه الفراشات ذات الألوان الداكنة بشكل أفضل من تلك ذات الألوان الفاتحة، مما تسبب في وجود المزيد من الفراشات ذات الألوان الداكنة بين السكان.

في أوائل القرن العشرين، قدم عالم الرياضيات الإنجليزي غودفري هاردي والطبيب الألماني فيلهلم واينبرغ بشكل مستقل تفسيرًا لمفهوم غير بديهي إلى حد ما. كان التفسير الأصلي لهاردي ردًا على سوء فهم حول سبب عدم زيادة تواتر الأليل «المهيمن»، الذي يخفي أليلًا متنحًا، في عدد السكان حتى يزيل جميع الأليلات الأخرى. نتج السؤال عن ارتباك شائع حول معنى كلمة «مهيمن»، لكنه أجبر هاردي، الذي لم يكن حتى عالم أحياء، على الإشارة إلى أنه إذا لم تكن هناك عوامل تؤثر على تردد الأليل، فستظل هذه الترددات ثابتة من جيل إلى آخر. يُعرف هذا المبدأ الآن باسم توازن Hardy-Weinberg. تنص النظرية على أن ترددات الأليل والنمط الجيني للسكان مستقرة بطبيعتها - ما لم يكن هناك نوع من القوة التطورية التي تؤثر على السكان، فإن السكان سيحملون نفس الأليلات بنفس النسب جيلًا بعد جيل. سيبدو الأفراد، ككل، متشابهين بشكل أساسي ولن يكون هذا مرتبطًا بما إذا كانت الأليلات مهيمنة أم متنحية. القوى التطورية الأربعة الأكثر أهمية، والتي ستعطل التوازن، هي الانتقاء الطبيعي، والطفرة، والانحراف الجيني، والهجرة إلى أو خارج المجموعة السكانية. العامل الخامس، التزاوج غير العشوائي، سيعطل أيضًا توازن Hardy-Weinberg ولكن فقط عن طريق تغيير ترددات النمط الجيني، وليس ترددات الأليل. في التزاوج غير العشوائي، من المرجح أن يتزاوج الأفراد مع الأفراد المتشابهة (أو الأفراد المختلفين) وليس بشكل عشوائي. نظرًا لأن التزاوج غير العشوائي لا يغير ترددات الأليل، فإنه لا يسبب التطور بشكل مباشر. تم وصف الانتقاء الطبيعي. تقوم الطفرة بإنشاء أليل واحد من آخر وتغيير تردد الأليل بمقدار صغير ولكن مستمر في كل جيل. يتم إنشاء كل أليل من خلال معدل طفرة منخفض وثابت سيزيد ببطء من تردد الأليل في المجموعة إذا لم تعمل قوى أخرى على الأليل. إذا كان الانتقاء الطبيعي يعمل ضد الأليل، فسيتم إزالته من السكان بمعدل منخفض مما يؤدي إلى تكرار ينتج عن التوازن بين الانتقاء والطفرة. هذا هو أحد أسباب بقاء الأمراض الوراثية في البشر بترددات منخفضة جدًا. إذا تم تفضيل الأليل عن طريق الاختيار، فسوف يزداد تردده. يتسبب الانجراف الجيني في تغييرات عشوائية في ترددات الأليل عندما تكون المجموعات صغيرة. غالبًا ما يكون الانجراف الجيني مهمًا في التطور، كما تمت مناقشته في القسم التالي. أخيرًا، إذا كانت هناك مجموعتان من الأنواع لهما ترددات أليل مختلفة، فإن هجرة الأفراد بينهما ستسبب تغيرات في التردد في كلا المجموعتين. كما يحدث، لا توجد مجموعة سكانية لا تعمل فيها واحدة أو أكثر من هذه العمليات، لذلك يتطور السكان دائمًا، ولن يتم أبدًا ملاحظة توازن Hardy-Weinberg تمامًا. ومع ذلك، فإن مبدأ Hardy-Weinberg يمنح العلماء توقعًا أساسيًا لترددات الأليل في مجموعة سكانية غير متطورة يمكنهم مقارنة المجموعات السكانية المتطورة بها وبالتالي استنتاج القوى التطورية التي قد تلعب دورًا. يتطور السكان إذا انحرفت ترددات الأليلات أو الأنماط الجينية عن القيمة المتوقعة من مبدأ Hardy-Weinberg.

حدد داروين حالة خاصة من الانتقاء الطبيعي سماها الانتقاء الجنسي. يؤثر الانتقاء الجنسي على قدرة الفرد على التزاوج وبالتالي إنتاج النسل، ويؤدي إلى تطور الصفات الدرامية التي غالبًا ما تبدو غير قادرة على التكيف من حيث البقاء ولكنها تستمر لأنها تمنح أصحابها نجاحًا إنجابيًا أكبر. يحدث الانتقاء الجنسي بطريقتين: من خلال المنافسة بين الذكور والإناث على الزملاء ومن خلال اختيار الإناث للزملاء. تأخذ المنافسة بين الذكور والذكور شكل النزاعات بين الذكور، والتي غالبًا ما تكون طقوسًا، ولكنها قد تشكل أيضًا تهديدات كبيرة لبقاء الذكر. في بعض الأحيان تكون المنافسة على الأراضي، حيث تزداد احتمالية تزاوج الإناث مع الذكور ذوي المناطق ذات الجودة العالية. يحدث اختيار الإناث عندما تختار الإناث ذكرًا بناءً على سمة معينة، مثل ألوان الريش، أو أداء رقصة التزاوج، أو بناء هيكل متقن. في بعض الحالات، تتحد المنافسة بين الذكور واختيار الإناث في عملية التزاوج. في كل من هذه الحالات، تتعزز السمات المختارة، مثل القدرة القتالية أو لون الريش وطوله، لدى الذكور. بشكل عام، يُعتقد أن الانتقاء الجنسي يمكن أن ينتقل إلى نقطة يمنع فيها الانتقاء الطبيعي ضد التعزيز الإضافي للشخصية تطورها الإضافي لأنه يؤثر سلبًا على قدرة الذكر على البقاء. على سبيل المثال، الريش الملون أو العرض المتقن يجعل الذكر أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة.

ملخص

ينشأ التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي من ثلاثة شروط: يختلف الأفراد داخل الأنواع، وبعض هذه الاختلافات قابلة للتوريث، والكائنات الحية لديها ذرية أكثر مما يمكن أن تدعمه الموارد. والنتيجة هي أن الأفراد ذوي الاختلافات المفيدة نسبيًا سيكونون أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة ولديهم معدلات تكاثر أعلى من هؤلاء الأفراد ذوي السمات المختلفة. سيتم نقل الصفات المفيدة إلى النسل بنسبة أكبر. وبالتالي، سيكون لهذه السمة تمثيل أعلى في الأجيال القادمة واللاحقة مما يؤدي إلى التغيير الجيني في السكان.

نشأ التوليف الحديث لنظرية التطور من التوفيق بين أفكار داروين ووالاس ومندل حول التطور والوراثة. علم الوراثة السكانية هو إطار نظري لوصف التغيير التطوري في السكان من خلال التغيير في ترددات الأليل. يعرّف علم الوراثة السكانية التطور على أنه تغيير في تردد الأليل عبر الأجيال. في حالة عدم وجود قوى تطورية، لن تتغير ترددات الأليل بين السكان؛ يُعرف هذا بمبدأ توازن Hardy-Weinberg. ومع ذلك، في جميع المجموعات السكانية، تعمل الطفرات والانتقاء الطبيعي والانجراف الجيني والهجرة على تغيير ترددات الأليل.

الحواشي

1. 1 تشارلز داروين، مجلة الأبحاث في التاريخ الطبيعي والجيولوجيا للبلدان التي تمت زيارتها خلال رحلة إتش إم إس بيغل حول العالم، تحت قيادة النقيب فيتز روي، R.N، الطبعة الثانية. (لندن: جون موراي، 1860)، http://www.archive.org/details/journalofresea00darw.
2. 2 سحر حنانيا، ضياء الحساوي، ونضال م. إرشيد، «تردد الأليل والأنماط الجينية الجزيئية لنظام فصيلة الدم ABO في السكان الأردنيين»، مجلة العلوم الطبية 7 (2007): 51-58، doi:10.3923/jms.2007.51.58

مسرد المصطلحات

تكيف

سمة أو سلوك وراثي في كائن حي يساعد في بقائه في بيئته الحالية

هيكل مماثل

هيكل مشابه بسبب التطور استجابة لضغوط الاختيار المماثلة التي أدت إلى تطور متقارب، غير مشابه بسبب النسب من سلف مشترك

تطور متقارب

تطور ينتج عنه أشكال متشابهة على الأنواع المختلفة

تطور متباين

تطور ينتج عنه أشكال مختلفة في نوعين لهما سلف مشترك

تجمع الجينات

جميع الأليلات التي يحملها جميع الأفراد في السكان

الانجراف الجيني

تأثير الصدفة على مجموعة الجينات للسكان

هيكل متماثل

هيكل مشابه بسبب النسب من سلف مشترك

وراثة الخصائص المكتسبة

عبارة تصف آلية التطور التي اقترحها لامارك حيث يمكن نقل السمات التي اكتسبها الأفراد من خلال الاستخدام أو عدم الاستخدام إلى ذريتهم مما يؤدي إلى تغيير تطوري في السكان

التطور الكلي

نطاق أوسع من التغيرات التطورية التي شوهدت على مر العصور الحفرية

التطور الجزئي

التغييرات في التركيب الجيني للسكان (أي تردد الأليل)

هجرة

حركة الأفراد من السكان إلى موقع جديد؛ في علم الوراثة السكانية يشير إلى حركة الأفراد وأليلاتهم من مجموعة سكانية إلى أخرى، مما قد يؤدي إلى تغيير ترددات الأليل في كل من السكان القدامى والجدد

التوليف الحديث

النموذج التطوري الشامل الذي تشكل في الأربعينيات من القرن الماضي وهو مقبول عمومًا اليوم

الانتقاء الطبيعي

زيادة البقاء النسبي والتكاثر للأفراد في مجموعة سكانية تتمتع بسمات وراثية مواتية، مما يؤدي إلى تغيير تطوري

علم الوراثة السكانية

دراسة كيفية تغيير القوى الانتقائية لترددات الأليل في مجموعة سكانية بمرور الوقت

تباين

تنوع الأليلات في السكان

المساهمون والصفات

• Template:ContribOpenStaxConcepts