19.2: عضلة القلب والنشاط الكهربائي

Last updated
Save as PDF

Page ID: 203281

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

أهداف التعلم

وصف بنية عضلة القلب
تحديد ووصف مكونات نظام التوصيل الذي يوزع النبضات الكهربائية عبر القلب
قارن تأثير الحركة الأيونية على إمكانات الغشاء للخلايا القلبية الموصلة والمتقلصة
اربط خصائص مخطط القلب الكهربائي بالأحداث في دورة القلب
حدد الكتل التي يمكن أن تقاطع دورة القلب

تذكر أن عضلة القلب تشترك في بعض الخصائص مع كل من العضلات الهيكلية والعضلات الملساء، ولكن لها بعض الخصائص الفريدة الخاصة بها. ليس أقلها هذه الخصائص الاستثنائية هي قدرتها على بدء جهد كهربائي بمعدل ثابت ينتشر بسرعة من خلية إلى أخرى لتشغيل آلية الانقباض. تُعرف هذه الخاصية باسم الإيقاعية الذاتية. لا يمكن للعضلات الملساء أو الهيكلية القيام بذلك. على الرغم من أن عضلة القلب تتمتع بالإيقاع الذاتي، فإن معدل ضربات القلب يتم تعديله بواسطة الغدد الصماء والجهاز العصبي.

هناك نوعان رئيسيان من خلايا عضلة القلب: الخلايا الانقباضية لعضلة القلب والخلايا الموصلة لعضلة القلب. تشكل الخلايا الانقباضية لعضلة القلب الجزء الأكبر (99 بالمائة) من الخلايا في الأذينين والبطينين. تقوم الخلايا المقلصة بإجراء النبضات وهي مسؤولة عن الانقباضات التي تضخ الدم عبر الجسم. تشكل الخلايا الموصلة لعضلة القلب (1 بالمائة من الخلايا) نظام التوصيل للقلب. باستثناء خلايا Purkinje، فهي عمومًا أصغر بكثير من الخلايا الانقباضية ولديها عدد قليل من اللييفات العضلية أو الشعيرات اللازمة للانكماش. تتشابه وظيفتها في العديد من النواحي مع الخلايا العصبية، على الرغم من أنها خلايا عضلية متخصصة. تقوم خلايا التوصيل لعضلة القلب ببدء ونشر إمكانات العمل (النبض الكهربائي) التي تنتقل في جميع أنحاء القلب وتؤدي إلى الانقباضات التي تدفع الدم.

هيكل عضلة القلب

بالمقارنة مع الأسطوانات العملاقة للعضلات الهيكلية، فإن خلايا عضلة القلب، أو خلايا عضلة القلب، تكون أقصر بكثير بأقطار أصغر بكثير. تُظهر عضلة القلب أيضًا التصدعات والنمط المتناوب للأشرطة A الداكنة والنطاقات I الخفيفة المنسوبة إلى الترتيب الدقيق للشعيرات العضلية والألياف المنظمة في ساركومرات على طول الخلية (الشكل\(\PageIndex{1}\) أ.). هذه العناصر الانقباضية متطابقة تقريبًا مع العضلات الهيكلية. تخترق الأنابيب T (العرضية) من غشاء البلازما السطحي، الساركوليما، إلى داخل الخلية، مما يسمح للنبضة الكهربائية بالوصول إلى الداخل. توجد الأنابيب T فقط في أقراص Z، بينما في العضلات الهيكلية، توجد عند تقاطع النطاقين A و I. لذلك، هناك نصف عدد الأنابيب التائية في عضلة القلب كما هو الحال في العضلات الهيكلية. بالإضافة إلى ذلك، تخزن الشبكة الساركوبلازمية القليل من أيونات الكالسيوم، لذلك يجب أن تأتي معظم أيونات الكالسيوم من خارج الخلايا. والنتيجة هي بداية أبطأ للانكماش. الميتوكوندريا وفيرة وتوفر الطاقة لانقباضات القلب. عادةً ما تحتوي خلايا عضلة القلب على نواة مركزية واحدة، ولكن قد توجد نواتان أو أكثر في بعض الخلايا.

تتفرع خلايا عضلة القلب بحرية. يتميز التقاطع بين خليتين متجاورتين ببنية حرجة تسمى القرص المتراكب، مما يساعد على دعم الانقباض المتزامن للعضلة (الشكل\(\PageIndex{1}\) b). ترتبط الساركوليمات من الخلايا المجاورة معًا عند الأقراص البينية. وهي تتكون من الديزموسومات والبروتيوغليكان المتخصصة في الربط والتقاطعات الضيقة وأعداد كبيرة من تقاطعات الفجوات التي تسمح بمرور الأيونات بين الخلايا وتساعد على مزامنة الانكماش (الشكل\(\PageIndex{1}\) c.). يساعد النسيج الضام بين الخلايا أيضًا على ربط الخلايا معًا. إن أهمية الربط القوي لهذه الخلايا معًا تقتضيها القوى التي يمارسها الانكماش.

الشكل\(\PageIndex{1}\): عضلة القلب. (أ) تحتوي خلايا عضلة القلب على ألياف عضلية تتكون من خيوط عضلية مرتبة في الساركومات، وأنابيب T لنقل النبض من الساركوليما إلى داخل الخلية، والعديد من الميتوكوندريا للحصول على الطاقة، والأقراص المتداخلة التي توجد عند تقاطع خلايا عضلة القلب المختلفة. (ب) صورة مجهرية لخلايا عضلة القلب تظهر النوى والأقراص البينية. (ج) قرص مقفل يربط خلايا عضلة القلب ويتكون من الديسموسومات والتقاطعات الفجائية. مل × 1600. (صورة مصغرة مقدمة من حكام كلية الطب بجامعة ميشيغان © 2012)

تخضع عضلة القلب لأنماط التنفس الهوائي، حيث تقوم في المقام الأول باستقلاب الدهون والكربوهيدرات. يتم تخزين كل من الميوجلوبين والدهون والجليكوجين داخل السيتوبلازم. تخضع خلايا عضلة القلب لانقباضات من نوع الوخز مع فترات مقاومة طويلة تليها فترات استرخاء قصيرة. الاسترخاء ضروري حتى يمتلئ القلب بالدم للدورة التالية. فترة المقاومة طويلة جدًا لمنع احتمال تكزز العضلات، وهي حالة تظل فيها العضلات متقلصة بشكل لا إرادي. في القلب، لا تتوافق الكزاز مع الحياة، لأنها تمنع القلب من ضخ الدم.

اتصال يومي

الإصلاح والاستبدال

تتمتع خلايا عضلة القلب التالفة بقدرات محدودة للغاية لإصلاح نفسها أو استبدال الخلايا الميتة عن طريق الانقسام الفتيلي. تشير الأدلة الحديثة إلى أن بعض الخلايا الجذعية على الأقل تبقى داخل القلب وتستمر في الانقسام وربما تحل محل هذه الخلايا الميتة على الأقل. ومع ذلك، نادرًا ما تكون الخلايا المشكلة حديثًا أو التي تم إصلاحها تعمل مثل الخلايا الأصلية، وتنخفض وظيفة القلب. في حالة النوبة القلبية أو MI، غالبًا ما يتم استبدال الخلايا الميتة ببقع من النسيج الندبي. يُظهر تشريح الجثث الذي تم إجراؤه على الأفراد الذين تلقوا عمليات زرع قلب بنجاح بعض تكاثر الخلايا الأصلية. إذا تمكن الباحثون من إطلاق الآلية التي تولد خلايا جديدة واستعادة القدرات الانقسامية الكاملة لعضلة القلب، فسيتم تحسين تشخيص الناجين من النوبات القلبية بشكل كبير. حتى الآن، يبدو أن خلايا عضلة القلب التي تنتجها الخلايا الجذعية القلبية داخل المريض (في الموقع) لا تعمل، على الرغم من أن تلك التي تنمو في أطباق بتري (في المختبر) تعمل بشكل جيد. ربما سيتم حل هذا اللغز قريبًا، وستكون التطورات الجديدة في العلاج شائعة.

نظام التوصيل للقلب

إذا تم فصل خلايا القلب الجنينية إلى طبق بتري وإبقائها على قيد الحياة، فإن كل منها قادر على توليد النبض الكهربائي الخاص بها متبوعًا بالانكماش. عندما يتم وضع خليتين من خلايا عضلة القلب الجنينية التي تنبض بشكل مستقل معًا، فإن الخلية ذات المعدل المتأصل الأعلى تحدد السرعة، وينتشر الدافع من الخلية الأسرع إلى الخلية الأبطأ لإحداث الانكماش. ومع انضمام المزيد من الخلايا معًا، تستمر أسرع خلية في السيطرة على المعدل. يحافظ قلب البالغين المتطور تمامًا على القدرة على توليد النبض الكهربائي الخاص به، والذي يتم تشغيله بواسطة أسرع الخلايا، كجزء من نظام التوصيل القلبي. تشمل مكونات نظام التوصيل القلبي العقدة الجيبية الأذينية والعقدة الأذينية البطينية والحزمة الأذينية البطينية وفروع الحزمة الأذينية البطينية وخلايا Purkinje (الشكل\(\PageIndex{2}\)).

العقدة الجيبية الأذينية

يتم تحديد إيقاع القلب الطبيعي بواسطة العقدة الجيبية الأذينية (SA)، وهي مجموعة متخصصة من الخلايا الموصلة لعضلة القلب الموجودة في الجدران العلوية والخلفية للأذين الأيمن بالقرب من فتحة الوريد الأجوف العلوي. تتمتع العقدة SA بأعلى معدل متأصل لإزالة الاستقطاب وتُعرف باسم جهاز تنظيم ضربات القلب. يبدأ إيقاع الجيوب الأنفية، أو النمط الكهربائي العادي الذي يتبعه تقلص القلب.

ينتشر هذا الدافع من بدايته في عقدة SA في جميع أنحاء الأذينين من خلال مسارات داخلية متخصصة، إلى الخلايا الانقباضية لعضلة القلب الأذينية والعقدة الأذينية البطينية. تتكون المسارات بين العقد من ثلاثة نطاقات (أمامية ومتوسطة وخلفية) تؤدي مباشرة من عقدة SA إلى العقدة التالية في نظام التوصيل، العقدة الأذينية البطينية (انظر الشكل\(\PageIndex{2}\)). يستغرق الدافع حوالي 50 مللي ثانية (مللي ثانية) للانتقال بين هاتين العقدتين. تمت مناقشة الأهمية النسبية لهذا المسار لأن الدافع سيصل إلى العقدة الأذينية البطينية ببساطة باتباع مسار خلية تلو الأخرى عبر الخلايا الانقباضية لعضلة القلب في الأذين. بالإضافة إلى ذلك، هناك مسار متخصص يسمى حزمة باخمان أو الشريط بين الأذينين الذي ينقل النبض مباشرة من الأذين الأيمن إلى الأذين الأيسر. بغض النظر عن المسار، عندما يصل الدافع إلى الحاجز الأذيني البطيني، فإن النسيج الضام للهيكل العظمي القلبي يمنع الدافع من الانتشار إلى خلايا عضلة القلب في البطينين باستثناء العقدة الأذينية البطينية. \(\PageIndex{3}\)يوضح الشكل بدء النبض في عقدة SA التي تقوم بعد ذلك بنشر النبض في جميع أنحاء الأذين إلى العقدة الأذينية البطينية.

الشكل\(\PageIndex{3}\): التوصيل القلبي. (1) تكون العقدة الجيبية الأذينية (SA) وبقية نظام التوصيل في حالة راحة. (2) تبدأ عقدة SA جهد الحركة الذي يجتاح الأذينين. (3) بعد الوصول إلى العقدة الأذينية البطينية، يحدث تأخير قدره 100 مللي ثانية تقريبًا يسمح للأذينين لإكمال ضخ الدم قبل انتقال النبض إلى الحزمة الأذينية البطينية. (4) بعد التأخير، ينتقل الدافع عبر الحزمة الأذينية البطينية وأغصان الحزمة إلى ألياف Purkinje، ويصل أيضًا إلى العضلة الحليمية اليمنى عبر النطاق الوسيط. (5) ينتشر الدافع إلى الألياف الانقباضية للبطين. (6) يبدأ الانقباض البطيني.

الحدث الكهربائي، موجة إزالة الاستقطاب، هو الدافع للانكماش العضلي. تبدأ موجة إزالة الاستقطاب في الأذين الأيمن، وتنتشر النبضات عبر الأجزاء العلوية من كلا الأذينين ثم نزولًا عبر الخلايا الانقباضية. تبدأ الخلايا الانقباضية بعد ذلك بالتقلص من الجزء العلوي إلى الجزء السفلي من الأذينين، مما يؤدي إلى ضخ الدم بكفاءة إلى البطينين.

العقدة الأذينية البطينية (AV)

العقدة الأذينية البطينية (AV) هي مجموعة ثانية من الخلايا الموصلة لعضلة القلب المتخصصة، وتقع في الجزء السفلي من الأذين الأيمن داخل الحاجز الأذيني البطيني. يمنع الحاجز الدافع من الانتشار مباشرة إلى البطينين دون المرور عبر العقدة الأذينية البطينية. هناك توقف حاسم قبل أن تقوم العقدة الأذينية البطينية بإزالة الاستقطاب ونقل الدافع إلى الحزمة الأذينية البطينية (انظر الشكل\(\PageIndex{3}\)، الخطوة 3). ويعزى هذا التأخير في الإرسال جزئيًا إلى القطر الصغير لخلايا العقدة، مما يؤدي إلى إبطاء النبض. كما أن التوصيل بين الخلايا العقدية أقل كفاءة من التوصيل بين الخلايا الموصلة. تعني هذه العوامل أن الدافع يستغرق حوالي 100 مللي ثانية للمرور عبر العقدة. هذا التوقف أمر بالغ الأهمية لوظائف القلب، لأنه يسمح لخلايا عضلة القلب الأذينية بإكمال انقباضها الذي يضخ الدم إلى البطينين قبل انتقال النبض إلى خلايا البطين نفسها. من خلال التحفيز الشديد بواسطة عقدة SA، يمكن لعقدة AV إرسال النبضات إلى أقصى حد بمعدل 220 في الدقيقة. هذا يحدد الحد الأقصى لمعدل ضربات القلب النموذجي في فرد شاب سليم. يمكن أن تنقبض القلوب التالفة أو تلك التي تحفزها الأدوية بمعدلات أعلى، ولكن بهذه المعدلات، لم يعد القلب قادرًا على ضخ الدم بشكل فعال.

الحزمة الأذينية البطينية (حزمة له) وفروع الحزمة وألياف Purkinje

تنشأ الحزمة الأذينية البطينية، أو حزمة His، التي تنشأ من العقدة الأذينية البطينية، عبر الحاجز بين البطينين قبل تقسيمها إلى فرعين للحزمة الأذينية البطينية، يُطلق عليهما عادةً فروع الحزمة اليمنى واليسرى. يحتوي فرع الحزمة اليسرى على كراستين. يقوم فرع الحزمة اليسرى بتزويد البطين الأيسر، وتفرع الحزمة اليمنى البطين الأيمن. نظرًا لأن البطين الأيسر أكبر بكثير من اليمين، فإن فرع الحزمة اليسرى أكبر أيضًا من اليمين. توجد أجزاء من فرع الحزمة الأيمن في الشريط الوسيط وتوفر العضلات الحليمية الصحيحة. وبسبب هذا الارتباط، تتلقى كل عضلة حليمية النبض في نفس الوقت تقريبًا، لذلك تبدأ في الانقباض في وقت واحد قبل ما تبقى من الخلايا الانقباضية لعضلة القلب في البطينين. يُعتقد أن هذا يسمح بتطور التوتر في الحبلية الوترية قبل انقباض البطين الأيمن. لا توجد فرقة منسقة مقابلة على اليسار. ينزل كلا فرعي الحزمة ويصلان إلى قمة القلب حيث يتصلان بألياف Purkinje (انظر الشكل\(\PageIndex{3}\)، الخطوة 4). يستغرق هذا المقطع حوالي 25 مللي ثانية.

ألياف Purkinje هي ألياف إضافية موصلة لعضلة القلب تنشر الدافع إلى الخلايا الانقباضية لعضلة القلب في البطينين. وهي تمتد في جميع أنحاء عضلة القلب من قمة القلب نحو الحاجز الأذيني البطيني وقاعدة القلب. تتمتع ألياف Purkinje بمعدل توصيل متأصل سريع، ويصل النبض الكهربائي إلى جميع خلايا العضلات البطينية في حوالي 75 مللي ثانية (انظر الشكل\(\PageIndex{3}\)، الخطوة 5). نظرًا لأن التحفيز الكهربائي يبدأ من القمة، يبدأ الانكماش أيضًا من القمة وينتقل نحو قاعدة القلب، على غرار عصر أنبوب معجون الأسنان من الأسفل. يسمح هذا بضخ الدم من البطينين إلى الشريان الأورطي والجذع الرئوي. يبلغ إجمالي الوقت المنقضي منذ بدء النبض في عقدة SA حتى إزالة استقطاب البطينين حوالي 225 مللي ثانية.

إمكانات الغشاء وحركة الأيونات في الخلايا الموصلة للقلب

تختلف إمكانات العمل اختلافًا كبيرًا بين الخلايا الموصلة للقلب والخلايا الانقباضية القلبية. بينما تلعب Na ⁺ و ^K+ أدوارًا أساسية، فإن Ca ^²⁺ مهم أيضًا لكلا النوعين من الخلايا. على عكس العضلات الهيكلية والخلايا العصبية، لا تتمتع الخلايا الموصلة للقلب بإمكانيات مستقرة للراحة. تحتوي الخلايا الموصلة على سلسلة من قنوات أيون الصوديوم التي تسمح بالتدفق الطبيعي والبطيء لأيونات الصوديوم مما يؤدي إلى ارتفاع إمكانات الغشاء ببطء من القيمة الأولية لـ −60 mV إلى حوالي -40 mV. تؤدي الحركة الناتجة لأيونات الصوديوم إلى إزالة الاستقطاب التلقائي (أو إزالة الاستقطاب قبل الجهد). عند هذه النقطة، تفتح قنوات أيون الكالسيوم وتدخل Ca ^²⁺ إلى الخلية، مما يؤدي إلى زيادة استقطابها بمعدل أسرع حتى تصل إلى قيمة تقارب +5 mV. عند هذه النقطة، يتم إغلاق قنوات أيون الكالسيوم وفتح قنوات K ⁺، مما يسمح بتدفق ^K+ ويؤدي إلى إعادة الاستقطاب. عندما تصل إمكانات الغشاء إلى ما يقرب من -60 mV، يتم إغلاق قنوات K ⁺ ^{وفتح قنوات Na +}، وتبدأ مرحلة الجهد المسبق مرة أخرى. تشرح هذه الظاهرة خصائص الإيقاع الذاتي لعضلة القلب (الشكل\(\PageIndex{4}\)).

الشكل\(\PageIndex{4}\): إمكانية العمل في عقدة SA. يرجع الجهد المسبق إلى التدفق البطيء لأيونات الصوديوم حتى يتم الوصول إلى العتبة متبوعًا بإزالة الاستقطاب السريع وإعادة الاستقطاب. يمثل الجهد المسبق وصول الغشاء إلى العتبة ويبدأ في إزالة الاستقطاب التلقائي وانكماش الخلية. لاحظ عدم وجود إمكانات للراحة.

إمكانات الغشاء والحركة الأيونية في الخلايا القلبية الانقباضية

هناك نمط كهربائي مختلف بشكل واضح يشمل الخلايا الانقباضية. في هذه الحالة، هناك إزالة سريعة للاستقطاب، تليها مرحلة الهضبة ثم إعادة الاستقطاب. هذه الظاهرة مسؤولة عن فترات المقاومة الطويلة المطلوبة لخلايا عضلة القلب لضخ الدم بشكل فعال قبل أن تكون قادرة على إطلاق النار للمرة الثانية. لا تبدأ هذه الخلايا العضلية القلبية عادةً في إطلاق إمكاناتها الكهربائية الخاصة، على الرغم من أنها قادرة على القيام بذلك، ولكنها تنتظر الدافع للوصول إليها.

تُظهر الخلايا المقلصة مرحلة راحة أكثر استقرارًا بكثير من الخلايا الموصلة عند حوالي −80 mV للخلايا في الأذينين و −90 mV للخلايا في البطينين. على الرغم من هذا الاختلاف الأولي، فإن المكونات الأخرى لإمكانات عملها متطابقة تقريبًا. في كلتا الحالتين، عندما يتم تحفيزها بواسطة إمكانات الفعل، يتم فتح القنوات ذات الجهد الكهربائي بسرعة، مما يؤدي إلى بدء آلية التغذية الراجعة الإيجابية لإزالة الاستقطاب. هذا التدفق السريع للأيونات المشحونة إيجابًا يرفع إمكانات الغشاء إلى ما يقرب من +30 mV، وعند هذه النقطة تغلق قنوات الصوديوم. عادةً ما تستمر فترة إزالة الاستقطاب السريع من 3 إلى 5 مللي ثانية. تتبع إزالة الاستقطاب مرحلة الهضبة، حيث تنخفض إمكانات الغشاء ببطء نسبيًا. ويرجع ذلك في جزء كبير منه إلى فتح قنوات Ca ² ⁺ البطيئة، مما يسمح لـ Ca ^²⁺ بالدخول إلى الخلية بينما يتم فتح عدد قليل من قنوات K ⁺، مما يسمح لـ K ⁺ بالخروج من الخلية. تستمر مرحلة الهضبة الطويلة نسبيًا حوالي 175 مللي ثانية. بمجرد وصول إمكانات الغشاء إلى الصفر تقريبًا، يتم إغلاق قنوات Ca ^²⁺ وفتح قنوات K ⁺، مما يسمح لـ K ⁺ بالخروج من الخلية. تستمر إعادة الاستقطاب حوالي 75 مللي ثانية. عند هذه النقطة، تنخفض إمكانات الغشاء حتى تصل إلى مستويات الراحة مرة أخرى وتتكرر الدورة. يستمر الحدث بأكمله بين 250 و 300 مللي ثانية (الشكل\(\PageIndex{5}\)).

تستمر فترة المقاومة المطلقة لعضلة القلب الانقباضية حوالي 200 مللي ثانية، وتستمر فترة المقاومة النسبية حوالي 50 مللي ثانية، ليصبح المجموع 250 مللي ثانية. هذه الفترة الممتدة أمر بالغ الأهمية، حيث يجب أن تنقبض عضلة القلب لضخ الدم بشكل فعال ويجب أن يتبع الانكماش الأحداث الكهربائية. بدون فترات مقاومة ممتدة، ستحدث الانقباضات المبكرة في القلب ولن تتوافق مع الحياة.

أيونات الكالسيوم

تلعب أيونات الكالسيوم دورين أساسيين في فسيولوجيا عضلة القلب. يمثل تدفقها عبر قنوات الكالسيوم البطيئة مرحلة الهضبة المطولة وفترة المقاومة المطلقة التي تمكن عضلة القلب من العمل بشكل صحيح. تتحد أيونات الكالسيوم أيضًا مع بروتين التروبونين التنظيمي في مركب التروبونين-تروبوميوسين؛ يزيل هذا المركب التثبيط الذي يمنع رؤوس جزيئات الميوسين من تكوين جسور متقاطعة مع المواقع النشطة على الأكتين التي توفر ضربة قوية للانكماش. هذه الآلية متطابقة تقريبًا مع تلك الخاصة بالعضلات الهيكلية. يتم توفير ما يقرب من 20 في المائة من الكالسيوم المطلوب للانكماش من خلال تدفق Ca ^²⁺ خلال مرحلة الهضبة. يتم تحرير Ca ^²⁺ المتبقي للانكماش من التخزين في الشبكة الساركوبلازمية.

المعدلات المقارنة لإطلاق نظام التوصيل

يظهر نمط الاستقطاب المسبق أو التلقائي، متبوعًا بإزالة الاستقطاب السريع وإعادة الاستقطاب الموصوف للتو، في عقدة SA وعدد قليل من الخلايا الموصلة الأخرى في القلب. نظرًا لأن عقدة SA هي جهاز تنظيم ضربات القلب، فإنها تصل إلى العتبة بشكل أسرع من أي مكون آخر في نظام التوصيل. سيبدأ انتشار النبضات إلى الخلايا الموصلة الأخرى. ستقوم العقدة SA، بدون تحكم عصبي أو في الغدد الصماء، ببدء نبض القلب حوالي 80-100 مرة في الدقيقة. على الرغم من أن كل مكون من مكونات نظام التوصيل قادر على توليد الدافع الخاص به، إلا أن المعدل يتباطأ تدريجيًا مع تقدمك من عقدة SA إلى ألياف Purkinje. بدون عقدة SA، ستولد عقدة AV معدل ضربات قلب يتراوح من 40 إلى 60 نبضة في الدقيقة. في حالة انسداد العقدة الأذينية البطينية، ستطلق الحزمة الأذينية البطينية بمعدل 30-40 نبضة في الدقيقة تقريبًا. سيكون لفروع الحزمة معدل متأصل يتراوح بين 20 و 30 نبضة في الدقيقة، وستطلق ألياف Purkinje بسرعة 15-20 نبضة في الدقيقة. بينما يُظهر عدد قليل من الرياضيين الأيروبكس المدربين تدريبًا استثنائيًا معدلات ضربات القلب أثناء الراحة في حدود 30-40 نبضة في الدقيقة (أقل رقم مسجل هو 28 نبضة في الدقيقة لميغيل إندوراين، وهو دراج)، بالنسبة لمعظم الأفراد، تشير المعدلات الأقل من 50 نبضة في الدقيقة إلى حالة تسمى بطء القلب. اعتمادًا على الفرد المحدد، حيث تنخفض المعدلات كثيرًا عن هذا المستوى، لن يكون القلب قادرًا على الحفاظ على تدفق الدم الكافي إلى الأنسجة الحيوية، مما يؤدي في البداية إلى تقليل فقدان الوظيفة عبر الأنظمة وفقدان الوعي والموت في نهاية المطاف.

مخطط كهربية القلب

من خلال وضع أقطاب كهربائية سطحية على الجسم بعناية، يمكن تسجيل الإشارة الكهربائية المعقدة والمركبة للقلب. تتبع الإشارة الكهربائية هذا هو مخطط القلب الكهربائي (ECG)، وهو أيضًا اختصار شائع لـ EKG (علم القلب القادم K، من المصطلح الألماني لأمراض القلب). يكشف التحليل الدقيق لتخطيط القلب الكهربائي عن صورة مفصلة لكل من وظائف القلب الطبيعية وغير الطبيعية، وهو أداة تشخيصية سريرية لا غنى عنها. يستخدم مخطط كهربية القلب القياسي (الأداة التي تولد تخطيط القلب الكهربائي) 3 أو 5 أو 12 خيطًا. كلما زاد عدد العملاء المحتملين الذين يستخدمهم مخطط كهربية القلب، زادت المعلومات التي يوفرها مخطط كهربية القلب. يمكن استخدام مصطلح «الرصاص» للإشارة إلى الكبل من القطب إلى المسجل الكهربائي، ولكنه يصف عادةً فرق الجهد بين اثنين من الأقطاب الكهربائية. يستخدم جهاز تخطيط القلب الكهربائي المكون من 12 رصاصًا 10 أقطاب كهربائية موضوعة في مواقع قياسية على جلد المريض (الشكل\(\PageIndex{6}\)). في أجهزة تخطيط القلب الكهربائية المتنقلة المستمرة، يرتدي المريض جهازًا صغيرًا محمولًا يعمل بالبطارية يُعرف باسم جهاز هولتر، أو ببساطة جهاز هولتر، الذي يراقب النشاط الكهربائي للقلب باستمرار، عادةً لمدة 24 ساعة خلال الروتين الطبيعي للمريض.

قم بزيارة هذا الموقع للحصول على تحليل أكثر تفصيلاً لـ ECGs.

الشكل\(\PageIndex{7}\): تخطيط القلب الكهربائي. يُظهر التتبع العادي الموجة P ومجمع QRS والموجة T. يشار أيضًا إلى فترات PR و QT و QRS و ST، بالإضافة إلى مقاطع P-R و S-T.

الشكل\(\PageIndex{8}\): تتبع تخطيط القلب المرتبط بدورة القلب. يربط هذا الرسم البياني تتبع تخطيط القلب بالأحداث الكهربائية والميكانيكية لانقباض القلب. يتوافق كل جزء من تتبع مخطط كهربية القلب مع حدث واحد في دورة القلب.

اتصال يومي

تشوهات تخطيط القلب

من حين لآخر، تبدأ منطقة من القلب غير عقدة SA في حدوث دفعة يتبعها تقلص سابق لأوانه. تُعرف هذه المنطقة، التي قد تكون في الواقع مكونًا من مكونات نظام التوصيل أو بعض الخلايا المقلصة الأخرى، باسم التركيز خارج الرحم أو جهاز تنظيم ضربات القلب خارج الرحم. يمكن تحفيز التركيز خارج الرحم عن طريق نقص التروية الموضعي؛ التعرض لأدوية معينة، بما في ذلك الكافيين أو الديجيتال أو الأسيتيل كولين؛ التحفيز المرتفع عن طريق كل من التقسيمات السمبتاوية أو السمبتاوية للجهاز العصبي اللاإرادي؛ أو عدد من الأمراض أو الحالات المرضية. عادةً ما تكون الحالات العرضية مؤقتة وغير مهددة للحياة، ولكن إذا أصبحت الحالة مزمنة، فقد تؤدي إما إلى عدم انتظام ضربات القلب، أو الانحراف عن النمط الطبيعي للتوصيل والانكماش النبضي، أو إلى الرجفان، وهو ضربات غير منسقة للقلب.

في حين أن تفسير تخطيط القلب الكهربائي ممكن وقيّم للغاية بعد بعض التدريب، إلا أن الفهم الكامل للتعقيدات والتعقيدات يتطلب عمومًا عدة سنوات من الخبرة. بشكل عام، يوفر حجم الاختلافات الكهربائية ومدة الأحداث والتحليل التفصيلي للمتجهات الصورة الأكثر شمولاً لوظيفة القلب. على سبيل المثال، قد تشير الموجة P المضخمة إلى تضخم الأذينين، وقد تشير موجة Q المتضخمة إلى MI، وغالبًا ما تشير موجة Q المكبوتة أو المقلوبة إلى تضخم البطينين. غالبًا ما تبدو الموجات التائية أكثر تسطحًا عندما يتم توصيل الأكسجين غير الكافي إلى عضلة القلب. غالبًا ما يُلاحظ ارتفاع شريحة ST فوق خط الأساس في المرضى الذين يعانون من MI الحاد، وقد يبدو منخفضًا تحت خط الأساس عند حدوث نقص الأكسجة.

قد يكون تحليل هذه التسجيلات الكهربائية مفيدًا، إلا أن هناك قيودًا. على سبيل المثال، قد لا تكون جميع المناطق التي تعاني من MI واضحة على ECG. بالإضافة إلى ذلك، لن يكشف عن فعالية الضخ، الأمر الذي يتطلب مزيدًا من الاختبارات، مثل اختبار الموجات فوق الصوتية المسمى مخطط صدى القلب أو التصوير الطبي النووي. من الممكن أيضًا أن يكون هناك نشاط كهربائي عديم النبض، والذي سيظهر في تتبع مخطط كهربية القلب، على الرغم من عدم وجود إجراء ضخ مماثل. تظهر التشوهات الشائعة التي قد يتم اكتشافها بواسطة تخطيط القلب في الشكل\(\PageIndex{9}\).

الشكل\(\PageIndex{9}\): تشوهات تخطيط القلب الشائعة. (أ) في الكتلة من الدرجة الثانية أو الجزئية، لا يتبع نصف الموجات P مجمع QRS وموجات T بينما النصف الآخر. (ب) في حالة الرجفان الأذيني، يكون النمط الكهربائي غير طبيعي قبل مجمع QRS، وزاد التردد بين مجمعات QRS. (ج) في حالة عدم انتظام دقات القلب البطيني، يكون شكل مركب QRS غير طبيعي. (د) في حالة الرجفان البطيني، لا يوجد نشاط كهربائي طبيعي. (هـ) في كتلة الدرجة الثالثة، لا يوجد ارتباط بين النشاط الأذيني (الموجة P) والنشاط البطيني (مجمع QRS).

قم بزيارة هذا الموقع للحصول على مكتبة أكثر اكتمالاً لتخطيط القلب غير الطبيعي.

اتصال يومي

أجهزة تنظيم ضربات القلب الآلية الخارجية

في حالة تعطل النشاط الكهربائي للقلب بشدة، قد يحدث توقف النشاط الكهربائي أو الرجفان. في حالة الرجفان، ينبض القلب بطريقة برية وغير منضبطة، مما يمنعه من القدرة على الضخ بفعالية. الرجفان الأذيني (انظر الشكل 19.2.9.b) هو حالة خطيرة، ولكن طالما استمر البطينون في ضخ الدم، فقد لا تكون حياة المريض في خطر مباشر. الرجفان البطيني (انظر الشكل 19.2.9.d) هو حالة طبية طارئة تتطلب دعمًا للحياة، لأن البطينين لا يضخون الدم بشكل فعال. في بيئة المستشفى، غالبًا ما يتم وصفه بـ «الرمز الأزرق». إذا لم يُعالج الرجفان البطيني لبضع دقائق، فقد يؤدي الرجفان البطيني إلى موت الدماغ. العلاج الأكثر شيوعًا هو إزالة الرجفان، والذي يستخدم مجاذيف خاصة لتطبيق شحنة على القلب من مصدر كهربائي خارجي في محاولة لإنشاء إيقاع طبيعي للجيوب الأنفية (الشكل\(\PageIndex{10}\)). يعمل مزيل الرجفان على إيقاف القلب بشكل فعال حتى تتمكن عقدة SA من تشغيل دورة توصيل طبيعية. نظرًا لفعاليتها في إعادة إنشاء إيقاع الجيوب الأنفية الطبيعي، يتم وضع أجهزة تنظيم ضربات القلب الآلية الخارجية (EADs) في المناطق التي يرتادها عدد كبير من الأشخاص، مثل المدارس والمطاعم والمطارات. تحتوي هذه الأجهزة على تعليمات شفهية بسيطة ومباشرة يمكن أن يتبعها أفراد غير طبيين في محاولة لإنقاذ حياة.

الشكل\(\PageIndex{10}\): أجهزة تنظيم ضربات القلب. (أ) يمكن استخدام جهاز تنظيم ضربات القلب الأوتوماتيكي الخارجي من قبل أفراد غير طبيين لإعادة ضبط إيقاع الجيوب الأنفية الطبيعي لدى الشخص المصاب بالرجفان. (ب) تستخدم مجاذيف مزيل الرجفان بشكل أكثر شيوعًا في المستشفيات. (مصدر الصورة: «wider107" /flickr.com)

يشير إحصار القلب إلى انقطاع في مسار التوصيل الطبيعي. التسميات الخاصة بهذه الأشياء واضحة جدًا. تحدث الكتل العقدية داخل عقدة SA. تحدث كتل AV العقدية داخل العقدة الأذينية البطينية. تتضمن كتل الأشعة تحت الحمراء حزمة له. تحدث كتل فروع الحزمة داخل فروع الحزمة الأذينية البطينية اليسرى أو اليمنى. تكون الانسدادات النصفية جزئية وتحدث داخل واحدة أو أكثر من حزم فرع الحزمة الأذينية البطينية. من الناحية السريرية، فإن الأنواع الأكثر شيوعًا هي كتل AV العقدية والأشعة تحت الحمراء.

غالبًا ما يتم وصف كتل AV بالدرجات. تشير الكتلة من الدرجة الأولى أو الكتلة الجزئية إلى تأخر التوصيل بين عقدتي SA و AV. يمكن التعرف على هذا في ECG باعتباره فترة علاقات عامة طويلة بشكل غير طبيعي. يحدث الحظر من الدرجة الثانية أو غير المكتمل عندما تصل بعض النبضات من عقدة SA إلى العقدة AV وتستمر، بينما لا يصل البعض الآخر. في هذه الحالة، سيكشف تخطيط القلب الكهربائي عن بعض موجات P التي لا يتبعها مجمع QRS، بينما قد يبدو البعض الآخر طبيعيًا. في الدرجة الثالثة أو الكتلة الكاملة، لا يوجد ارتباط بين النشاط الأذيني (الموجة P) والنشاط البطيني (مجمع QRS). حتى في حالة حدوث انسداد كلي لـ SA، ستتولى العقدة الأذينية البطينية دور جهاز تنظيم ضربات القلب وتستمر في بدء الانقباضات بمعدل 40-60 انقباضًا في الدقيقة، وهو ما يكفي للحفاظ على الوعي. يتم عرض كتل الدرجة الثانية والثالثة على مخطط كهربية القلب المعروض في الشكل\(\PageIndex{9}\).

عندما يصبح عدم انتظام ضربات القلب مشكلة مزمنة، يحافظ القلب على الإيقاع الوصلي، الذي ينشأ في العقدة الأذينية البطينية. من أجل تسريع معدل ضربات القلب واستعادة إيقاع الجيوب الأنفية الكامل، يمكن لطبيب القلب زرع جهاز تنظيم ضربات القلب الاصطناعي، الذي يوصل نبضات كهربائية إلى عضلة القلب لضمان استمرار القلب في الانقباض وضخ الدم بشكل فعال. أجهزة تنظيم ضربات القلب الاصطناعية هذه قابلة للبرمجة من قبل أطباء القلب ويمكنها إما توفير التحفيز مؤقتًا عند الطلب أو على أساس مستمر. تحتوي بعض الأجهزة أيضًا على أجهزة تنظيم ضربات القلب المدمجة.

أيض عضلة القلب

عادةً ما يكون التمثيل الغذائي لعضلة القلب هوائيًا تمامًا. يتم جلب الأكسجين من الرئتين إلى القلب، وكل عضو آخر، مرتبط بجزيئات الهيموجلوبين داخل كريات الدم الحمراء. تقوم خلايا القلب أيضًا بتخزين كميات كبيرة من الأكسجين في الميوجلوبين. عادةً، يمكن لهاتين الآليتين، وهما توزيع الأكسجين والأكسجين المرتبط بالميوجلوبين، توفير كمية كافية من الأكسجين للقلب، حتى أثناء ذروة الأداء.

يتم تكسير الأحماض الدهنية والجلوكوز من الدورة الدموية داخل الميتوكوندريا لإطلاق الطاقة في شكل ATP. يتم تخزين كل من قطرات الأحماض الدهنية والجليكوجين داخل الساركبلازم وتوفير إمدادات غذائية إضافية. (ابحث عن محتوى إضافي لمزيد من التفاصيل حول التمثيل الغذائي.)

مراجعة الفصل

يتم تنظيم القلب من خلال التحكم العصبي والغدد الصماء، ومع ذلك فهو قادر على بدء قدرته على العمل متبوعًا بانقباض عضلي. تحدد الخلايا الموصلة داخل القلب معدل ضربات القلب وتنقله عبر عضلة القلب. تنقبض الخلايا الانقباضية وتدفع الدم. المسار الطبيعي لانتقال الخلايا الموصلة هو العقدة الجيبية الأذينية (SA)، والمسارات بين العقد، والعقدة الأذينية البطينية (AV)، والحزمة الأذينية البطينية (AV) من His، وفروع الحزمة، وألياف Purkinje. تتكون إمكانات العمل للخلايا الموصلة من مرحلة ما قبل الجهد مع تدفق بطيء لـ Na ⁺ متبوعًا بتدفق سريع لـ Ca ^²⁺ وتدفق K ⁺. تتمتع الخلايا الانقباضية بإمكانية عمل مع مرحلة استقرار ممتدة تؤدي إلى فترة مقاومة ممتدة للسماح بالانكماش الكامل للقلب لضخ الدم بشكل فعال. تشمل النقاط التي يمكن التعرف عليها في ECG الموجة P التي تتوافق مع إزالة الاستقطاب الأذيني، ومجمع QRS الذي يتوافق مع إزالة الاستقطاب البطيني، والموجة T التي تتوافق مع إعادة الاستقطاب البطيني.

مراجعة الأسئلة

س: أي مما يلي فريد لخلايا عضلة القلب؟

ج: تحتوي عضلة القلب فقط على شبكة ساركوبلازمية.

ب- عضلة القلب فقط لها تقاطعات فراغية.

C. عضلة القلب فقط هي القادرة على الإيقاعية الذاتية

D- عضلة القلب فقط هي التي تحتوي على تركيز عالٍ من الميتوكوندريا.

الإجابة: ج

س: ما هو تدفق الأيونات المسؤول عن مرحلة الهضبة؟

أ. صوديوم

ب. بوتاسيوم

سي. كلوريد

د. الكالسيوم

الإجابة: د

س: أي جزء من مخطط كهربية القلب يتوافق مع إعادة استقطاب الأذينين؟

ألف - موجة P

باء - مجمع QRS

جيم - الموجة التائية

D. لا شيء مما سبق: يتم إخفاء إعادة الاستقطاب الأذيني عن طريق إزالة الاستقطاب البطيني

الإجابة: د

س: أي مكون من مكونات نظام التوصيل القلبي سيكون له أبطأ معدل لإطلاق النار؟

أ. العقدة الأذينية البطينية

B. الحزمة الأذينية البطينية

ج. فروع الحزمة

د. ألياف البوركينجي

الإجابة: د

أسئلة التفكير النقدي

س: لماذا تعتبر مرحلة الهضبة بالغة الأهمية لوظيفة عضلة القلب؟

ج: يمنع النبضات الإضافية من الانتشار عبر القلب قبل الأوان، مما يتيح للعضلة وقتًا كافيًا للانقباض وضخ الدم بشكل فعال.

س: كيف يساهم تأخير النبض في العقدة الأذينية البطينية في وظيفة القلب؟

ج: يضمن الوقت الكافي للعضلة الأذينية للانقباض وضخ الدم إلى البطينين قبل إجراء النبض في الغرف السفلية.

س: كيف تساعد تقاطعات الفجوات والأقراص المتقطعة على انقباض القلب؟

أ. تسمح تقاطعات الفجوة داخل الأقراص البينية للنبضات بالانتشار من خلية عضلية قلبية إلى أخرى، مما يسمح لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم بالتدفق بين الخلايا المجاورة، ونشر إمكانات العمل، وضمان الانقباضات المنسقة.

س: لماذا تُظهر خلايا عضلات القلب القدرة على ضبط النفس؟

ج: بدون إمكانات حقيقية للراحة، يكون هناك تدفق بطيء لأيونات الصوديوم عبر القنوات البطيئة التي تنتج جهدًا مسبقًا يصل تدريجيًا إلى الحد الأدنى.

مسرد المصطلحات

منظم ضربات القلب الاصطناعي: جهاز طبي ينقل الإشارات الكهربائية إلى القلب لضمان انقباضه وضخ الدم إلى الجسم

الحزمة الأذينية البطينية: (أيضا، حزمة من His) مجموعة من الخلايا الموصلة لعضلة القلب المتخصصة التي تنقل النبض من العقدة الأذينية البطينية عبر الحاجز بين البطينين؛ تشكل فروع الحزمة الأذينية البطينية اليسرى واليمنى

فروع الحزمة الأذينية البطينية: (أيضًا، فروع الحزمة اليسرى أو اليمنى) الخلايا الموصلة لعضلة القلب المتخصصة التي تنشأ من تشعب الحزمة الأذينية البطينية وتمر عبر الحاجز بين البطينين؛ تؤدي إلى ألياف Purkinje وأيضًا إلى العضلة الحليمية اليمنى عبر النطاق الوسيط

العقدة الأذينية البطينية (AV): مجموعة من خلايا عضلة القلب الموجودة في الجزء السفلي من الأذين الأيمن داخل الحاجز الأذيني البطيني؛ تستقبل النبضات من عقدة SA، وتتوقف، ثم تنقلها إلى خلايا موصلة متخصصة داخل الحاجز بين البطينين

الإيقاعية الذاتية: قدرة عضلة القلب على بدء النبض الكهربائي الخاص بها الذي يؤدي إلى الانكماش الميكانيكي الذي يضخ الدم بوتيرة ثابتة دون التحكم العصبي أو الغدد الصماء

حزمة باخمان: (أيضًا، النطاق بين الأذينين) مجموعة من الخلايا الموصلة المتخصصة التي تنقل النبض مباشرة من عقدة SA في الأذين الأيمن إلى الأذين الأيسر

حزمة له: (أيضًا، الحزمة الأذينية البطينية) مجموعة من الخلايا الموصلة لعضلة القلب المتخصصة التي تنقل النبض من العقدة الأذينية البطينية عبر الحاجز بين البطينين؛ تشكل فروع الحزمة الأذينية البطينية اليسرى واليمنى

تخطيط القلب الكهربائي (ECG): التسجيل السطحي للنشاط الكهربائي للقلب الذي يمكن استخدامه لتشخيص وظيفة القلب غير المنتظمة؛ ويُختصر أيضًا باسم EKG

كتلة القلب: انقطاع في مسار التوصيل العادي

النطاق بين الأذينين: (أيضًا حزمة باخمان) مجموعة من الخلايا الموصلة المتخصصة التي تنقل النبض مباشرة من عقدة SA في الأذين الأيمن إلى الأذين الأيسر

القرص المقحم: التقاطع المادي بين خلايا عضلة القلب المجاورة؛ يتكون من الديسموسومات والبروتيوغليكان المتخصصة في الربط والتقاطعات الفجائية التي تسمح بمرور الأيونات بين الخليتين

مسارات بين العقد: الخلايا الموصلة المتخصصة داخل الأذين التي تنقل النبض من عقدة SA عبر خلايا عضلة القلب في الأذين وإلى العقدة الأذينية البطينية

الخلايا الموصلة لعضلة القلب: الخلايا المتخصصة التي تنقل النبضات الكهربائية في جميع أنحاء القلب وتؤدي إلى انقباض الخلايا الانقباضية لعضلة القلب

خلايا انقباض عضلة القلب: الجزء الأكبر من خلايا عضلة القلب في الأذينين والبطينين التي تنقل النبضات وتتقلص لدفع الدم

موجة P: أحد مكونات مخطط القلب الكهربائي الذي يمثل إزالة الاستقطاب في الأذين

جهاز تنظيم ضربات القلب: مجموعة من خلايا عضلة القلب المتخصصة المعروفة باسم عقدة SA التي تبدأ إيقاع الجيوب الأنفية

إزالة الاستقطاب قبل الجهد: آلية (أيضًا إزالة الاستقطاب التلقائي) التي تمثل الخاصية الإيقاعية لعضلة القلب؛ تزداد إمكانات الغشاء مع انتشار أيونات الصوديوم عبر قنوات أيون الصوديوم المفتوحة دائمًا وتتسبب في ارتفاع الإمكانات الكهربائية

ألياف بوركينجي: ألياف توصيل عضلة القلب المتخصصة التي تنشأ من فروع الحزمة وتنشر الدافع إلى ألياف انقباض عضلة القلب في البطينين

مجمع كيو آر إس: أحد مكونات مخطط القلب الكهربائي الذي يمثل إزالة استقطاب البطينين ويتضمن، كمكون، إعادة استقطاب الأذينين

العقدة الجيبية الأذينية (SA): يُعرف باسم جهاز تنظيم ضربات القلب، وهو عبارة عن مجموعة متخصصة من الخلايا الموصلة لعضلة القلب الموجودة في الجزء العلوي من الأذين الأيمن والتي تتمتع بأعلى معدل طبيعي لإزالة الاستقطاب الذي ينتشر بعد ذلك في جميع أنحاء القلب

إيقاع الجيوب الأنفية: نمط انقباض طبيعي للقلب

إزالة الاستقطاب التلقائي: (أيضًا، إزالة الاستقطاب قبل الجهد) الآلية التي تمثل الخاصية الإيقاعية لعضلة القلب؛ تزداد إمكانات الغشاء مع انتشار أيونات الصوديوم عبر قنوات أيون الصوديوم المفتوحة دائمًا وتتسبب في ارتفاع الإمكانات الكهربائية

الموجة التائية: مكون مخطط القلب الكهربائي الذي يمثل إعادة استقطاب البطينين