4.4: التخمير

Last updated
Save as PDF

Page ID: 191712

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

في التنفس الهوائي، يكون مستقبل الإلكترون النهائي هو جزيء الأكسجين، O ₂. في حالة حدوث تنفس هوائي، سيتم إنتاج ATP باستخدام طاقة الإلكترونات عالية الطاقة التي يحملها NADH أو FADH ₂ إلى سلسلة نقل الإلكترون. في حالة عدم حدوث التنفس الهوائي، يجب إعادة أكسدة NADH إلى ^NAD+ لإعادة استخدامه كحامل إلكتروني حتى يستمر تحلل السكر. كيف يتم ذلك؟ تستخدم بعض الأنظمة الحية جزيئًا عضويًا كمستقبل للإلكترون النهائي. يشار إلى العمليات التي تستخدم جزيئًا عضويًا لتجديد ^NAD+ من NADH بشكل جماعي باسم التخمير. في المقابل، تستخدم بعض الأنظمة الحية جزيئًا غير عضوي (بخلاف الأكسجين) كمستقبل إلكتروني نهائي لتجديد NAD ⁺؛ كلتا الطريقتين لاهوائية (لا تتطلب الأكسجين) لتحقيق تجديد NAD ⁺ وتمكين الكائنات الحية من تحويل الطاقة لاستخدامها في غياب الأكسجين.

تخمير حمض اللاكتيك

طريقة التخمير التي تستخدمها الحيوانات وبعض البكتيريا مثل تلك الموجودة في الزبادي هي تخمير حمض اللاكتيك (الشكل\(\PageIndex{1}\)). يحدث هذا بشكل روتيني في خلايا الدم الحمراء في الثدييات والعضلات الهيكلية التي لا تحتوي على إمدادات أكسجين كافية للسماح باستمرار التنفس الهوائي (أي في العضلات المستخدمة لدرجة التعب). في العضلات، يجب إزالة حمض اللاكتيك الناتج عن التخمير عن طريق الدورة الدموية وإحضاره إلى الكبد لمزيد من التمثيل الغذائي. التفاعل الكيميائي لتخمير حمض اللاكتيك هو التالي:

\[\ce{Pyruvic\: acid + NADH ↔ lactic\: acid + NAD+}\nonumber\]

الإنزيم الذي يحفز هذا التفاعل هو نازعة اللاكتات. يمكن أن يستمر التفاعل في أي اتجاه، ولكن التفاعل من اليسار إلى اليمين تثبطه الظروف الحمضية. يؤدي تراكم حمض اللاكتيك هذا إلى تصلب العضلات وإرهاقها. بمجرد إزالة حمض اللاكتيك من العضلات وتوزيعه على الكبد، يمكن تحويله مرة أخرى إلى حمض البيروفيك لمزيد من تقويضه للحصول على الطاقة.

آرت كونيكشن

يُظهر رسم بياني الجلوكوز الذي يخضع لتحلل السكر ليصبح جزيئين من البيروفات، ثم يخضعان للتخمير ليصبحا جزيئين من اللاكتات. أثناء تحلل السكر، يتم تحويل جزيئين NAD+إلى جزيئين NADH عالي الطاقة، ولكن أثناء التخمير، تتم إعادة أكسدة جزيئي NADH ليصبحا NAD+ مرة أخرى. يمكن بعد ذلك استخدام NAD+ في تحلل السكر. — **الشكل\(\PageIndex{1}\):** تخمير حمض اللاكتيك شائع في العضلات التي استنفدت بسبب الاستخدام.

يمنع Tremetol، وهو سم استقلابي موجود في نبات جذر الثعبان الأبيض، عملية التمثيل الغذائي لللاكتات. عندما تأكل الأبقار هذا النبات، يتركز Tremetol في الحليب. يصاب البشر الذين يستهلكون الحليب بالمرض. تزداد أعراض هذا المرض، التي تشمل القيء وآلام البطن والرعشة، سوءًا بعد التمرين. لماذا تعتقد أن هذا هو الحال؟

تخمير الكحول

عملية التخمير المألوفة الأخرى هي تخمير الكحول (الشكل\(\PageIndex{2}\))، الذي ينتج الإيثانول، وهو كحول. رد فعل تخمير الكحول هو التالي:

في التفاعل الأول، تتم إزالة مجموعة الكربوكسيل من حمض البيروفيك، مما يؤدي إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون كغاز. يؤدي فقدان ثاني أكسيد الكربون إلى تقليل الجزيء بمقدار ذرة كربون واحدة، مما يؤدي إلى إنتاج الأسيتالديهيد. يزيل التفاعل الثاني إلكترون من NADH، ويشكل ^NAD+ وينتج الإيثانول من الأسيتالديهيد، الذي يقبل الإلكترون. ينتج تخمير حمض البيروفيك بواسطة الخميرة الإيثانول الموجود في المشروبات الكحولية (الشكل\(\PageIndex{3}\)). إذا لم يتم تهوية ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التفاعل من غرفة التخمير، على سبيل المثال في البيرة والنبيذ الفوار، فإنه يظل مذابًا في الوسط حتى يتم تحرير الضغط. يعتبر الإيثانول الذي يزيد عن 12 بالمائة سامًا للخميرة، لذا فإن المستويات الطبيعية للكحول في النبيذ تحدث بحد أقصى 12 بالمائة.

تُظهر هذه الصورة خزانات تخمير أسطوانية كبيرة ذات لون فضي. — **الشكل\(\PageIndex{3}\):** تخمير عصير العنب لصنع النبيذ ينتج ثاني _أكسيد الكربون كمنتج ثانوي. تحتوي خزانات التخمير على صمامات بحيث يمكن تحرير الضغط داخل الخزانات.

التنفس الخلوي اللاهوائي

تستخدم بعض بدائيات النواة، بما في ذلك بعض أنواع البكتيريا والأركيا، التنفس اللاهوائي. على سبيل المثال، تعمل مجموعة Archaea المسماة الميثانوجين على تقليل ثاني أكسيد الكربون إلى الميثان لأكسدة NADH. توجد هذه الكائنات الحية الدقيقة في التربة وفي الجهاز الهضمي للحيوانات المجترة، مثل الأبقار والأغنام. وبالمثل، فإن البكتيريا المختزلة للكبريتات والأركيا، ومعظمها لاهوائية (الشكل\(\PageIndex{4}\))، تقلل الكبريتات إلى كبريتيد الهيدروجين لتجديد ^NAD+ من NADH.

تظهر هذه الصورة إزهار البكتيريا الخضراء في الماء. — **الشكل\(\PageIndex{4}\):** اللون الأخضر الذي يظهر في هذه المياه الساحلية ناتج عن انفجار كبريتيد الهيدروجين. تطلق البكتيريا اللاهوائية المختزلة للكبريتات غاز كبريتيد الهيدروجين أثناء تحلل الطحالب في الماء. (مصدر الصورة: وكالة ناسا مُقدمة من جيف شمالتز، فريق الاستجابة السريعة في شركة موديز لاند في ناسا GSFC)

مفهوم في العمل

قم بزيارة هذا الموقع لمشاهدة التنفس الخلوي اللاهوائي أثناء العمل.

تحدث طرق التخمير الأخرى في البكتيريا. العديد من بدائيات النواة لا هوائية من الناحية الميكانيكية. هذا يعني أنه يمكنهم التبديل بين التنفس الهوائي والتخمير، اعتمادًا على توفر الأكسجين. بعض بدائيات النواة، مثل بكتيريا كلوستريديا، تعتبر اللاهوائيات الإجبارية. تعيش اللاهوائيات الملزمة وتنمو في غياب الأكسجين الجزيئي. الأكسجين هو سم لهذه الكائنات الحية الدقيقة ويقتلها عند التعرض. تجدر الإشارة إلى أن جميع أشكال التخمير، باستثناء تخمير حمض اللاكتيك، تنتج الغاز. يتم استخدام إنتاج أنواع معينة من الغاز كمؤشر لتخمر الكربوهيدرات المحددة، والتي تلعب دورًا في التعرف المختبري على البكتيريا. تستخدم الكائنات الحية المختلفة طرق التخمير المختلفة لضمان الإمداد الكافي من ^NAD+ للخطوة السادسة في تحلل السكر. بدون هذه المسارات، لن تحدث هذه الخطوة، ولن يتم حصاد أي ATP من تحلل الجلوكوز.

ملخص القسم

إذا تعذر استقلاب NADH من خلال التنفس الهوائي، يتم استخدام متقبل إلكتروني آخر. ستستخدم معظم الكائنات الحية شكلاً من أشكال التخمير لإنجاز تجديد NAD ⁺، مما يضمن استمرار تحلل السكر. لا يصاحب تجديد ^NAD+في التخمير إنتاج ATP؛ لذلك، لا يتم استخدام إمكانات NADH لإنتاج ATP باستخدام سلسلة نقل الإلكترون.

اتصالات فنية

الشكل\(\PageIndex{1}\): تريميتول، وهو سم استقلابي موجود في نبات جذر الثعبان الأبيض، يمنع استقلاب اللاكتات. عندما تأكل الأبقار هذا النبات، يتركز Tremetol في الحليب. يصاب البشر الذين يستهلكون الحليب بالمرض. تزداد أعراض هذا المرض، التي تشمل القيء وآلام البطن والرعشة، سوءًا بعد التمرين. لماذا تعتقد أن هذا هو الحال؟

إجابة: يحدث المرض بسبب تراكم حمض اللاكتيك. ترتفع مستويات حمض اللاكتيك بعد التمرين، مما يجعل الأعراض أسوأ. مرض الحليب نادر اليوم، ولكنه كان شائعًا في الغرب الأوسط للولايات المتحدة في أوائل القرن التاسع عشر.

مسرد المصطلحات

التنفس الخلوي اللاهوائي: استخدام متقبل الإلكترون بخلاف الأكسجين لإكمال عملية التمثيل الغذائي باستخدام التناضح الكيميائي القائم على نقل الإلكترون

تخمير: الخطوات التي تتبع الأكسدة الجزئية للجلوكوز عن طريق تحلل السكر لتجديد NAD ⁺؛ تحدث في غياب الأكسجين وتستخدم مركبًا عضويًا كمستقبل إلكتروني نهائي

المساهمون والصفات

Template:ContribOpenStaxConcepts