5.3: النقل النشط

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196239

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

فهم كيفية تأثير التدرجات الكهروكيميائية على الأيونات
التمييز بين النقل النشط الأساسي والنقل النشط الثانوي

تتطلب آليات النقل النشطة استخدام طاقة الخلية، وعادة ما تكون في شكل أدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان يجب أن تنتقل المادة إلى الخلية مقابل تدرج تركيزها - أي إذا كان تركيز المادة داخل الخلية أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية (والعكس صحيح) - يجب أن تستخدم الخلية الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير، مثل الأيونات، عبر الغشاء. تنقل الآليات الأخرى جزيئات أكبر بكثير.

التدرج الكهروكيميائي

لقد ناقشنا تدرجات التركيز البسيطة - التركيزات التفاضلية للمادة عبر الفضاء أو الغشاء - ولكن في الأنظمة الحية، تكون التدرجات أكثر تعقيدًا. نظرًا لأن الأيونات تنتقل إلى داخل وخارج الخلايا ولأن الخلايا تحتوي على بروتينات لا تتحرك عبر الغشاء وتكون في الغالب سالبة الشحنة، فهناك أيضًا تدرج كهربائي، وهو اختلاف في الشحنة، عبر غشاء البلازما. يكون الجزء الداخلي من الخلايا الحية سالبًا كهربائيًا فيما يتعلق بالسائل خارج الخلية الذي يتم الاستحمام فيه، وفي نفس الوقت، تحتوي الخلايا على تركيزات أعلى من البوتاسيوم (K ⁺) وتركيزات أقل من الصوديوم (Na ⁺) مقارنة بالسائل خارج الخلية. لذلك في الخلية الحية، يميل تدرج تركيز Na ⁺ إلى دفعها إلى الخلية، كما يميل التدرج الكهربائي لـ Na ⁺ (أيون موجب) إلى دفعها إلى الداخل إلى الداخل ذي الشحنة السالبة. لكن الوضع أكثر تعقيدًا بالنسبة لعناصر أخرى مثل البوتاسيوم. يميل التدرج الكهربائي لـ K ⁺، وهو أيون إيجابي، أيضًا إلى دفعه إلى الخلية، لكن تدرج التركيز لـ K ⁺ يميل إلى إخراج K ⁺ من الخلية (الشكل\(\PageIndex{1}\)). يُطلق على التدرج المركب للتركيز والشحنة الكهربائية التي تؤثر على الأيون اسم التدرج الكهروكيميائي.

آرت كونيكشن

يُظهر هذا الرسم التوضيحي طبقة غشائية ثنائية تحتوي على قناة بوتاسيوم مضمنة فيها. يحتوي السيتوبلازم على نسبة عالية من البوتاسيوم المرتبط بجزيء سالب الشحنة. يحتوي السائل خارج الخلية على تركيز عالٍ من الصوديوم المرتبط بأيونات الكلور. — الشكل\(\PageIndex{1}\): تنشأ التدرجات الكهروكيميائية من التأثيرات المجمعة لتدرجات التركيز والتدرجات الكهربائية. (المصدر: «Synaptitude» /ويكيميديا كومنز)

إن حقن محلول البوتاسيوم في دم الشخص أمر قاتل؛ ويستخدم هذا في عقوبة الإعدام والقتل الرحيم. لماذا تعتقد أن حقنة محلول البوتاسيوم قاتلة؟

التحرك ضد التدرج

لنقل المواد مقابل التركيز أو التدرج الكهروكيميائي، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. يتم حصاد هذه الطاقة من ATP المتولد من خلال عملية التمثيل الغذائي للخلية. تعمل آليات النقل النشطة، التي تسمى مجتمعة المضخات، ضد التدرجات الكهروكيميائية. تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه الحركات السلبية. قد يتم إنفاق الكثير من إمدادات الخلية من الطاقة الأيضية في الحفاظ على هذه العمليات. (تُستخدم معظم الطاقة الأيضية لخلايا الدم الحمراء للحفاظ على عدم التوازن بين مستويات الصوديوم والبوتاسيوم الخارجية والداخلية التي تتطلبها الخلية.) نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على عملية التمثيل الغذائي للخلية للحصول على الطاقة، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع إمداد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الصغيرة. ينقل النقل النشط الأولي الأيونات عبر الغشاء ويخلق فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء، والذي يعتمد بشكل مباشر على ATP. يصف النقل النشط الثانوي حركة المواد الناتجة عن التدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأساسي الذي لا يتطلب ATP بشكل مباشر.

البروتينات الحاملة للنقل النشط

يعد التكيف الغشائي المهم للنقل النشط وجود بروتينات حاملة أو مضخات معينة لتسهيل الحركة: هناك ثلاثة أنواع من هذه البروتينات أو الناقلات (الشكل\(\PageIndex{2}\)). يحمل الناقل أيون أو جزيئًا محددًا. يحمل السيموتر أيونين أو جزيئين مختلفين، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل المضاد أيضًا أيونين أو جزيئين مختلفين، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لجميع هذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز. توجد هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة أيضًا في الانتشار الميسر، ولكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هي Na ⁺ -K ⁺ ATPase، التي تحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم، و H ⁺ -K ⁺ ATPase، التي تحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما بروتينات حاملة مضادة للناقلات. وهناك بروتينان حاملان آخران هما Ca ²⁺ ATPase و H ⁺ ATPase، اللذان يحملان الكالسيوم فقط وأيونات الهيدروجين فقط، على التوالي. كلاهما مضخات.

يُظهر هذا الرسم التوضيحي غشاءً بلازميًا يحتوي على ثلاثة بروتينات نقل مضمنة فيه. تُظهر الصورة اليسرى مركبة أحادية تنقل مادة في اتجاه واحد. تُظهر الصورة الوسطى طائرة شراعية تنقل مادتين مختلفتين في نفس الاتجاه. تُظهر الصورة اليمنى مضادًا ينقل مادتين مختلفتين في اتجاهين متعاكسين. — الشكل\(\PageIndex{2}\): يحمل يونيبورتر جزيئًا واحدًا أو أيون. يحمل السيموتر جزيئين أو أيونات مختلفة، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل المضاد أيضًا جزيئين أو أيونات مختلفة، ولكن في اتجاهات مختلفة. (الائتمان: تعديل العمل من قبل «Lupask» /ويكيميديا كومنز)

النقل الأساسي النشط

يسمح النقل النشط الأساسي الذي يعمل مع النقل النشط للصوديوم والبوتاسيوم بحدوث النقل النشط الثانوي. لا تزال طريقة النقل الثانية تعتبر نشطة لأنها تعتمد على استخدام الطاقة كما يفعل النقل الأساسي (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

يُظهر هذا الرسم التوضيحي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. في البداية، تواجه فتحة المضخة السيتوبلازم، حيث ترتبط ثلاثة أيونات صوديوم بها. يتحلل المضاد ويحول ATP إلى ADP ويحوّله، ونتيجة لذلك، يخضع لتغيير توافقي. يتم إطلاق أيونات الصوديوم في الفضاء خارج الخلية. يعمل الآن اثنان من أيونات البوتاسيوم من الفضاء خارج الخلية على ربط المضاد، مما يغير الشكل مرة أخرى، ويطلق أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم. — الشكل\(\PageIndex{3}\): يقوم النقل النشط الأولي بنقل الأيونات عبر الغشاء، مما يخلق تدرجًا كهروكيميائيًا (النقل الكهروجيني). (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

واحدة من أهم المضخات في خلايا الحيوانات هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na ^{+ -K ⁺} atPase)، والتي تحافظ على التدرج الكهروكيميائي (والتركيزات الصحيحة لـ Na ⁺ و K ⁺) في الخلايا الحية. تقوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم بنقل K ⁺ إلى الخلية أثناء نقل Na ⁺ للخارج في نفس الوقت، بنسبة ثلاثة Na ⁺ لكل اثنين من أيونات K ⁺ يتم نقلها إلى الداخل. يوجد Na ⁺ ^{-K +} ATPase في شكلين، اعتمادًا على اتجاهه إلى داخل الخلية أو خارجها ومدى ارتباطها بأيونات الصوديوم أو البوتاسيوم. تتكون العملية من الخطوات الست التالية.

مع توجيه الإنزيم نحو الجزء الداخلي من الخلية، يكون للناقل تقارب كبير مع أيونات الصوديوم. ترتبط ثلاثة أيونات بالبروتين.
يتم تحلل ATP بواسطة ناقل البروتين وترتبط به مجموعة فوسفات منخفضة الطاقة.
ونتيجة لذلك، يتغير شكل الناقل ويعيد توجيه نفسه نحو السطح الخارجي للغشاء. يتناقص تقارب البروتين مع الصوديوم وتغادر أيونات الصوديوم الثلاثة الناقل.
يزيد تغير الشكل من تقارب الناقل لأيونات البوتاسيوم، ويرتبط اثنان من هذه الأيونات بالبروتين. بعد ذلك، تنفصل مجموعة الفوسفات منخفضة الطاقة عن الناقل.
مع إزالة مجموعة الفوسفات وربط أيونات البوتاسيوم، يعيد البروتين الحامل وضع نفسه باتجاه داخل الخلية.
يحتوي البروتين الناقل، في تكوينه الجديد، على تقارب منخفض للبوتاسيوم، ويتم إطلاق الأيونين في السيتوبلازم. أصبح البروتين الآن أكثر ارتباطًا بأيونات الصوديوم، وتبدأ العملية مرة أخرى.

لقد حدثت عدة أشياء نتيجة لهذه العملية. في هذه المرحلة، يوجد المزيد من أيونات الصوديوم خارج الخلية مقارنة بالداخل وأيونات البوتاسيوم في الداخل أكثر من الخارج. مقابل كل ثلاثة أيونات من الصوديوم تخرج، ينتقل اثنان من أيونات البوتاسيوم إلى الداخل. ينتج عن ذلك أن يكون الجزء الداخلي أكثر سلبية قليلاً مقارنة بالجزء الخارجي. هذا الاختلاف في المسؤولية مهم في تهيئة الظروف اللازمة للعملية الثانوية. وبالتالي، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مضخة كهربائية (مضخة تخلق اختلالًا في الشحنة)، مما يؤدي إلى اختلال التوازن الكهربائي عبر الغشاء ويساهم في إمكانات الغشاء.

رابط إلى التعلم

قم بزيارة الموقع لمشاهدة محاكاة النقل النشط في ATPase الصوديوم والبوتاسيوم.

النقل الثانوي النشط (النقل المشترك)

ينقل النقل النشط الثانوي أيونات الصوديوم، وربما مركبات أخرى، إلى الخلية. عندما تتراكم تركيزات أيون الصوديوم خارج غشاء البلازما بسبب تأثير عملية النقل النشطة الأولية، يتم إنشاء تدرج كهروكيميائي. إذا كان بروتين القناة موجودًا ومفتوحًا، فسيتم سحب أيونات الصوديوم عبر الغشاء. تستخدم هذه الحركة لنقل المواد الأخرى التي يمكن أن تلتصق ببروتين النقل عبر الغشاء (الشكل\(\PageIndex{4}\)). تدخل العديد من الأحماض الأمينية، وكذلك الجلوكوز، الخلية بهذه الطريقة. تُستخدم هذه العملية الثانوية أيضًا لتخزين أيونات الهيدروجين عالية الطاقة في الميتوكوندريا للخلايا النباتية والحيوانية لإنتاج ATP. تُترجم الطاقة الكامنة التي تتراكم في أيونات الهيدروجين المخزنة إلى طاقة حركية عندما تتدفق الأيونات عبر بروتين القناة ATP synthase، ويتم استخدام هذه الطاقة لتحويل ADP إلى ATP.

آرت كونيكشن

يُظهر هذا الرسم التوضيحي طبقة غشائية ثنائية تحتوي على بروتينين غشائيين متكاملين. الأولى، وهي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، تستخدم الطاقة من التحلل المائي ATP لضخ ثلاثة أيونات الصوديوم خارج الخلية مقابل كل اثنين من أيونات البوتاسيوم التي تضخها إلى الخلية. والنتيجة هي تركيز عالٍ من الصوديوم خارج الخلية وتركيز عالٍ من البوتاسيوم داخل الخلية. يوجد أيضًا تركيز عالٍ من الأحماض الأمينية خارج الخلية وتركيز منخفض في الداخل. يقوم الناقل المشترك للأحماض الأمينية للصوديوم بنقل الصوديوم والأحماض الأمينية في نفس الوقت إلى الخلية. — الشكل\(\PageIndex{4}\): يمكن للتدرج الكهروكيميائي، الناتج عن النقل النشط الأولي، تحريك مواد أخرى مقابل تدرجات تركيزها، وهي عملية تسمى النقل المشترك أو النقل النشط الثانوي. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

إذا انخفضت درجة الحموضة خارج الخلية، فهل تتوقع زيادة أو نقصان كمية الأحماض الأمينية المنقولة إلى الخلية؟

ملخص

يتضمن التدرج المركب الذي يؤثر على الأيون تدرج تركيزه وتدرجه الكهربائي. قد يميل الأيون الموجب، على سبيل المثال، إلى الانتشار في منطقة جديدة، نزولًا إلى تدرج تركيزه، ولكن إذا انتشر في منطقة ذات شحنة موجبة صافية، فإن انتشاره سيعوق بسبب تدرجه الكهربائي. عند التعامل مع الأيونات في المحاليل المائية، يجب مراعاة مزيج من التدرجات الكهروكيميائية والتدرجات المركزة، بدلاً من مجرد تدرج التركيز وحده. تحتاج الخلايا الحية إلى مواد معينة موجودة داخل الخلية بتركيزات أكبر من تلك الموجودة في الفضاء خارج الخلية. يتطلب نقل المواد إلى أعلى تدرجات الكهروكيميائية طاقة من الخلية. يستخدم النقل النشط الطاقة المخزنة في ATP لتزويد هذا النقل بالوقود. يستخدم النقل النشط للمواد ذات الحجم الجزيئي الصغير بروتينات متكاملة في غشاء الخلية لنقل المواد: هذه البروتينات مماثلة للمضخات. بعض المضخات، التي تقوم بالنقل النشط الأساسي، تقترن مباشرة بـ ATP لدفع نشاطها. في النقل المشترك (أو النقل النشط الثانوي)، يمكن استخدام الطاقة من النقل الأولي لنقل مادة أخرى إلى الخلية وزيادة تدرج تركيزها.

اتصالات فنية

الشكل\(\PageIndex{1}\): حقن محلول البوتاسيوم في دم الشخص أمر قاتل؛ يستخدم هذا في عقوبة الإعدام والقتل الرحيم. لماذا تعتقد أن حقنة محلول البوتاسيوم قاتلة؟

إجابة: تحتوي الخلايا عادةً على تركيز عالٍ من البوتاسيوم في السيتوبلازم ويتم غمرها بتركيز عالٍ من الصوديوم. يؤدي حقن البوتاسيوم إلى تبديد هذا التدرج الكهروكيميائي. في عضلة القلب، تكون إمكانات الصوديوم/البوتاسيوم مسؤولة عن نقل الإشارة التي تؤدي إلى تقلص العضلات. عندما تتبدد هذه الإمكانية، لا يمكن إرسال الإشارة، ويتوقف القلب عن النبض. تستخدم حقن البوتاسيوم أيضًا لمنع القلب من النبض أثناء الجراحة.

الشكل\(\PageIndex{4}\): إذا انخفض الرقم الهيدروجيني خارج الخلية، فهل تتوقع زيادة أو نقصان كمية الأحماض الأمينية المنقولة إلى الخلية؟

إجابة: يعني الانخفاض في درجة الحموضة زيادة في أيونات H ⁺ المشحونة إيجابًا، وزيادة في التدرج الكهربائي عبر الغشاء. سوف يزداد نقل الأحماض الأمينية إلى الخلية.

مسرد المصطلحات

النقل النشط: طريقة نقل المواد التي تتطلب طاقة

أنتيبورتر: ناقل يحمل اثنين من الأيونات أو الجزيئات الصغيرة في اتجاهات مختلفة

التدرج الكهروكيميائي: التدرج الناتج عن القوى المشتركة للتدرج الكهربائي والتدرج الكيميائي

مضخة كهربائية: المضخة التي تخلق اختلالًا في الشحن

النقل الأساسي النشط: النقل النشط الذي ينقل الأيونات أو الجزيئات الصغيرة عبر الغشاء وقد يحدث فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء

مضخة: آلية نقل نشطة تعمل ضد التدرجات الكهروكيميائية

النقل الثانوي النشط: حركة المواد الناتجة عن التدرج الكهروكيميائي الناتج عن النقل النشط الأولي

الشقي: ناقل يحمل أيونين مختلفين أو جزيئين صغيرين، كلاهما في نفس الاتجاه

ناقل: بروتينات حاملة محددة أو مضخات تسهل الحركة

يونيبورتر: ناقل يحمل أيون أو جزيئًا محددًا