4.9: דימורפיזם מיני
מה, מבחינה ביולוגית, מגדיר אם אורגניזם הוא נקבה או זכר, ומדוע זה משנה? השאלה אינה רלוונטית במידה רבה באורגניזמים חד-תאיים עם סוגי הזדווגות מרובים. לדוגמה, לחיידק Tetrahymena יש שבעה סוגי הזדווגות שונים, שכולם נראים זהים מבחינה מורפולוגית. תא טטרהימנה בודד יכול להזדווג עם פרט אחר מסוג הזדווגות שונה אך לא עם פרט מאותו סוג הזדווגות כמוהו. הזדווגות כרוכה באיחוי ולכן זהות ההורים הולכת לאיבוד; ארבעת התאים הנובעים הם מסוג זה או אחר מסוגי ההזדווגות המקוריים.
באורגניזמים רב-תאיים, ההורים אינם מתמזגים בעצמם זה עם זה. במקום זאת הם מייצרים תאים, המכונים גמטות, שכן. כמו כן, במקום שני סוגי הזדווגות או יותר, ישנם בדרך כלל רק שני מינים, זכר ונקבה. זה, כמובן, מוביל לשאלה, איך אנחנו מגדירים זכר ונקבה? התשובה פשוטה באופן שטחי אך השלכותיה עמוקות. איזה מין הוא המוגדר על ידי הגודל היחסי של התאים המתמזגים שהאורגניזמים מייצרים. התא המתמזג הגדול יותר נקרא ביצה ואורגניזם המייצר ביצים הוא מכונה נקבה. תא ההיתוך הקטן יותר, שלעתים קרובות הוא תנועתי (בעוד שהביצים בדרך כלל אינן תנועתיות), מכונה זרע ואורגניזמים המייצרים זרע נקראים זכר. בשלב זה, עלינו לציין את גבולות ההגדרות הללו. ישנם אורגניזמים שיכולים לשנות את המין שלהם, אשר ידוע באופן כללי כמו הרמפרודיזם רציף. לדוגמה, במספר דגים מקובל שכל הפרטים מתפתחים במקור כזכרים; בהתבסס על רמזים סביבתיים, הגדול מבין הזכרים הללו משנה את מינו כדי להפוך לנקבה. לחלופין, אורגניזם אחד יכול לייצר גם ביצים וגם זרע; אורגניזם כזה ידוע בשם הרמפרודיטה.
הפרש הגודל בין גמטות זכר לנקבה משנה את הימור הרבייה של שני המינים. פשוט בגלל גודלה הגדול יותר של הביצה, הנקבה משקיעה יותר אנרגיה בייצור שלה (לביצה) מאשר זכר משקיע בייצור תא זרע. לכן חשוב יחסית, מנקודת המבט של הצלחת הרבייה, שכל ביצה תייצר צאצא בר-קיימא ופורה. ככל שהעלות לנקבה לייצור ביצה עולה, כך הצלחת הרבייה של הביצית חשובה יותר. מכיוון שזרע זול יחסית לייצור, לחץ הבחירה הקשור לייצורם נמוך משמעותית מזה הקשור לייצור ביצה. התוצאה הסופית היא שמתגלה ניגוד עניינים בין נקבות לזכרים. ניגוד עניינים זה גדל ככל שהפער בהשקעה היחסית לכל גמטה או צאצא גדל.
זוהי תחילתה של כלכלה אבולוציונית, ניתוח עלות-תועלת. ראשית יש מה שמכונה העלות הכפולה של יחסי מין, הקשורה לעובדה שכל אורגניזם א-מיני יכול להוליד צאצאים, אך שני אנשים המתרבים מינית חייבים לשתף פעולה כדי לייצר צאצאים. גורמים אחרים וספציפיים יותר משפיעים על עלויות הרבייה של הפרט. לדוגמה, העלות לנקבה גדולה המטילה מספר קטן של ביצים קטנות המתפתחות באופן עצמאי נמוכה מזו של נקבה קטנה המטילה מספר גדול של ביצים גדולות. באופן דומה, העלות לאורגניזם המאכיל ומגן על צעיריו במשך תקופה מסוימת לאחר לידתם (כלומר, לעזוב את גוף הנקבה) גדולה מהעלות לאורגניזם שמטיל ביצים ומשאיר אותם לדאוג לעצמם. באופן דומה, ההשקעה של נקבה שמגדלת את צעיריה בכוחות עצמה שונה מזו של הזכר שפשוט מספק זרע ועלים. כפי שאתה יכול לדמיין, ישנן אסטרטגיות רבייה רבות ושונות (הרבה יותר ממה שאנו יכולים לשקול כאן), ולכולן יש השלכות ברורות. לדוגמה, גורם תורם באבולוציה החברתית הוא שכאשר גידול צאצאים יקר במיוחד מבחינה ביולוגית, שיתוף פעולה בין המינים או בתוך קבוצות של אורגניזמים בגידול ילדים יכול לשפר את הצלחת הרבייה ולהגדיל את ההחזר על ההשקעה של האורגניזמים המעורבים. חשוב לזכור (ולהיות מסוגלים ליישם במצבים ספציפיים) כי השקעות הרבייה, וכך האינטרסים האבולוציוניים, של שני המינים יכולים לסטות באופן דרמטי זה מזה, וכי לסטייה כזו יש השלכות אבולוציוניות והתנהגותיות.
קחו למשל את המצב ביונקים שליה, בו מתרחשת הפריה בתוך הנקבה ומעט אורגניזמים חדשים יחסית נולדים מכל נקבה אחת. הנקבה חייבת להקדיש משאבים לתמיכה באורגניזמים החדשים מהתקופה מההפריה ועד הלידה. בנוסף, יונקים נקבות מגנים על הצעירים שלהם ומאכילים אותם בחלב, תוך שימוש בבלוטות חלב מיוחדות. בהתאם למין, הצעירים נולדים בשלבי התפתחות שונים, החל מהפעילים והמרוצצים (כמו עזים) ועד חסרי אונים יחסית (בני אדם). בתקופה שבה הנקבה מזינה ומגינה על צאצאיה, הנקבה לחוצה ופגיעה יותר מזמנים אחרים. בתנאים ספציפיים, שיתוף פעולה עם נקבות אחרות יכול להתרחש (כפי שקורה לעתים קרובות בחיות להקה) או עם זכר ספציפי (בדרך כלל האב) יכול להגדיל מאוד את שיעור ההישרדות של האם והצאצאים, כמו גם את הצלחת הרבייה של הזכר.. אבל שקול זאת: כיצד זכר משתף פעולה יודע שהצאצאים שהוא עוזר להגן ולטפח הם שלו? בילוי זמן בהגנה ואיסוף מזון לצאצאים שאינם קשורים הוא זמן ואנרגיה המופנים מחיפוש הזכר אחר בן זוג חדש; זה יפחית את הצלחת הרבייה הכוללת של הזכר, וכך גם התנהגות שעשויה להיבחר נגדה. ביצוע ההיגיון הזה למסקנתו יכול להוביל להתנהגויות כגון זכרים השומרים על נקבות מפני אינטראקציות עם זכרים אחרים.
כאשר אנו מסתכלים על עולם הטבע, אנו רואים מגוון רחב של התנהגויות מיניות, החל מזכרים המונופולים מינית על נקבות מרובות (פוליגניה) ועד פוליאנדריה, שם לנקבה יש "שותפים" זכרים מרובים. במצבים מסוימים, לא נוצר קשר זוגי בין זכר לנקבה, בעוד שבאחרים זוגות זכרים ונקבות יציבים ובלעדיים (במידה רבה). בחלק מהמקרים זוגות אלה נמשכים זמן רב במיוחד; באחרים יש מה שנקרא מונוגמיה סדרתית, זוגות נוצרים לזמן מה, מתפרקים ונוצרים זוגות חדשים (זה נראה שכיח יחסית בקרב ידוענים באמנויות הבמה). לפעמים נקבות יזדווגו עם זכרים מרובים, התנהגות שנחשבת לבלבל זכרים (הם לא יכולים לדעת אילו צאצאים הם שלהם) ולכן מפחיתה את רצח התינוקות על ידי זכרים 133.
מקובל שבזמן הטיפול בצעירים שלהן, הנקבות אינן פעילות רבייה. כאשר זכר מונופול על נקבה, הגעתו של זכר חדש העוקר את הזכר הקודם יכולה להוביל להתנהגויות כמו רצח תינוקות. על ידי הריגת הצעירים, הנקבה הופכת לפעילה ברבייה ומסוגלת לייצר צאצאים הקשורים לזכר החדש. ישנם מצבים, למשל בעכבישים מסוימים, בהם הזכר יאפשר לאכול את עצמו במהלך קיום יחסי מין כסוג של מתנת נישואין, ששניהם חוסמים זכרים אחרים מהזדווגות עם נקבה (שעסוקה באכילה) ומגדילה את מספר הצאצאים הנובעים מההזדווגות. זוהי אסטרטגיית רבייה יעילה עבור הזכר אם הסיכויים שלו להזדווג עם נקבה נמוכים: עדיף (אבולוציונית) להזדווג ולמות מאשר לעולם לא להזדווג כלל. וריאציה מעניינת על התנהגות זו מתוארת במאמר מאת אלבו ואח '134. עכבישי Pisaura mirablis זכרים מציעים לנקבות מתנות נישואין, בין השאר אולי כדי להימנע מאכילה במהלך קיום יחסי מין. כמובן, כאשר יש אסטרטגיה, יש אסטרטגיות נגד. במקרים מסוימים, במקום חרק עטוף במשי, הזכרים מציעים מתנה חסרת ערך, חפץ בלתי אכיל עטוף במשי. נקבות אינן יכולות לומר בתחילה שהמתנה חסרת ערך אך מסיימות במהירות את ההזדווגות אם הן מגלות שכן. זה מקטין את הסיכויים להצלחת הרבייה של הזכר. ככל שאסטרטגיות גבריות מטעות הופכות לנפוצות, סביר להניח שנשים יציגו אסטרטגיות נגד. לדוגמה, מספר אורגניזמים נשיים אוגרים זרע מהזדווגות ויכולים להוציא את הזרע ולהחליף אותו בזכר אחר (או זכרים מרובים) המתקבלים מאירועי הזדווגות הבאים 135. יש אפילו עדויות לכך שבאורגניזמים מסוימים, כמו עוף הבר Gallus gallus, נקבות יכולות להטות נגד הפריה על ידי זכרים מסוימים, מצב המכונה בחירה נשית קריפטית, קריפי מכיוון שהוא אינו נראה לעין מבחינת מי הנקבה עושה או לא להזדווג עם 136. וכך זה הולך, כל אסטרטגיית רבייה מובילה, לאורך זמן, להתמודד עם מדדים 137. לדוגמה, במינים שבהם זכר שומר על קבוצת נקבות (ההרמון שלו), קבוצות זכרים יכולות לעבוד יחד כדי להסיח את דעתו של הזכר השומר, ולאפשר לחברי קבוצתם להזדווג עם הנקבות. אלה רק כמה מאסטרטגיות ההזדווגות והרבייה הקיימות בעולם החי 138. מחקרים מולקולריים שיכולים להבחין בין הוריו של צאצא מצביעים על כך שרמאות מצד זכרים ונקבות כאחד אינה ידועה אפילו בקרב מינים מונוגמיים ביותר. היקף הרמאות יהיה, כמובן, תלוי ההימור. ככל שההשפעות שליליות יותר על הצלחת הרבייה, כך יבחרו נגדה תהליכים אבולוציוניים יותר.
אצל בני אדם, נקבה יכולה לעבור לכל היותר הריון אחד בשנה, בעוד שזכר חסר אחריות לחלוטין יכול, בתיאוריה לפחות, להכניס מספר גדול למדי של נקבות להריון במהלך פרק זמן דומה. יתר על כן, העלות הביולוגית של יצירת צאצאים גדולה משמעותית עבור הנקבה, בהשוואה לזכר 139. קיימת סכנה נמוכה אך ממשית למות האם במהלך ההיריון, ואילו גברים אינם כה פגיעים, לפחות בהקשר זה. לכן, אם לנקבה יהיו צאצאים, האינטרס האבולוציוני שלה יהיה שהצאצאים האלה יהיו חזקים ככל האפשר, כלומר הם צפויים לשרוד ולהתרבות. כיצד יכולה האישה להשפיע על התוצאה הזו? גישה אחת היא לשלוט בפוריות, כלומר ההסתברות ש"מפגש רבייה "מביא להריון. זה מושג פיזיולוגית, כך שהסיכויים להריון גוברים כאשר לנקבה יש מספיק משאבים בכדי לשאת את ההיריון בהצלחה. יש לציין כי לא מדובר בהחלטות מודעות מצד הנקבה אלא בתגובות פיזיולוגיות לרמזים שונים. ישנן מספר דוגמאות בעולם הביולוגי שבהן נקבות יכולות לשלוט אם הזדווגות מסוימת מוצלחת, כלומר מייצרת צאצאים. לדוגמה, עופות בר נקבות מסוגלות להטות את הצלחת אירוע ההזדווגות לטובת זכרים דומיננטיים על ידי פליטה פעילה של זרע של זכרים תת-דומיננטיים לאחר הזדווגות עם זכר דומיננטי יותר, אירוע הזדווגות שעלול לגרום לצאצאים חזקים יותר, כלומר, מחוץ באביב סביר יותר לשרוד ולהתרבות 140. אפשר לטעון שהתפתחות צורות שונות של אמצעי מניעה הן היבט נוסף להתנהגות מסוג זה, אך כזו שבה נקבות (וזכרים) שולטות במודע בתוצאות הרבייה.