25.4: التشريح المجهري للكلية

Last updated
Save as PDF

Page ID: 203134

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

أهداف التعلم

التمييز بين الاختلافات النسيجية بين القشرة الكلوية والنخاع
وصف بنية غشاء الترشيح
التعرف على الهياكل الرئيسية والتقسيمات الفرعية للجسيمات الكلوية والأنابيب الكلوية والشعيرات الكلوية
ناقش وظيفة الشعيرات الدموية البريتونية والوعاء المستقيم
حدد موقع الجهاز الجداري ووصف الخلايا التي تبطنه
وصف أنسجة الأنبوب الملتوي القريب وحلقة هينلي والأنبوب الملتوي القاصي وقنوات التجميع

لا يمكن رؤية الهياكل الكلوية التي تقوم بالعمل الأساسي للكلية بالعين المجردة. يمكن للضوء أو المجهر الإلكتروني فقط الكشف عن هذه الهياكل. وحتى مع ذلك، فإن الأقسام التسلسلية وإعادة بناء الكمبيوتر ضرورية لإعطائنا رؤية شاملة للتشريح الوظيفي للنيفرون والأوعية الدموية المرتبطة به.

النيفرون: الوحدة الوظيفية

تأخذ النيفرون مرشحًا بسيطًا للدم وتعدله إلى بول. تحدث العديد من التغييرات في الأجزاء المختلفة من النيفرون قبل تكوين البول للتخلص منه. سيتم استخدام مصطلح تكوين البول فيما بعد لوصف المرشح حيث يتم تعديله إلى بول حقيقي. تتمثل المهمة الرئيسية لسكان النيفرون في موازنة البلازما إلى نقاط ضبط التوازن وإفراز السموم المحتملة في البول. يقومون بذلك من خلال تحقيق ثلاث وظائف أساسية - الترشيح وإعادة الامتصاص والإفراز. لديهم أيضًا وظائف ثانوية إضافية تمارس السيطرة في ثلاثة مجالات: ضغط الدم (عن طريق إنتاج الرينين)، وإنتاج خلايا الدم الحمراء (عن طريق هرمون EPO)، وامتصاص الكالسيوم (عن طريق تحويل الكالسيديول إلى كالسيتريول، الشكل النشط لفيتامين د).

جمجمة كلوية

كما تمت مناقشته سابقًا، تتكون القشرة الكلوية من خصلة من الشعيرات الدموية تسمى الكبيبة وتحيط بها إلى حد كبير كبسولة بومان (الكبيبية). الكبيبة عبارة عن طبقة شعرية عالية الضغط بين الشرايين الواردة والنافذة. تحيط كبسولة بومان بالكبيبة لتشكيل تجويف، وتقوم بالتقاط هذا المرشح وتوجيهه إلى PCT. الجزء الخارجي من كبسولة بومان، الطبقة الجدارية، عبارة عن ظهارة حرشفية بسيطة. تنتقل إلى الشعيرات الدموية الكبيبية في أحضان حميمة لتشكيل الطبقة الحشوية للكبسولة. هنا، لا تكون الخلايا حرشفية، ولكنها خلايا ذات شكل فريد (الخلايا البدوية) تمد أذرعًا تشبه الأصابع (قمل) لتغطية الشعيرات الدموية الكبيبية (الشكل\(\PageIndex{1}\)). تتقاطع هذه الإسقاطات لتشكيل شقوق الترشيح، مما يترك فجوات صغيرة بين الأرقام لتشكيل غربلة. عندما يمر الدم عبر الكبيبة، يتم ترشيح 10 إلى 20 بالمائة من البلازما بين هذه الأصابع الشبيهة بالمنخل ليتم التقاطها بواسطة كبسولة بومان وتوجيهها إلى PCT. عندما تتطابق الأسوار (النوافذ) في الشعيرات الدموية الكبيبية مع المسافات بين «أصابع» خلية البودوسيت، فإن الشيء الوحيد الذي يفصل التجويف الشعري عن تجويف كبسولة بومان هو الغشاء القاعدي المشترك (الشكل\(\PageIndex{2}\)). تشمل هذه الميزات الثلاث ما يعرف بغشاء الترشيح. يسمح هذا الغشاء بحركة سريعة جدًا للمرشحات من الشعيرات الدموية إلى الكبسولة من خلال المسام التي يبلغ قطرها 70 نانومتر فقط.

الشكل\(\PageIndex{2}\): الشعيرات الدموية المنشطة. تسمح عمليات العزل للعديد من المواد بالانتشار من الدم بناءً على الحجم بشكل أساسي.

تمنع الفواصل ترشيح خلايا الدم أو البروتينات الكبيرة، ولكنها تسمح لمعظم المكونات الأخرى بالمرور. تتقاطع هذه المواد بسهولة إذا كان حجمها أقل من 4 نانومتر ويمر معظمها بحرية حتى 8 نانومتر في الحجم. عامل إضافي يؤثر على قدرة المواد على عبور هذا الحاجز هو شحنتها الكهربائية. يتم شحن البروتينات المرتبطة بهذه المسام بشكل سلبي، لذلك تميل إلى صد المواد المشحونة سلبًا والسماح للمواد المشحونة إيجابًا بالمرور بسهولة أكبر. يمنع الغشاء القاعدي ترشيح البروتينات المتوسطة إلى الكبيرة مثل الجلوبيولين. توجد أيضًا خلايا مسخية في غشاء الترشيح يمكن أن تنقبض للمساعدة في تنظيم معدل ترشيح الكبيبة. بشكل عام، يتم تنظيم الترشيح عن طريق الفواصل في الخلايا البطانية الشعرية، والخلايا البدوية ذات الشقوق الفلترة، وشحنة الغشاء، والغشاء القاعدي بين الخلايا الشعرية. والنتيجة هي إنشاء مرشح لا يحتوي على خلايا أو بروتينات كبيرة، وله غلبة طفيفة للمواد المشحونة إيجابًا.

يقع الجهاز الجداري (JGA) خارج كبسولة بومان والكبيبة مباشرةً (الشكل\(\PageIndex{3}\)). عند المنعطف الذي تدخل فيه الشرايين الواردة والنافذة إلى كبسولة بومان وتخرج منها، يتلامس الجزء الأولي من الأنبوب الملتوي القاصي (DCT) بشكل مباشر مع الشرايين. يشكل جدار DCT عند تلك النقطة جزءًا من JGA المعروف باسم macula densa. تراقب هذه المجموعة من الخلايا الظهارية المكعبة تكوين السائل المتدفق عبر DCT. استجابةً لتركيز Na ⁺ في السائل المتدفق عبرها، تطلق هذه الخلايا إشارات الباراكرين. لديهم أيضًا سيليوم واحد غير متحرك يستجيب لمعدل حركة السوائل في الأنبوب. إشارات الباراكرين الصادرة استجابة للتغيرات في معدل التدفق وتركيز Na ⁺ هي الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) والأدينوزين.

الشكل\(\PageIndex{3}\): الجهاز الجداري والكبيبة. (أ) يسمح JGA للخلايا المتخصصة بمراقبة تكوين السائل في DCT وضبط معدل الترشيح الكبيبي. (ب) تُظهر هذه الصورة المجهرية الكبيبة والهياكل المحيطة بها. مل × 1540. (صورة مصغرة مقدمة من حكام كلية الطب بجامعة ميشيغان © 2012)

النوع الثاني من الخلايا في هذا الجهاز هو الخلية التكافلية. هذه خلية عضلية ملساء معدلة تبطن الشرايين التالية التي يمكن أن تنقبض أو تسترخي استجابةً لـ ATP أو الأدينوزين المنبعث من كثافة البقعة. ينظم هذا الانكماش والاسترخاء تدفق الدم إلى الكبيبة. إذا كانت الأسمولية في المرشح عالية جدًا (فرط التناضح)، فسوف تتقلص الخلايا الجوكسية، مما يقلل من معدل الترشيح الكبيبي (GFR) بحيث يتم تصفية كمية أقل من البلازما، مما يؤدي إلى تقليل تكوين البول وزيادة الاحتفاظ بالسوائل. سيؤدي ذلك في النهاية إلى تقليل الأسمولية الدموية نحو المعيار الفسيولوجي. إذا كانت الأسمولية في المرشح منخفضة جدًا، فسوف تسترخي الخلايا المتجاورة، مما يزيد من معدل GFR ويعزز فقدان الماء إلى البول، مما يؤدي إلى ارتفاع الأسمولية في الدم. بمعنى آخر، عندما ترتفع الأسمولية، ينخفض الترشيح وتكوين البول ويتم الاحتفاظ بالماء. عندما تنخفض الأسمولية، يزداد الترشيح وتكوين البول ويفقد الماء عن طريق البول. النتيجة الصافية لهذه الإجراءات المتعارضة هي الحفاظ على معدل الترشيح ثابتًا نسبيًا. الوظيفة الثانية لخلايا كثافة البقعة هي تنظيم إطلاق الرينين من الخلايا الوجازية للشريان القادم (الشكل\(\PageIndex{4}\)). الرينين النشط هو بروتين يتكون من 304 من الأحماض الأمينية التي تشق العديد من الأحماض الأمينية من الأنجيوتنسينوجين لإنتاج الأنجيوتنسين I. لا يكون الأنجيوتنسين 1 نشطًا بيولوجيًا حتى يتم تحويله إلى أنجيوتنسين 2 بواسطة الإنزيم المحول للأنجيوتنسين (ACE) من الرئتين. الأنجيوتنسين II هو مضيق للأوعية الجهازية يساعد على تنظيم ضغط الدم عن طريق زيادته. يحفز الأنجيوتنسين II أيضًا إطلاق هرمون الستيرويد الألدوستيرون من قشرة الغدة الكظرية. يحفز الألدوستيرون إعادة امتصاص Na ⁺ عن طريق الكلى، مما يؤدي أيضًا إلى احتباس الماء وزيادة ضغط الدم.

الشكل\(\PageIndex{4}\): تحويل أنجيوتنسين 1 إلى أنجيوتنسين II. يقوم إنزيم الرينين بتحويل أنزيم الأنجيوتنسين الأول المؤيد؛ ويقوم إنزيم ACE المشتق من الرئة بتحويل الأنجيوتنسين I إلى أنجيوتنسين II النشط.

الأنبوب الملتف الداني (PCT)

يدخل السائل المفلتر الذي تم جمعه بواسطة كبسولة بومان إلى معاهدة التعاون بشأن البراءات. يطلق عليه اسم الملتوي بسبب مساره المتعرج. تشكل الخلايا المكعبة البسيطة هذا الأنبوب مع وجود خلايا ميكروفيلية بارزة على السطح المضيء لتشكل حافة الفرشاة. تخلق هذه الكائنات الدقيقة مساحة سطحية كبيرة لزيادة امتصاص وإفراز المواد المذابة (Na ⁺، Cl ^-، الجلوكوز، إلخ)، وهي الوظيفة الأكثر أهمية لهذا الجزء من النيفرون. تنقل هذه الخلايا الأيونات بنشاط عبر أغشيتها، لذلك تمتلك تركيزًا عاليًا من الميتوكوندريا لإنتاج كمية كافية من ATP.

لوب أوف هينلي

الأجزاء الهابطة والصاعدة من حلقة Henle (التي يشار إليها أحيانًا باسم حلقة النيفرون) هي، بالطبع، مجرد استمرار لنفس الأنبوب. يركضون بالقرب من بعضهم البعض وبالتوازي مع بعضهم البعض بعد أن قاموا بانعطاف دبوس الشعر في أعمق نقطة من هبوطهم. تتكون الحلقة الهابطة لـ Henle من جزء أولي قصير وسميك وجزء طويل ورقيق، بينما تتكون الحلقة الصاعدة من جزء أولي قصير ورقيق يليه جزء طويل وسميك. يتكون الجزء السميك الهابط من ظهارة مكعبة بسيطة تشبه تلك الموجودة في PCT. تتكون الأجزاء الرقيقة الهابطة والصاعدة من ظهارة حرشفية بسيطة. كما سترى لاحقًا، هذه اختلافات مهمة، نظرًا لأن الأجزاء المختلفة من الحلقة لها نفاذية مختلفة للمذيبات والمياه. يتكون الجزء السميك الصاعد من ظهارة مكعبة بسيطة تشبه DCT.

الأنبوب الملتوي البعيد (DCT)

إن DCT، مثل PCT، ملتوي للغاية ويتكون من ظهارة مكعبة بسيطة، ولكنه أقصر من PCT. هذه الخلايا ليست نشطة مثل تلك الموجودة في معاهدة التعاون بشأن البراءات؛ وبالتالي، هناك عدد أقل من الزوائد الدقيقة على السطح القمي. ومع ذلك، يجب على هذه الخلايا أيضًا ضخ الأيونات مقابل تدرج تركيزها، لذلك ستجد أعدادًا كبيرة من الميتوكوندريا، على الرغم من أنها أقل من تلك الموجودة في معاهدة التعاون بشأن البراءات.

جمع القنوات

تكون قنوات التجميع متصلة بالنفرون ولكنها ليست جزءًا منه من الناحية الفنية. في الواقع، تجمع كل قناة المرشح من عدة نيفرون للتعديل النهائي. تندمج قنوات التجميع عند هبوطها بشكل أعمق في النخاع لتشكيل حوالي 30 قناة طرفية تفرغ عند الحليمة. وهي مبطنة بظهارة حرشفية بسيطة مع مستقبلات لـ ADH. عندما يتم تحفيزها بواسطة ADH، ستقوم هذه الخلايا بإدخال بروتينات قناة الأكوابورين في أغشيتها، والتي كما يوحي اسمها، تسمح للماء بالمرور من تجويف القناة عبر الخلايا وإلى المساحات الخلالية لاستعادتها بواسطة الفاسا المستقيم. تسمح هذه العملية باستعادة كميات كبيرة من الماء من المرشح إلى الدم. في حالة عدم وجود ADH، لا يتم إدخال هذه القنوات، مما يؤدي إلى إفراز الماء في شكل بول مخفف. تحتوي معظم خلايا الجسم، إن لم يكن كلها، على جزيئات الأكوابورين، التي تكون قنواتها صغيرة جدًا بحيث لا يمكن أن يمر سوى الماء. يُعرف ما لا يقل عن 10 أنواع من الأكوابورينات في البشر، وستة منها موجودة في الكلى. وظيفة جميع الأكوابورينات هي السماح بحركة الماء عبر غشاء الخلية الغني بالدهون والناهض للماء (الشكل\(\PageIndex{5}\)).

الشكل\(\PageIndex{5}\): قناة مياه أكوابورين. تمنع الشحنات الموجبة داخل القناة تسرب الإلكتروليتات عبر غشاء الخلية، بينما تسمح للماء بالتحرك بسبب التناضح.

مراجعة الفصل

تتكون الوحدة الوظيفية للكلية، النيفرون، من الجسم الكلوي، PCT، حلقة Henle، و DCT. تحتوي النيفرون القشرية على حلقات قصيرة من الهينل، بينما تحتوي النيفرون الجوكتامي النخاعي على حلقات طويلة من الهينل تمتد إلى النخاع. حوالي 15 في المائة من النيفرون غير ملعون. الكبيبة عبارة عن طبقة شعرية تقوم بتصفية الدم بشكل أساسي بناءً على حجم الجسيمات. يتم التقاط المرشح بواسطة كبسولة بومان وتوجيهه إلى معاهدة التعاون بشأن البراءات. يتكون غشاء الترشيح من الأغشية القاعية المنصهرة لخلايا البودوسيت والخلايا البطانية الشعرية التي تحتضنها. كما تلعب الخلايا الميزانجية المقلصة دورًا في تنظيم معدل تصفية الدم. تنتج الخلايا المتخصصة في JGA إشارات الباراكرين لتنظيم تدفق الدم ومعدلات ترشيح الكبيبة. تنتج خلايا JGA الأخرى إنزيم الرينين، الذي يلعب دورًا مركزيًا في تنظيم ضغط الدم. يدخل المرشح إلى PCT حيث يحدث امتصاص وإفراز العديد من المواد. تتكون الأطراف الهابطة والصاعدة لحلقة Henle من شرائح سميكة ورقيقة. يستمر الامتصاص والإفراز في DCT ولكن بدرجة أقل مما هو عليه في معاهدة التعاون بشأن البراءات. تجمع كل قناة تجميع البول المكون من عدة نيفرون وتستجيب لهرمون الغدة النخامية الخلفي ADH عن طريق إدخال قنوات ماء الأكوابورين في غشاء الخلية لضبط استعادة المياه.

مراجعة الأسئلة

س: يتم التقاط مرشح الدم في تجويف ________.

أ. الكبيبة

كبسولة بي بومان

جيم - الكلس

د. الحليمات الكلوية

الإجابة: ب

س: ما هي أسماء الشعيرات الدموية التي تتبع الشرايين الفعالة؟

A. المقوس والنخاوي

ب. interlobar و interlobal

C. الصفاق والشاع المستقيم

د. الصفاق والنخاع

الإجابة: ج

س: تسمى الوحدة الوظيفية للكلية ________.

أ. الزنبق الكلوي

B. العضلة الكلوية

C. النيفرون

كبسولة د. بومان

الإجابة: ج

أسئلة التفكير النقدي

س: ما هي الهياكل التي تشكل الجسيمات الكلوية؟

ج: الهياكل التي تتكون منها الجسيمات الكلوية هي الكبيبة وكبسولة بومان وPCT.

س: ما هي الهياكل الرئيسية التي يتكون منها غشاء الترشيح؟

أ- الهياكل الرئيسية التي يتكون منها غشاء الترشيح هي الفينسترات وفينسترا البودوسيتات والغشاء القاعدي المنصهر وشقوق الترشيح.

مسرد المصطلحات

الإنزيم المحول للأنجيوتنسين (ACE): إنزيم تنتجه الرئتان يحفز تفاعل الأنجيوتنسين الأول غير النشط في الأنجيوتنسين II النشط

أنجيوتنسين 1: البروتين الناتج عن العمل الأنزيمي للرينين على الأنجيوتنسينوجين؛ السلائف غير النشطة للأنجيوتنسين II

أنجيوتنسين 2: البروتين الناتج عن العمل الأنزيمي لـ ACE على الأنجيوتنسين I غير النشط؛ يسبب بنشاط تضيق الأوعية ويحفز إطلاق الألدوستيرون بواسطة قشرة الغدة الكظرية

أنجيوتنسينوجين: البروتين غير النشط في الدورة الدموية التي ينتجها الكبد؛ سلائف الأنجيوتنسين I؛ يجب تعديله بواسطة إنزيمات الرينين و ACE ليتم تفعيلها

أكوابورين: قنوات الماء المكونة للبروتين من خلال الطبقة الدهنية الثنائية للخلية؛ تسمح للماء بالعبور؛ التنشيط في قنوات التجميع يخضع لسيطرة ADH

حدود الفرشاة: تتكون من خلايا ميكروفيلية على سطح بعض الخلايا المكعبة؛ في الكلية توجد في PCT؛ تزيد مساحة السطح للامتصاص في الكلية

الإصابات: النوافذ الصغيرة عبر الخلية، مما يسمح بالترشيح السريع بناءً على الحجم؛ يتم تشكيلها بطريقة تسمح للمواد بالعبور عبر الخلية دون الاختلاط بمحتويات الخلية

فتحات الترشيح: تتكون من حبيبات البودوسيتات؛ تترشح المواد بين الحبيبات بناءً على الحجم

تشكيل البول: يرشح ويخضع للتعديلات من خلال الإفراز وإعادة الامتصاص قبل إنتاج البول الحقيقي

جهاز توازي (JGA): يقع عند منعطف DCT والشرايين الواردة والنافذة في الكبيبة؛ يلعب دورًا في تنظيم تدفق الدم الكلوي و GFR

خلية متجاورة: خلايا العضلات الملساء المعدلة للشريان الوارد؛ تفرز الرينين استجابة لانخفاض ضغط الدم

كثافة البقعة: الخلايا الموجودة في جزء DCT الذي يشكل JGA؛ تحسس تركيز Na ⁺ في البول المكون

الميزانجي: الخلايا المتقلصة الموجودة في الكبيبة؛ يمكن أن تتقلص أو تسترخي لتنظيم معدل الترشيح

قمل: إسقاطات تشبه الأصابع لخلايا البودوكات المحيطة بالشعيرات الدموية الكبيبية؛ تتداخل لتشكل غشاء ترشيح

البودوسيتات: الخلايا التي تشكل عمليات تشبه الأصابع؛ تشكل الطبقة الحشوية من كبسولة بومان؛ تتداخل حبيبات الخلايا البودوسية لتشكل غشاء ترشيح

رينين: إنزيم تنتجه الخلايا الجاكستالوميرية استجابة لانخفاض ضغط الدم أو النشاط العصبي الودي؛ يحفز تحويل الأنجيوتنسينوجين إلى أنجيوتنسين I