Skip to main content
Global

5.2: النقل السلبي

  • Page ID
    196256
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    المهارات اللازمة للتطوير

    • اشرح لماذا وكيف يحدث النقل السلبي
    • فهم عمليات التناضح والانتشار
    • تعريف اللهجة ووصف مدى ملاءمتها للنقل السلبي

    يجب أن تسمح أغشية البلازما لبعض المواد بالدخول والخروج من الخلية، وتمنع بعض المواد الضارة من الدخول وبعض المواد الأساسية من المغادرة. وبعبارة أخرى، فإن أغشية البلازما قابلة للاختراق بشكل انتقائي - فهي تسمح لبعض المواد بالمرور، ولكن ليس البعض الآخر. وإذا فقدوا هذه الانتقائية، فإن الخلية لن تكون قادرة على الحفاظ على نفسها، وسيتم تدميرها. تتطلب بعض الخلايا كميات أكبر من المواد المحددة مقارنة بالخلايا الأخرى؛ يجب أن يكون لديها طريقة للحصول على هذه المواد من السوائل خارج الخلية. قد يحدث هذا بشكل سلبي، حيث تتحرك بعض المواد ذهابًا وإيابًا، أو قد تحتوي الخلية على آليات خاصة تسهل النقل. بعض المواد مهمة جدًا للخلية لدرجة أنها تنفق بعضًا من طاقتها في تحلل الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) للحصول على هذه المواد. تستخدم خلايا الدم الحمراء بعضًا من طاقتها للقيام بذلك. تنفق جميع الخلايا معظم طاقتها للحفاظ على اختلال توازن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بين داخل وخارج الخلية.

    أكثر أشكال النقل الغشائي المباشرة هي السلبية. النقل السلبي هو ظاهرة تحدث بشكل طبيعي ولا تتطلب من الخلية بذل أي من طاقتها لإنجاز الحركة. في النقل السلبي، تنتقل المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. يقال إن الفضاء المادي الذي يوجد فيه نطاق من تركيزات مادة واحدة له تدرج تركيز.

    نفاذية انتقائية

    أغشية البلازما غير متماثلة: الجزء الداخلي للغشاء ليس مطابقًا للجزء الخارجي للغشاء. في الواقع، هناك فرق كبير بين مجموعة الفسفوليبيدات والبروتينات بين الورقتين اللتين تشكلان غشاءًا. في الجزء الداخلي من الغشاء، تعمل بعض البروتينات على تثبيت الغشاء بألياف الهيكل الخلوي. توجد بروتينات محيطية على السطح الخارجي للغشاء تربط عناصر المصفوفة خارج الخلية. توجد الكربوهيدرات المرتبطة بالدهون أو البروتينات أيضًا على السطح الخارجي لغشاء البلازما. تساعد مركبات الكربوهيدرات هذه الخلية على ربط المواد التي تحتاجها الخلية في السائل خارج الخلية. هذا يضيف إلى حد كبير إلى الطبيعة الانتقائية لأغشية البلازما (الشكل\(\PageIndex{1}\)).

    يوضح هذا الرسم التوضيحي أن الغشاء البلازمي من الداخل والخارج مختلفان.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): السطح الخارجي لغشاء البلازما غير مطابق للسطح الداخلي للغشاء نفسه.

    تذكر أن أغشية البلازما محبة للماء: فهي تحتوي على مناطق محبة للماء ومقاومة للماء. تساعد هذه الخاصية على حركة بعض المواد عبر الغشاء وتعيق حركة الآخرين. يمكن للمواد القابلة للذوبان في الدهون ذات الوزن الجزيئي المنخفض أن تنزلق بسهولة عبر قلب الدهون الكارهة للماء في الغشاء. تمر مواد مثل الفيتامينات القابلة للذوبان في الدهون A و D و E و K بسهولة عبر أغشية البلازما في الجهاز الهضمي والأنسجة الأخرى. تكتسب الأدوية والهرمونات القابلة للذوبان في الدهون أيضًا دخولًا سهلاً إلى الخلايا ويتم نقلها بسهولة إلى أنسجة الجسم وأعضائه. لا تحتوي جزيئات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون على شحنة وبالتالي تمر عبر الأغشية بالانتشار البسيط.

    تمثل المواد القطبية مشاكل للغشاء. في حين أن بعض الجزيئات القطبية تتصل بسهولة بالجزء الخارجي من الخلية، إلا أنها لا تستطيع المرور بسهولة عبر النواة الدهنية لغشاء البلازما. بالإضافة إلى ذلك، في حين أن الأيونات الصغيرة يمكن أن تنزلق بسهولة عبر المساحات الموجودة في فسيفساء الغشاء، فإن شحنتها تمنعها من القيام بذلك. يجب أن تحتوي الأيونات مثل الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد على وسائل خاصة لاختراق أغشية البلازما. تحتاج السكريات البسيطة والأحماض الأمينية أيضًا إلى المساعدة في النقل عبر أغشية البلازما، والتي يتم تحقيقها بواسطة البروتينات الغشائية المختلفة (القنوات).

    الانتشار

    الانتشار هو عملية نقل سلبية. تميل مادة واحدة إلى الانتقال من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض حتى يتساوى التركيز عبر الفضاء. أنت على دراية بانتشار المواد عبر الهواء. على سبيل المثال، فكر في شخص يفتح زجاجة من الأمونيا في غرفة مليئة بالناس. يبلغ غاز الأمونيا أعلى تركيز له في الزجاجة؛ ويكون أقل تركيز له عند حواف الغرفة. سوف ينتشر بخار الأمونيا أو ينتشر بعيدًا عن الزجاجة، وتدريجيًا، سيشم المزيد والمزيد من الناس رائحة الأمونيا أثناء انتشارها. تتحرك المواد داخل العصارة الخلوية للخلية عن طريق الانتشار، وتتحرك بعض المواد عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار (الشكل\(\PageIndex{2}\)). لا ينفق الانتشار على الطاقة. على العكس من ذلك، فإن تدرجات التركيز هي شكل من أشكال الطاقة الكامنة، تتبدد مع التخلص من التدرج.

    يُظهر الجزء الأيسر من هذا الرسم التوضيحي مادة على جانب واحد من الغشاء فقط. يوضح الجزء الأوسط أنه بعد مرور بعض الوقت، انتشرت بعض المادة عبر غشاء البلازما. يوضح الجزء الأيمن أنه بعد مرور المزيد من الوقت، توجد كمية متساوية من المادة على كل جانب من الغشاء.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): يؤدي الانتشار عبر غشاء نافذ إلى نقل المادة من منطقة ذات تركيز عالٍ (سائل خارج الخلية، في هذه الحالة) إلى أسفل تدرج تركيزها (إلى السيتوبلازم). (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

    كل مادة منفصلة في وسط، مثل السائل خارج الخلية، لها تدرج تركيز خاص بها، بغض النظر عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك، ستنتشر كل مادة وفقًا لهذا التدرج. داخل النظام، ستكون هناك معدلات مختلفة لانتشار المواد المختلفة في الوسط.

    العوامل التي تؤثر على الانتشار

    تتحرك الجزيئات باستمرار بطريقة عشوائية، بمعدل يعتمد على كتلتها وبيئتها وكمية الطاقة الحرارية التي تمتلكها، والتي بدورها دالة لدرجة الحرارة. هذه الحركة مسؤولة عن انتشار الجزيئات من خلال أي وسيط تتمركز فيه. تميل المادة إلى الانتقال إلى أي مساحة متاحة لها حتى يتم توزيعها بالتساوي في جميع أنحائها. بعد أن تنتشر المادة بالكامل عبر الفضاء، مع إزالة تدرج تركيزها، ستظل الجزيئات تتحرك في الفضاء، ولكن لن تكون هناك حركة صافية لعدد الجزيئات من منطقة إلى أخرى. يُعرف هذا النقص في تدرج التركيز الذي لا توجد فيه حركة صافية للمادة باسم التوازن الديناميكي. في حين أن الانتشار سيمضي قدمًا في وجود تدرج تركيز للمادة، فإن هناك عدة عوامل تؤثر على معدل الانتشار.

    • مدى تدرج التركيز: كلما زاد الفرق في التركيز، زادت سرعة الانتشار. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن، كلما كان معدل الانتشار أبطأ.
    • كتلة الجزيئات المنتشرة: تتحرك الجزيئات الثقيلة ببطء أكثر؛ لذلك تنتشر ببطء أكثر. والعكس صحيح بالنسبة للجزيئات الأخف.
    • درجة الحرارة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطاقة وبالتالي حركة الجزيئات، مما يزيد من معدل الانتشار. تؤدي درجات الحرارة المنخفضة إلى تقليل طاقة الجزيئات، وبالتالي تقليل معدل الانتشار.
    • كثافة المذيبات: كلما زادت كثافة المذيب، ينخفض معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنها تواجه صعوبة أكبر في الوصول إلى الوسط الأكثر كثافة. إذا كانت الوسيلة أقل كثافة، يزداد الانتشار. نظرًا لأن الخلايا تستخدم الانتشار بشكل أساسي لنقل المواد داخل السيتوبلازم، فإن أي زيادة في كثافة السيتوبلازم ستمنع حركة المواد. مثال على ذلك هو الشخص الذي يعاني من الجفاف. عندما تفقد خلايا الجسم الماء، ينخفض معدل الانتشار في السيتوبلازم، وتتدهور وظائف الخلايا. تميل الخلايا العصبية إلى أن تكون حساسة جدًا لهذا التأثير. يؤدي الجفاف في كثير من الأحيان إلى فقدان الوعي وربما الغيبوبة بسبب انخفاض معدل الانتشار داخل الخلايا.
    • الذوبان: كما تمت مناقشته سابقًا، تمر المواد غير القطبية أو القابلة للذوبان في الدهون عبر أغشية البلازما بسهولة أكبر من المواد القطبية، مما يسمح بمعدل انتشار أسرع.
    • مساحة السطح وسمك غشاء البلازما: تزيد مساحة السطح المتزايدة من معدل الانتشار، في حين أن الغشاء السميك يقلله.
    • المسافة المقطوعة: كلما زادت المسافة التي يجب أن تقطعها المادة، كان معدل الانتشار أبطأ. هذا يضع قيودًا قصوى على حجم الخلية. تموت خلية كروية كبيرة لأن العناصر الغذائية أو النفايات لا يمكنها الوصول إلى مركز الخلية أو مغادرته، على التوالي. لذلك، يجب أن تكون الخلايا صغيرة الحجم، كما هو الحال في العديد من بدائيات النواة، أو أن تكون مسطحة، كما هو الحال مع العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية.

    الاختلاف في الانتشار هو عملية الترشيح. في الترشيح، تتحرك المادة وفقًا لتدرج تركيزها عبر الغشاء؛ في بعض الأحيان يتم تعزيز معدل الانتشار بالضغط، مما يؤدي إلى تصفية المواد بسرعة أكبر. يحدث هذا في الكلى، حيث يدفع ضغط الدم كميات كبيرة من الماء والمواد الذائبة المصاحبة، أو المواد المذابة، إلى الخروج من الدم إلى الأنابيب الكلوية. يعتمد معدل الانتشار في هذه الحالة بشكل شبه كامل على الضغط. أحد آثار ارتفاع ضغط الدم هو ظهور البروتين في البول، والذي «يتم عصره» بسبب الضغط المرتفع بشكل غير طبيعي.

    النقل الميسر

    في النقل الميسر، والذي يُطلق عليه أيضًا الانتشار الميسر، تنتشر المواد عبر غشاء البلازما بمساعدة بروتينات الغشاء. يوجد تدرج تركيز يسمح لهذه المواد بالانتشار في الخلية دون إنفاق الطاقة الخلوية. ومع ذلك، فإن هذه المواد عبارة عن أيونات عبارة عن جزيئات قطبية يتم صدها بواسطة الأجزاء الكارهة للماء من غشاء الخلية. تحمي بروتينات النقل الميسرة هذه المواد من القوة الطاردة للغشاء، مما يسمح لها بالانتشار في الخلية.

    يتم توصيل المادة التي يتم نقلها أولاً بمستقبلات البروتين أو البروتين السكري على السطح الخارجي لغشاء البلازما. يسمح ذلك بإزالة المواد التي تحتاجها الخلية من السائل خارج الخلية. ثم يتم تمرير المواد إلى بروتينات متكاملة محددة تسهل مرورها. بعض هذه البروتينات المتكاملة عبارة عن مجموعات من صفائح بيتا المطوية التي تشكل مسامًا أو قناة عبر الطبقة الثنائية الفوسفورية. البعض الآخر عبارة عن بروتينات حاملة ترتبط بالمادة وتساعد على انتشارها عبر الغشاء.

    القنوات

    يشار إلى البروتينات المتكاملة المشاركة في النقل الميسر بشكل جماعي باسم بروتينات النقل، وهي تعمل إما كقنوات للمادة أو كناقلات. في كلتا الحالتين، فهي بروتينات عبر الغشاء. القنوات مخصصة للمادة التي يتم نقلها. تحتوي بروتينات القناة على مجالات محبة للماء تتعرض للسوائل داخل الخلايا وخارج الخلية؛ بالإضافة إلى أنها تحتوي على قناة محبة للماء من خلال جوهرها توفر فتحة رطبة من خلال طبقات الغشاء (الشكل\(\PageIndex{3}\)). يسمح المرور عبر القناة للمركبات القطبية بتجنب الطبقة المركزية غير القطبية من غشاء البلازما التي من شأنها أن تبطئ أو تمنع دخولها إلى الخلية. الأكوابورينات هي بروتينات القناة التي تسمح للماء بالمرور عبر الغشاء بمعدل مرتفع جدًا.

    يُظهر هذا الرسم التوضيحي مادة صغيرة تمر عبر مسام قناة بروتينية مدمجة في غشاء البلازما.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): يؤدي النقل الميسر إلى نقل المواد إلى أسفل تدرجات تركيزها. قد يعبرون غشاء البلازما بمساعدة بروتينات القناة. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

    تكون بروتينات القناة إما مفتوحة في جميع الأوقات أو تكون «مسورة» تتحكم في فتح القناة. قد يتحكم ارتباط أيون معين ببروتين القناة في الفتحة، أو قد تكون هناك آليات أو مواد أخرى. في بعض الأنسجة، تمر أيونات الصوديوم والكلوريد بحرية عبر القنوات المفتوحة، بينما في الأنسجة الأخرى يجب فتح البوابة للسماح بالمرور. مثال على ذلك يحدث في الكلى، حيث يوجد كلا الشكلين من القنوات في أجزاء مختلفة من الأنابيب الكلوية. تحتوي الخلايا المشاركة في نقل النبضات الكهربائية، مثل الخلايا العصبية والعضلية، على قنوات مسورة للصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم في أغشيتها. يؤدي فتح وإغلاق هذه القنوات إلى تغيير التركيزات النسبية على الجوانب المقابلة لغشاء هذه الأيونات، مما يؤدي إلى تسهيل النقل الكهربائي على طول الأغشية (في حالة الخلايا العصبية) أو في تقلص العضلات (في حالة الخلايا العضلية).

    بروتينات الناقل

    نوع آخر من البروتين المضمن في غشاء البلازما هو البروتين الناقل. يربط هذا البروتين المسمى بشكل مناسب مادة ما، ويؤدي بذلك إلى تغيير شكلها الخاص، ونقل الجزيء المرتبط من خارج الخلية إلى داخلها (الشكل\(\PageIndex{4}\))؛ اعتمادًا على التدرج، قد تتحرك المادة في الاتجاه المعاكس. عادةً ما تكون البروتينات الحاملة خاصة بمادة واحدة. تضيف هذه الانتقائية إلى الانتقائية الشاملة للغشاء البلازمي. الآلية الدقيقة لتغيير الشكل غير مفهومة جيدًا. يمكن أن تغير البروتينات شكلها عندما تتأثر روابطها الهيدروجينية، لكن هذا قد لا يفسر هذه الآلية بشكل كامل. كل بروتين ناقل خاص بمادة واحدة، وهناك عدد محدود من هذه البروتينات في أي غشاء. يمكن أن يسبب هذا مشاكل في نقل كمية كافية من المواد حتى تعمل الخلية بشكل صحيح. عندما تكون جميع البروتينات مرتبطة بأربطتها، فإنها تكون مشبعة ويكون معدل النقل عند الحد الأقصى. لن تؤدي زيادة تدرج التركيز عند هذه النقطة إلى زيادة معدل النقل.

    يُظهر هذا الرسم التوضيحي بروتينًا ناقلًا مضمنًا في الغشاء بفتحة تواجه السطح خارج الخلية في البداية. بعد أن تربط المادة الناقل، يتغير شكلها بحيث تواجه الفتحة السيتوبلازم، ويتم إطلاق المادة.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): بعض المواد قادرة على التحرك لأسفل تدرج تركيزها عبر غشاء البلازما بمساعدة البروتينات الحاملة. يتغير شكل البروتينات الحاملة لأنها تحرك الجزيئات عبر الغشاء. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

    مثال على هذه العملية يحدث في الكلى. يتم تصفية الجلوكوز والماء والأملاح والأيونات والأحماض الأمينية التي يحتاجها الجسم في جزء واحد من الكلية. يتم بعد ذلك امتصاص هذا المرشح، الذي يتضمن الجلوكوز، في جزء آخر من الكلية. نظرًا لوجود عدد محدود فقط من البروتينات الحاملة للجلوكوز، في حالة وجود كمية أكبر من الجلوكوز مما تستطيع البروتينات تحمله، لا يتم نقل الفائض ويتم إفرازه من الجسم في البول. في حالة مرضى السكري، يوصف هذا بأنه «انسكاب الجلوكوز في البول». تشارك مجموعة مختلفة من البروتينات الحاملة تسمى بروتينات نقل الجلوكوز أو GLUTs في نقل الجلوكوز والسكريات السداسية الأخرى عبر أغشية البلازما داخل الجسم.

    تقوم بروتينات القناة والحامل بنقل المواد بمعدلات مختلفة. تنتقل بروتينات القناة بسرعة أكبر بكثير من البروتينات الحاملة. تسهل بروتينات القناة الانتشار بمعدل عشرات الملايين من الجزيئات في الثانية، بينما تعمل البروتينات الحاملة بمعدل ألف إلى مليون جزيء في الثانية.

    التناضح

    التناضح هو حركة الماء عبر غشاء شبه منفذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء، والذي يتناسب عكسيًا مع تركيز المواد المذابة. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا، فإن التناضح ينقل الماء فقط عبر الغشاء ويحد الغشاء من انتشار المواد المذابة في الماء. ليس من المستغرب أن تلعب الأكوابورينات التي تسهل حركة الماء دورًا كبيرًا في التناضح، وأبرزها في خلايا الدم الحمراء وأغشية أنابيب الكلى.

    الآلية

    التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء، مثل المواد الأخرى، من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض. السؤال الواضح هو ما الذي يجعل الماء يتحرك على الإطلاق؟ تخيل كوبًا بغشاء شبه منفذ يفصل بين الجانبين أو النصفين (الشكل\(\PageIndex{5}\)). على جانبي الغشاء يكون مستوى الماء هو نفسه، ولكن هناك تركيزات مختلفة من المادة الذائبة، أو المذابة، التي لا يمكنها عبور الغشاء (وإلا فإن التركيزات على كل جانب ستتم موازنتها من خلال عبور المذاب للغشاء). إذا كان حجم المحلول على جانبي الغشاء هو نفسه، ولكن تركيزات المذاب مختلفة، فهناك كميات مختلفة من الماء، المذيب، على جانبي الغشاء.

    يُظهر هذا الرسم التوضيحي حاوية يتم فصل محتوياتها بغشاء نصف نافذ. في البداية، يوجد تركيز عالٍ من المذاب على الجانب الأيمن من الغشاء وتركيز منخفض لليسار. بمرور الوقت، ينتشر الماء عبر الغشاء باتجاه جانب الحاوية التي كانت تحتوي في البداية على تركيز أعلى من المذاب (تركيز أقل من الماء). نتيجة للتناضح، يكون مستوى الماء أعلى على هذا الجانب من الغشاء، ويكون تركيز المذاب هو نفسه على كلا الجانبين.
    الشكل\(\PageIndex{5}\): في التناضح، ينتقل الماء دائمًا من منطقة ذات تركيز مائي أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. في الرسم البياني الموضح، لا يمكن أن يمر المذاب عبر الغشاء القابل للنفاذ بشكل انتقائي، ولكن الماء يمكنه ذلك.

    لتوضيح ذلك، تخيل كأسين كاملين من الماء. يحتوي المرء على ملعقة صغيرة من السكر، بينما يحتوي الثاني على ربع كوب من السكر. إذا كان الحجم الإجمالي للمحاليل في كلا الفنجان هو نفسه، فما الكوب الذي يحتوي على المزيد من الماء؟ نظرًا لأن الكمية الكبيرة من السكر في الكوب الثاني تستهلك مساحة أكبر بكثير من ملعقة السكر في الكوب الأول، فإن الكوب الأول يحتوي على المزيد من الماء.

    بالعودة إلى مثال الكأس، تذكر أنه يحتوي على مزيج من المواد المذابة على جانبي الغشاء. مبدأ الانتشار هو أن الجزيئات تتحرك وستنتشر بالتساوي في جميع أنحاء الوسط إذا استطاعت. ومع ذلك، فإن المواد القادرة على عبور الغشاء فقط هي التي ستنتشر من خلاله. في هذا المثال، لا يمكن أن ينتشر المذاب عبر الغشاء، ولكن يمكن أن ينتشر الماء. يحتوي الماء على تدرج تركيز في هذا النظام. وبالتالي، سوف ينتشر الماء في تدرج تركيزه، ويعبر الغشاء إلى الجانب الذي يكون فيه أقل تركيزًا. سيستمر انتشار الماء عبر الغشاء - التناضح - حتى يصل تدرج تركيز الماء إلى الصفر أو حتى يوازن الضغط الهيدروستاتيكي للماء الضغط الاسموزي. يستمر التناضح باستمرار في الأنظمة الحية.

    تونيسيتي

    تصف التونية كيف يمكن للمحلول خارج الخلية تغيير حجم الخلية من خلال التأثير على التناضح. غالبًا ما ترتبط شدة المحلول ارتباطًا مباشرًا بأسمولية المحلول. تصف الأسمولية تركيز المذاب الكلي للحل. يحتوي المحلول ذو الأسمولية المنخفضة على عدد أكبر من جزيئات الماء مقارنة بعدد الجسيمات المذابة؛ يحتوي المحلول ذو الأسمولية العالية على عدد أقل من جزيئات الماء فيما يتعلق بالجسيمات المذابة. في الحالة التي يتم فيها فصل محاليل الأسمولية المختلفة بغشاء نافذ للماء، ولكن ليس للمذاب، سينتقل الماء من جانب الغشاء ذو الأسمولية المنخفضة (والمزيد من الماء) إلى الجانب ذي الأسمولية العالية (وكمية أقل من الماء). يكون هذا التأثير منطقيًا إذا تذكرت أن المذاب لا يمكنه التحرك عبر الغشاء، وبالتالي فإن المكون الوحيد في النظام الذي يمكنه التحرك - الماء - يتحرك على طول تدرج التركيز الخاص به. من الفروق المهمة التي تتعلق بالأنظمة الحية أن الأسمولية تقيس عدد الجسيمات (التي قد تكون جزيئات) في المحلول. لذلك، قد يحتوي المحلول الغائم مع الخلايا على أسمولية أقل من المحلول الصافي، إذا كان المحلول الثاني يحتوي على جزيئات مذابة أكثر من الخلايا.

    حلول نقص التوتر

    تُستخدم ثلاثة مصطلحات - منخفضة التوتر ومتساوية التوتر وفرط التوتر - لربط الأسمولية للخلية بأسمولية السائل خارج الخلية الذي يحتوي على الخلايا. في حالة انخفاض التوتر، يكون السائل خارج الخلية ذو أسمولية أقل من السائل الموجود داخل الخلية، ويدخل الماء إلى الخلية. (في الأنظمة الحية، تكون النقطة المرجعية دائمًا هي السيتوبلازم، لذا فإن البادئة hypo - تعني أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة، أو الأسمولية الأقل، مقارنة بالسيتوبلازم الخلوي.) وهذا يعني أيضًا أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أعلى من الماء في المحلول مقارنة بالخلية. في هذه الحالة، ستتبع المياه تدرج تركيزها وتدخل الخلية.

    حلول فرط التوتر

    أما بالنسبة لمحلول فرط التوتر، فإن البادئة hyper - تشير إلى السائل خارج الخلية الذي يحتوي على أسمولية أعلى من السيتوبلازم في الخلية؛ لذلك، يحتوي السائل على كمية أقل من الماء مقارنة بالخلية. نظرًا لأن الخلية تحتوي على تركيز أعلى نسبيًا من الماء، فإن الماء سيغادر الخلية.

    حلول متساوي التوتر

    في محلول متساوي التوتر، يكون للسائل خارج الخلية نفس الأسمولية مثل الخلية. إذا تطابقت الأسمولية للخلية مع السائل خارج الخلية، فلن تكون هناك حركة صافية للمياه داخل الخلية أو خارجها، على الرغم من أن الماء سيظل يتحرك داخل وخارج الخلية. تتخذ خلايا الدم والخلايا النباتية في المحاليل عالية التوتر ومتساوية التوتر ومنخفضة التوتر مظاهر مميزة (الشكل\(\PageIndex{6}\)).

    آرت كونيكشن

    يُظهر الجزء الأيسر من هذا الرسم التوضيحي خلايا الدم الحمراء المنكمشة المغمورة في محلول مفرط التوتر. يُظهر الجزء الأوسط خلايا الدم الحمراء السليمة المغمورة في محلول متساوي التوتر، والجزء الأيمن يُظهر خلايا الدم الحمراء المنتفخة المغمورة في محلول منخفض التوتر.
    الشكل\(\PageIndex{6}\): يغير الضغط الاسموزي شكل خلايا الدم الحمراء في المحاليل عالية التوتر ومتساوية التوتر ومنخفضة التوتر. (تصوير: ماريانا رويز فيلاريال)

    يقوم الطبيب بحقن المريض بما يعتقد الطبيب أنه محلول ملحي متساوي التوتر. يموت المريض، ويكشف تشريح الجثة أن العديد من خلايا الدم الحمراء قد تم تدميرها. هل تعتقد أن المحلول الذي حقنه الطبيب كان متساوي التوتر حقًا؟

    رابط إلى التعلم

    للحصول على فيديو يوضح عملية الانتشار في الحلول، قم بزيارة هذا الموقع.

    التوتر في أنظمة المعيشة

    في بيئة منخفضة التوتر، يدخل الماء إلى الخلية، وتتضخم الخلية. في حالة تساوي التوتر، تكون التركيزات النسبية للمذاب والمذيب متساوية على جانبي الغشاء. لا توجد حركة مائية صافية؛ لذلك لا يوجد تغيير في حجم الخلية. في محلول مفرط التوتر، يترك الماء خلية وتتقلص الخلية. في حالة زيادة حالة نقص الوزن أو فرط النشاط، تصبح وظائف الخلية معرضة للخطر، وقد يتم تدمير الخلية.

    سوف تنفجر خلية الدم الحمراء، أو تتحلل، عندما تتضخم بما يتجاوز قدرة غشاء البلازما على التوسع. تذكر أن الغشاء يشبه الفسيفساء، مع وجود مسافات منفصلة بين الجزيئات المكونة له. إذا تضخمت الخلية، وأصبحت المسافات بين الدهون والبروتينات كبيرة جدًا، فسوف تتفكك الخلية.

    في المقابل، عندما تغادر كميات كبيرة من الماء خلية دم حمراء، تتقلص الخلية أو تتكوّن. هذا له تأثير في تركيز المواد المذابة المتبقية في الخلية، مما يجعل السيتوسول أكثر كثافة ويتداخل مع الانتشار داخل الخلية. ستتعرض قدرة الخلية على العمل للخطر وقد تؤدي أيضًا إلى موت الخلية.

    تمتلك الكائنات الحية المختلفة طرقًا للتحكم في تأثيرات التناضح - وهي آلية تسمى التنظيم التناضحي. تحتوي بعض الكائنات الحية، مثل النباتات والفطريات والبكتيريا وبعض الطفيليات، على جدران خلوية تحيط بغشاء البلازما وتمنع تحلل الخلايا في محلول منخفض التوتر. يمكن أن يتوسع غشاء البلازما فقط إلى حد جدار الخلية، لذلك لن تتحلل الخلية. في الواقع، يكون السيتوبلازم الموجود في النباتات دائمًا ما يكون مفرط التوتر في البيئة الخلوية، وسيدخل الماء دائمًا إلى الخلية إذا كان الماء متاحًا. ينتج عن تدفق الماء ضغط التورم، مما يؤدي إلى تقوية جدران الخلايا في النبات (الشكل\(\PageIndex{8}\)). في النباتات غير الخشبية، يدعم ضغط التورم النبات. على العكس من ذلك، إذا لم يتم تسقي النبات، فسوف يصبح السائل خارج الخلية مفرط التوتر، مما يتسبب في خروج الماء من الخلية. في هذه الحالة، لا تتقلص الخلية لأن جدار الخلية غير مرن. ومع ذلك، ينفصل غشاء الخلية عن الجدار ويضيق السيتوبلازم. وهذا ما يسمى تحلل البلازما. تفقد النباتات ضغط التورم في هذه الحالة وتذبل (الشكل\(\PageIndex{9}\)).

    يُظهر الجزء الأيسر من هذه الصورة خلية نباتية مغمورة في محلول مفرط التوتر بحيث انسحب غشاء البلازما تمامًا من جدار الخلية، وتقلصت الفجوة المركزية. يُظهر الجزء الأوسط خلية نباتية مغمورة في محلول متساوي التوتر؛ وقد ابتعد غشاء البلازما قليلاً عن جدار الخلية، وتقلصت الفجوة المركزية. يُظهر الجزء الأيمن خلية نباتية في محلول منخفض التوتر. الفجوة المركزية كبيرة، ويتم ضغط غشاء البلازما على جدار الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{7}\): يعتمد ضغط التورم داخل الخلية النباتية على شدة المحلول الذي يتم الاستحمام فيه. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)
    تُظهر الصورة اليسرى نباتًا ذبل، وتظهر الصورة اليمنى نباتًا صحيًا.
    الشكل\(\PageIndex{8}\): بدون الماء الكافي، فقد النبات الموجود على اليسار ضغط التورم، وهو ما يظهر في ذبوله؛ تتم استعادة ضغط التورم عن طريق سقيه (على اليمين). (المصدر: فيكتور م. فيسنتي سيلفاس)

    التونية هي مصدر قلق لجميع الكائنات الحية. على سبيل المثال، تحتوي الباراميسيا والأميبا، وهما من الطعنات التي تفتقر إلى جدران الخلايا، على فجوات متقلصة. تجمع هذه الحويصلة الماء الزائد من الخلية وتضخه للخارج، مما يمنع الخلية من الاستلقاء أثناء امتصاص الماء من بيئتها.

    يُظهر التصوير المجهري الإلكتروني للإرسال خلية بيضاوية الشكل. الفجوات الانقباضية هي هياكل بارزة مضمنة في غشاء الخلية الذي يضخ الماء.
    الشكل\(\PageIndex{9}\): فجوة انقباض الباراميسيوم، التي يتم تصورها هنا باستخدام المجهر الضوئي ذي المجال الساطع بتكبير 480 ضعفًا، تضخ الماء باستمرار خارج جسم الكائن الحي لمنعه من الانفجار في وسط منخفض التوتر. (المصدر: تعديل العمل من قبل NIH؛ بيانات شريط القياس من مات راسل)

    تتمتع العديد من اللافقاريات البحرية بمستويات ملح داخلية تتناسب مع بيئاتها، مما يجعلها متساوية التوتر مع الماء الذي تعيش فيه. ومع ذلك، يجب أن تنفق الأسماك ما يقرب من خمسة بالمائة من طاقتها الأيضية للحفاظ على التوازن التناضحي. تعيش أسماك المياه العذبة في بيئة منخفضة التوتر في خلاياها. تمتص هذه الأسماك الملح بنشاط من خلال خياشيمها وتفرز البول المخفف للتخلص من الماء الزائد. تعيش أسماك المياه المالحة في بيئة عكسية، وهي بيئة شديدة التوتر في خلاياها، وتفرز الملح من خلال خياشيمها وتفرز البول عالي التركيز.

    في الفقاريات، تنظم الكلى كمية الماء في الجسم. مستقبلات التناضح هي خلايا متخصصة في الدماغ تراقب تركيز المواد المذابة في الدم. إذا زادت مستويات المواد المذابة إلى ما وراء نطاق معين، يتم إطلاق هرمون يؤخر فقدان الماء من خلال الكلى ويخفف الدم إلى مستويات أكثر أمانًا. تحتوي الحيوانات أيضًا على تركيزات عالية من الألبومين، الذي ينتجه الكبد، في دمها. هذا البروتين كبير جدًا بحيث لا يمكن تمريره بسهولة عبر أغشية البلازما وهو عامل رئيسي في التحكم في الضغوط التناضحية المطبقة على الأنسجة.

    ملخص

    تعمل الأشكال السلبية للنقل والانتشار والتناضح على نقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير عبر الأغشية. تنتشر المواد من مناطق التركيز العالي إلى المناطق ذات التركيز المنخفض، وتستمر هذه العملية حتى يتم توزيع المادة بالتساوي في النظام. في المحاليل التي تحتوي على أكثر من مادة واحدة، ينتشر كل نوع من الجزيئات وفقًا لتدرج التركيز الخاص به، بغض النظر عن انتشار المواد الأخرى. يمكن أن تؤثر العديد من العوامل على معدل الانتشار، بما في ذلك تدرج التركيز، وحجم الجسيمات المنتشرة، ودرجة حرارة النظام، وما إلى ذلك.

    في الأنظمة الحية، يتوسط غشاء البلازما انتشار المواد داخل وخارج الخلايا. تنتشر بعض المواد بسهولة عبر الغشاء، ولكن يتم إعاقة البعض الآخر، ويصبح مرورها ممكنًا بفضل البروتينات المتخصصة، مثل القنوات والناقلات. تحدث كيمياء الكائنات الحية في المحاليل المائية، وموازنة تركيزات هذه المحاليل مشكلة مستمرة. في الأنظمة الحية، سيكون انتشار بعض المواد بطيئًا أو صعبًا بدون بروتينات غشائية تسهل النقل.

    اتصالات فنية

    الشكل\(\PageIndex{6}\): يقوم الطبيب بحقن المريض بما يعتقد الطبيب أنه محلول ملحي متساوي التوتر. يموت المريض، ويكشف تشريح الجثة أن العديد من خلايا الدم الحمراء قد تم تدميرها. هل تعتقد أن المحلول الذي حقنه الطبيب كان متساوي التوتر حقًا؟

    إجابة

    لا، لا بد أنه كان يعاني من نقص التوتر لأن محلول نقص التوتر من شأنه أن يتسبب في دخول الماء إلى الخلايا، مما يؤدي إلى انفجارها.

    مسرد المصطلحات

    أكوابورين
    بروتين القناة الذي يسمح بمرور الماء عبر الغشاء بمعدل مرتفع جدًا
    بروتين ناقل
    بروتين غشائي ينقل مادة عبر غشاء البلازما عن طريق تغيير شكلها
    بروتين القناة
    بروتين غشائي يسمح للمادة بالمرور عبر جوهرها المجوف عبر غشاء البلازما
    تدرج التركيز
    منطقة ذات تركيز عالٍ متاخمة لمنطقة ذات تركيز منخفض
    تعريف
    عملية سلبية لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض وفقًا لتدرج تركيزها
    النقل الميسر
    عملية تنتقل بها المادة إلى أسفل تدرج التركيز (من التركيز العالي إلى التركيز المنخفض) باستخدام بروتينات غشائية متكاملة
    مفرط التوتر
    الحالة التي يكون فيها السائل خارج الخلية ذو أسمولية أعلى من السائل داخل الخلية، مما يؤدي إلى خروج الماء من الخلية
    منخفض التوتر
    الحالة التي يكون فيها السائل خارج الخلية ذو أسمولية أقل من السائل داخل الخلية، مما يؤدي إلى انتقال الماء إلى الخلية
    متساوي التوتر
    الحالة التي يكون فيها السائل خارج الخلية له نفس الأسمولية مثل السائل داخل الخلية، مما يؤدي إلى عدم وجود حركة صافية للمياه داخل الخلية أو خارجها
    الأسمولية
    إجمالي كمية المواد الذائبة في كمية محددة من المحلول
    تناضج
    نقل الماء عبر غشاء شبه منفذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء الناتج عن وجود مادة مذابة لا يمكن أن تمر عبر الغشاء
    النقل السلبي
    طريقة نقل المواد من خلال غشاء لا يتطلب طاقة
    بلاسموليسيس
    فصل غشاء الخلية عن جدار الخلية وانقباض غشاء الخلية عندما تكون الخلية النباتية في محلول مفرط التوتر
    قابلة للنفاذ بشكل انتقائي
    سمة من سمات الغشاء الذي يسمح لبعض المواد بالمرور دون غيرها
    المذاب
    مادة مذابة في سائل لتشكيل محلول
    الوهن
    كمية المذاب في المحلول
    بروتين النقل
    بروتين غشائي يسهل مرور المادة عبر الغشاء عن طريق ربطها