Skip to main content
Global

15.5: שלבים טרום מיטוטיים

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    208505

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    G 1/G 0 שלב

    שלב G 1 הוא המצב בו נמצא התא מיד לאחר הציטוקינזיס. בשלב זה, התאים יהיו מעט קטנים, ויצטרכו לקלוט חומרים ומקורות אנרגיה, ולהמיר אותם לרכיבים סלולריים על מנת לתמוך בחלוקת התא בסופו של דבר. במהלך תקופה זו, התא ממשיך לעשות את העסק ה"נורמלי "שלו - תא אנדוקריני מייצר ומפריש הורמונים, תא אפיתל במעי סופג חומרים מזינים מהמעי ומעביר אותם לזרם הדם, נוירון מוליך אותות וכו 'רוב סוגי התאים מבלים את רוב המחזור שלהם ב- G 1, אם כי ישנם יוצאים מן הכלל, כמו ביציות הצפרדע שהוזכרו קודם לכן. אורכו של G 1 הוא בדרך כלל קבוע עבור סוג תא נתון בתנאים רגילים, אך יכול להשתנות מאוד בין סוגי תאים שונים. תאים פוסט-מיטוטיים, שעזבו את מחזור התא ולא יתחלקו עוד, נמצאים ב-G 1 עד שהם מתים, ומונעים הפעלה מחדש של מחזור התא על ידי תנאי לחץ. מצב רציף זה דמוי G 1 מכונה G 0.

    עבור אותם תאים המתכוננים לעבור מ-G 1 ל-S, הציקלינים D ו-E ו-cdk 2, 4 ו-6 שולטים, עם הפעלה של מתחמי ציקלין D שקדמו להפעלה של מתחמי ציקלין E. שתי שאלות עיקריות נשאלות על ידי התא: האם ה-DNA אינו פגום ושלם, והאם הסביבה החוץ-תאית נוחה לחלוקת תאים? החיישנים הסלולריים לתנאים אלה מקשרים לאחר מכן למתחמי ציקלין משפיעים על נקודות הגבלה על התקדמות מחזור התא. שאלות הסביבה החוץ -תאית יכולות להיות מסובכות, מכיוון שזה יכול לכלול יותר מסתם הערכה של זמינות חומרים מזינים או איומים טורפים; זה יכול להיות גם דרישה לטריגר חיצוני כגון הורמון מיטוגני או אות פאראקריני. למעשה, כמעט כל תאי בעלי החיים הרגילים דורשים אות חוץ תאי כדי להתקדם דרך מחסום G1/S. שילוב הציקלין E/CDK2 הוא הרגולטור העיקרי של כניסה לשלב S ושכפול DNA.

    קומפלקס הציקלין E/CDK2 הפעיל מזרחן את חלבון מדכא הגידול Rb (רטינובלסטומה), מה שגורם ל-E2F לעבור טרנסלוקציה לגרעין ולהפעיל גנים הדרושים לכניסה לשלב S.

    שלב S

    מנגנוני שכפול ה-DNA נדונו בפרק 7. חשוב לציין שברגע שתא נכנס לשלב S, הוא בעצם התחייב לעבור חלוקת תאים. תאים אינם מתמודדים היטב עם עותקים נוספים של כרומוזומים, ולתא שעבר שלב S מבלי לעבור מיטוזה יהיו ככל הנראה תקלות גדולות בוויסות הגנים. מסיבות דומות, התא חייב לעבור שכפול DNA רק פעם אחת לכל חלוקת תא. קומפלקס Cyclina/ cdk2 ממלא תפקיד מפתח בהתחלת רפליקטיון על ידי הפעלת הקומפלקס הטרום-רפליקטיבי. זה גם מזרחן cdc6, גורם לו להתנתק מה-ORC, וכתוצאה מכך משאר ה-pre-RC. זה מונע שימוש חוזר מיידי במקור שכפול זה, ומכיוון שהזרחון של cdc6 מאפשר לזהות אותו על ידי קומפלקס ליגאז יוביקוויטין, הוא מתויג לפרוטאוליזה בנוסף לשכפול ה- DNA, שלב S הוא גם שלב מחזור התא בו משוכפלים צנטרוזומים בתאי בעלי חיים. שילוב הציקלין E/CDK2 מעניק רישיון לשכפול של צנטרוזום, זרחון נוקלאופוסמין, אשר לאחר מכן מתנתק מה-cen-trosome. זה עוזר לעורר את שכפול הצנטרוזום. נוקלאופוסמין אינו מתחבר מחדש עם צנטרוזומים עד לטלופאז, כאשר הוא כבר לא זרחני. פעילות Plk4 (משפחת פולו קינאז 4) נחוצה לשכפול צנטריול, ונראה שהיא יוזמת את מנגנון הרכבת הצנטריול.

    קומפלקס האוביקוויטין ליגאז, SCF, מורכב משלושה חלבונים עיקריים ומספר מינים מינוריים. Skp1 (חלבון הקשור לקינאז S-phase 1) יכול להיות גורם התארכות RNA פולימראז, אך במכלול זה מקשר את שני החלבונים האחרים יחד. Cul1 (קולין 1) הוא ליגאז מסוג יוביקוויטין מסוג E3. לבסוף, חלבון ממשפחת F-box כמו Rbx1 (Ring-box 1), שהטרודימריזציה עם cullin-1 ועשויה גם לגייס אנזים E2 בכל מקום.. בנוסף ל-cdc6, הוא גם מזהה ונמצא בכל מקום CKIs (מעכבי קינאז מורכבים של ציקלין) כגון p27, המעורב בתהליכים כגון תיקון DNA ובדיקת שגיאות.

    G 2 שלב

    שלב G 2 מתחיל כאשר שכפול ה- DNA הושלם. עם זאת, לפני שהתא מותר לצאת מ- G 2 ולהמשיך לשלב M, עליו לעבור מחסום נאמנות DNA, להבטיח שלא רק שהשכפול הושלם במלואו, אלא שאין שגיאות גדולות. G 2 הוא שלב קצר יחסית (בהשוואה ל-G 1) ברוב סוגי התאים, והוא מושקע בבניית מאגרי אנרגיה וחומרים לחלוקת תאים ובדיקת ה-DNA. אם הכל בסדר, וקומפלקס הציקלין B/Cdk1 הופעל, התא ממשיך לשלב M.