Skip to main content
Global

5.1: מיקרואורגניזמים אוקריוטיים חד תאיים

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    209324

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מטרות למידה

    • סכמו את המאפיינים הכלליים של טפילים אוקריוטיים חד-תאיים
    • תאר את מחזורי החיים הכלליים ואופני הרבייה בטפילים אוקריוטיים חד-תאיים
    • זיהוי אתגרים הקשורים לסיווג אוקריוטים חד-תאיים
    • הסבר את התוכנית הטקסונומית המשמשת לאאוקריוטים חד-תאיים
    • תן דוגמאות לזיהומים הנגרמים על ידי אוקריוטים חד-תאיים

    מיקוד קליני: חלק 1

    עם הגעתה הביתה מבית הספר, שרה בת השבע מתלוננת כי נקודה גדולה בזרועה לא תפסיק לגרד. היא כל הזמן מגרדת בו, מושכת את תשומת לבם של הוריה. במבט מקרוב הם רואים שמדובר בנקודה עגולה אדומה עם קצה אדום מוגבה (איור\(\PageIndex{1}\)). למחרת, הוריה של שרה לוקחים אותה לרופא שלהם, שבוחן את המקום באמצעות מנורת ווד. מנורה של ווד מייצרת אור אולטרה סגול הגורם לנקודה בזרועה של שרה לזרוח, מה שמאשר את מה שהרופא כבר חשד: לשרה יש מקרה של גזזת.

    אמה של שרה מתביישת לשמוע שלבתה יש "תולעת". איך זה יכול לקרות?

    תרגיל \(\PageIndex{1}\)

    מהן כמה דרכים סבירות ששרה אולי נדבקה בגזזת?

    צילום תקריב של טבעת אדומה מוגבהת על העור.
    איור\(\PageIndex{1}\): גזזת מוצגת כטבעת אדומה מוגבהת על העור. (קרדיט: המרכז לבקרת מחלות ומניעתן)

    חיידקים אוקריוטיים הם קבוצה מגוונת במיוחד, כולל מינים עם מגוון רחב של מחזורי חיים, התמחויות מורפולוגיות וצרכים תזונתיים. למרות שיותר מחלות נגרמות על ידי נגיפים וחיידקים מאשר על ידי אוקריוטים מיקרוסקופיים, אוקריוטים אלה אחראים לכמה מחלות בעלות חשיבות רבה לבריאות הציבור. לדוגמה, המחלה הפרוטוזואלית המלריה הייתה אחראית ל -584,000 מקרי מוות ברחבי העולם (בעיקר ילדים באפריקה) בשנת 2013, על פי ארגון הבריאות העולמי (WHO). הטפיל הפרוטיסטי ג'יארדיה גורם למחלת שלשול (giardiasis) המועברת בקלות דרך אספקת מים מזוהמת. בארצות הברית, ג'יארדיה הוא טפיל המעי האנושי הנפוץ ביותר (איור\(\PageIndex{2}\)). למרות שזה אולי נראה מפתיע, תולעים טפיליות נכללות במחקר המיקרוביולוגיה מכיוון שהזיהוי תלוי בהתבוננות בתולעים בוגרות מיקרוסקופיות או ביצים. אפילו במדינות מפותחות, תולעים אלה הן טפילים חשובים של בני אדם ושל בעלי חיים מקומיים. ישנם פחות פתוגנים פטרייתיים, אך גם אלה גורמים חשובים למחלה. מצד שני, פטריות היו חשובות בייצור חומרים אנטי-מיקרוביאליים כמו פניצילין. בפרק זה נבחן מאפיינים של פרוטיסטים, תולעים ופטריות תוך בחינת תפקידם בגרימת מחלות.

    א) מיקרוגרף של תאים בצורת עפיפון. ב) תא משולש יחיד עם מספר דגלים.
    איור\(\PageIndex{2}\): (א) מיקרוגרף אלקטרונים סורק מציג טפילי ג'יארדיה רבים בטרופוזויט, או בשלב האכלה, במעי גרביל. (ב) טרופוזויט בודד של G. lamblia, דמיינו כאן במיקרוגרף אלקטרונים סורק. פרוטיסט זה הנישא במים גורם לשלשול חמור בעת בליעה. (אשראי א, ב: שינוי העבודה על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן)

    מאפייני הפרוטיסטים

    המילה פרוטיסט היא מונח היסטורי המשמש כיום באופן לא פורמלי להתייחס לקבוצה מגוונת של אורגניזמים אוקריוטיים מיקרוסקופיים. זה לא נחשב למונח טקסונומי רשמי מכיוון שלאורגניזמים שהוא מתאר אין מקור אבולוציוני משותף. מבחינה היסטורית, הפרוטיסטים קובצו באופן לא רשמי לפרוטוזואנים "דמויי בעלי חיים", לאצות "דמויי צמחים" ולפרוטיסטים "דמויי פטריות" כגון תבניות מים. שלוש קבוצות הפרוטיסטים הללו שונות מאוד מבחינת המאפיינים הבסיסיים שלהן. לדוגמה, אצות הן אורגניזמים פוטוסינתטיים שיכולים להיות חד-תאיים או רב-תאיים. פרוטוזואה, לעומת זאת, הם אורגניזמים לא פוטוסינתטיים, תנועתיים שהם תמיד חד-תאיים. מונחים לא פורמליים אחרים עשויים לשמש גם לתיאור קבוצות שונות של פרוטיסטים. לדוגמה, מיקרואורגניזמים הנסחפים או צפים במים, הנעים על ידי זרמים, מכונים פלנקטון. סוגי הפלנקטון כוללים זואופלנקטון, שהם תנועתיים ולא פוטוסינתטיים, ופיטופלנקטון, שהם פוטוסינתטיים.

    פרוטוזואנים מאכלסים מגוון רחב של בתי גידול, מימיים ויבשתיים כאחד. רבים חיים בחופשיות, בעוד שאחרים הם טפילים, מבצעים מחזור חיים בתוך מארח או מארחים ועלולים לגרום למחלות. ישנם גם סימביונים מועילים המספקים שירותים מטבוליים למארחים שלהם. במהלך חלק האכלה וצמיחה של מחזור החיים שלהם, הם נקראים trophozoites; אלה ניזונים ממקורות מזון חלקיקים קטנים כגון חיידקים. בעוד שסוגים מסוימים של פרוטוזואה קיימים אך ורק בצורת הטרופוזואיט, אחרים יכולים להתפתח מטרופוזויט לשלב ציסטה מכוסה כאשר תנאי הסביבה קשים מדי עבור הטרופוזויט. ציסטה היא תא עם קיר מגן, ואת התהליך שבו trophozoite הופך ציסטה נקרא encystment. כאשר התנאים הופכים נוחים יותר, ציסטות אלה מופעלות על ידי רמזים סביבתיים כדי להיות פעילים שוב באמצעות excystment.

    סוג פרוטוזואי אחד המסוגל להתגרות הוא Eimeria, הכולל כמה פתוגנים של בני אדם ובעלי חיים. איור \(\PageIndex{3}\) ממחיש את מחזור החיים של אימריה.

    מחזור החיים של איימרה. ספורוגוניה של Envronment היא תהליך הספורולציה המסתתרת מחוץ למארח; זה דורש מספר ימים וחמצן. ביצית לא מזוהמת לא זיהומית הופכת לביצית מסובבת זיהומית. אלה נכנסים למעיים כאשר הם נבלעים ומתחילים את הפרוזה של סכיזוגוניה א-מינית. Oocsts ספורוציטים קלים מאוד שמשחררים ספורוזואיטים. ספורוזואיטים פולשים לתאי מעיים ויוצרים טרופוזויטים. טרופוזויטים עוברים סכיזוגוניה (רבייה א-מינית) ליצירת סכיזונט המשחרר מרוזואיטים. מרוזואיטים יכולים להדביק מחדש ולהפוך שוב לטרפוזואיטים או להמשיך עם גמטוגון סזואלי שבו המארוזואיטים יוצרים גמטות זכר ונקבה. הגאמים עוברים סינגמיה (רבייה מינית) ליצירת ביצית מתפתחת אשר הופכת לביצית לא מדבקת. זה מחזיר אותנו לתחילת שלב הספורוגוניה הסביבתית של המחזור.
    איור\(\PageIndex{3}\): במחזור החיים המיני/א-מיני של Eimeria, ביציות (שיבוץ) נשפכות בצואה ועלולות לגרום למחלות כאשר הן נבלעות על ידי מארח חדש. (אשראי "מחזור חיים", "מיקרוגרף": שינוי העבודה על ידי USDA)

    לפרוטוזואנים יש מגוון מנגנוני רבייה. חלק מהפרוטוזואנים מתרבים באופן א-מיני ואחרים מתרבים מינית; עדיין אחרים מסוגלים להתרבות מינית וגם א-מינית. בפרוטוזואנים, רבייה א-מינית מתרחשת על ידי ביקוע בינארי, ניצנים או סכיזוגוניה. בסכיזוגוניה, גרעין התא מתחלק מספר פעמים לפני שהתא מתחלק לתאים קטנים יותר. תוצרי הסכיזוגוניה נקראים מרוזואיטים והם מאוחסנים במבנים המכונים סכיזונטים. פרוטוזואנים עשויים גם להתרבות מינית, מה שמגביר את המגוון הגנטי ויכול להוביל למחזורי חיים מורכבים. פרוטוזואנים יכולים לייצר גמטות הפלואידיות המתמזגות באמצעות סינגמיה. עם זאת, הם יכולים גם להחליף חומר גנטי על ידי הצטרפות להחלפת DNA בתהליך הנקרא צימוד. זהו תהליך שונה מההצמידה המתרחשת בחיידקים. המונח צימוד פרוטיסטי מתייחס לצורה אמיתית של רבייה מינית אוקריוטית בין שני תאים מסוגי הזדווגות שונים. הוא נמצא ב ciliates, קבוצה של פרוטוזואנים, ומתואר בהמשך בסעיף קטן זה.

    לכל הפרוטוזואנים יש קרום פלזמה, או פלסמלמה, ולחלקם יש רצועות חלבון ממש בתוך הממברנה שמוסיפות קשיחות, ויוצרות מבנה הנקרא גלולה. לחלק מהפרוטיסטים, כולל פרוטוזואנים, יש שכבות שונות של ציטופלזמה מתחת לממברנה. בפרוטיסטים אלה, שכבת הג'ל החיצונית (עם מיקרופילמנטים של אקטין) נקראת אקטופלזמה. בתוך שכבה זו נמצא אזור סול (נוזלי) של ציטופלזמה הנקרא אנדופלזמה. מבנים אלה תורמים לצורות תאים מורכבות בחלק מהפרוטוזואנים, בעוד שלאחרים (כגון אמבות) יש צורות גמישות יותר (איור). \(\PageIndex{4}\)

    לקבוצות שונות של פרוטוזואנים יש מבני האכלה מיוחדים. ייתכן שיש להם מבנה מיוחד לקליטת מזון באמצעות פגוציטוזיס, הנקרא ציטוסטום, ומבנה מיוחד לאקסוציטוזיס של פסולת הנקראת ציטופרוקט. חריצים דרך הפה המובילים לציטוסטומים מרופדים בציציות דמויי שיער כדי לטאטא חלקיקי מזון. פרוטוזואנים הם הטרוטרופיים. פרוטוזואים שהם הולוזואיים בולעים חלקיקי מזון שלמים באמצעות פגוציטוזיס. צורות ספרוזואיות בולעות מולקולות מזון קטנות ומסיסות.

    לפרוטיסטים רבים יש דגלים דמויי שוט או ריסים דמויי שיער העשויים ממיקרוטובולים שניתן להשתמש בהם לתנועה (איור). \(\PageIndex{4}\) פרוטיסטים אחרים משתמשים בהרחבות ציטופלסמיות המכונות פסאודופודיה ("רגליים כוזבות") כדי לחבר את התא למשטח; לאחר מכן הם מאפשרים לציטופלזמה לזרום לתוך הרחבה, ובכך להניע את עצמם קדימה.

    לפרוטוזואנים יש מגוון אברונים ייחודיים ולעיתים חסרים אברונים המצויים בתאים אחרים. לחלקם יש ואקואולים מתכווצים, אברונים שניתן להשתמש בהם כדי להעביר מים מהתא לוויסות אוסמוטי (איזון מלח ומים) (איור). \(\PageIndex{4}\) מיטוכונדריה עשויה להיעדר בטפילים או להשתנות לקינטופלסטידים (מיטוכונדריה שונה) או הידרוגנוזומים (ראה מאפיינים ייחודיים של תאים אוקריוטיים לדיון נוסף במבנים אלה).

    א) תא פרמציום עם גדילים קצרים מבחוץ המסומנים cilia. כניסה בשכבה החיצונית מסומנת ציטוסטום. כדור בתוך התא בבסיס הציטוסטום מסומן ציטופרוקט. מבנה בצורת כוכב בתוך התא מסומן בוואקום מתכווץ. ב) תא אמבה עם תחזיות מבחוץ שכותרתו פסאודופודים. השכבה החיצונית של התא מסומנת ectoplasm והשכבה הפנימית מסומנת אנדופלזמה. כדור בתוך התא מסומן ואקום מתכווץ. ג) יוגלנה עם דגל ארוך אחד מבחוץ. השכבה החיצונית של התא מסומנת etoplasm, השכבה הפנימית מסומנת אנדופלזמה. מבנה בצורת כוכב מסומן בוואקום מתכווץ.
    איור\(\PageIndex{4}\): (א) Paramecium spp. יש נספחים דמויי שיער הנקראים cilia לתנועה. (ב) אמבה spp. השתמש בפסאודופודיה דמוית אונה כדי לעגן את התא למשטח מוצק ולמשוך קדימה. (ג) יוגלנה spp. השתמש במבנה דמוי שוט הנקרא דגל כדי להניע את התא.

    תרגיל \(\PageIndex{2}\)

    מהו רצף האירועים ברבייה על ידי סכיזוגוניה ואיך קוראים לתאים המיוצרים?

    טקסונומיה של פרוטיסטים

    הפרוטיסטים הם קבוצה פוליפילטית, כלומר חסר להם מקור אבולוציוני משותף. מכיוון שהטקסונומיה הנוכחית מבוססת על היסטוריה אבולוציונית (כפי שנקבעה על ידי ביוכימיה, מורפולוגיה וגנטיקה), פרוטיסטים מפוזרים על פני קבוצות טקסונומיות רבות ושונות בתחום Eukarya. Eukarya מחולקת כיום לשש קבוצות-על המחולקות עוד יותר לקבוצות משנה, כפי שמודגם ב (איור). \(\PageIndex{5}\) בחלק זה נעסוק בעיקר בקבוצות העל Amoebozoa, Excavata ו- Chromalveolata; קבוצות-על אלה כוללות פרוטוזואים רבים בעלי משמעות קלינית. קבוצות העל Opisthokonta ו- Rhizaria כוללות גם כמה פרוטוזואנים, אך מעטים בעלי משמעות קלינית. בנוסף לפרוטוזואנים, Opisthokonta כולל גם בעלי חיים ופטריות, שחלקם נדון בהם הלמינתים ופטריות טפיליות. כמה דוגמאות לארכיפלסטידה יידונו באצות. איור \(\PageIndex{6}\) ואיור \(\PageIndex{7}\) מסכמים את המאפיינים של כל קבוצת-על ותת-קבוצה ומפרטים נציגים של כל אחד מהם.

    דיאגרמת עץ מסועפת עם אב קדמון אוקריוטי משותף בבסיס. זה מוביל ל -5 סניפים. ענפי הענף העליון מסווגים כ- Excavata המחולקת לשלוש קבוצות: דיפלומונדות, פרבסלידים ואוגלנוזואנים. הענף הבא מתפצל לשני ענפים: מכתשים וסטרמנופילים. המכתשים מחולקים לדינופלגלטים, אפיקומפלקסנים וריסים. הסטרמנופילים מחולקים לדיאטומים, אצות זהובות, אצות חומות ואומיסות. כל קבוצות המכתשים והסטרמנופילים מסומנות כרומלווולטה. הענף הבא מתחלק לסרקוזואנים, פורמים ורדיוליאנים. כל אלה מסומנים ריזריה. הענף הבא מתחלק לאצות האדומות, הכלורופיטים (אצות ירוקות), חרופיטים (אצות ירוקות) וצמח היבשה. כל אלה מסומנים בארכפלסטידיה. הסניף הבא מתפצל ל-2. הענף העליון מתחלק לתבניות רפש, ג'ימנמות ואנטמבות. כל אלה מסומנים באמבוזואה. הענף התחתון מתחלק לגרעידים, פטריות, choanoflagellates ובעלי חיים. כל אלה מסומנים כאופסטוקונטה.
    איור\(\PageIndex{5}\): עץ זה מציג סיווג מוצע של התחום Eukarya המבוסס על קשרים אבולוציוניים. נכון לעכשיו, התחום Eukarya מחולק לשש קבוצות-על. בתוך כל קבוצת-על יש ממלכות מרובות. קווים מנוקדים מצביעים על מערכות יחסים אבולוציוניות המוצעות שנותרו בדיון.
    טבלה שכותרתה: קבוצות העל האוקריוטיות וכמה מינים לדוגמה. בטבלה יש 5 עמודות: קבוצת-על, תת-קבוצה, מאפייני הבחנה, דוגמאות והערות קליניות. קבוצת העל Exacavata מחולקת לשלוש קבוצות משנה: זנות, פרבסלידים, יוגלנוזואנים. לפורניקטה יש את המאפיינים המבדילים הבאים: ציסטות בצורת, זוג גרעינים שווים, ללא מיטוכונדריה, לעתים קרובות טפיליות, ארבע דגלים חופשיים. דוגמה לכך היא ג'יארדיה למבליה הגורמת לג'יארדיאזיס. לפרבסלידים יש את המאפיינים המבדילים הבאים: ללא מיטוכונדריה, ארבע דגלים חופשיים, דגל אחד מחובר, ללא ציסטות, טפיליות או סימביוטיות, גופים בסיסיים, קינטופלסטידים. דוגמה לכך היא טריכומונאס הגורם לטריכומוניאזיס. לאוגלנוזואנים יש את המאפיינים המבדילים הבאים: פוטוסינתטי או הטרוטרופי, דגלים. דוגמאות כוללות: יוגלנה שאינה גורמת למחלות, טריפנוסומה הגורמת למחלת שינה אפריקאית ומחלת צ'אגאס, לישמניאל הגורם ללישמניאזיס. קבוצת העל Chromalveolata מחולקת ל -4 תת-קבוצות: דינופלגלטים, אפיקומפלקסנים, ציליטים ואומיקטם/פרונוספורומיציטים. לדינופלגלטים יש את המאפיינים המבדילים הבאים: תאית תאקה ושתי דגלונים שונים. דוגמאות לכך כוללות Gonyaulax הגורם לגאות אדומה, אלכסנדריום הגורם להרעלת רכיכות משותקות, ו-Pfiesteria הגורמת לפריחת אצות מזיקה. לאפיקומפלקסנים יש את המאפיינים המבדילים הבאים: טפיל תוך תאי ואברונים אפיקליים. דוגמאות כוללות פלסמודיום הגורם למלריה, קריפטוספורידיום הגורם לקריפטוספורידיוזיס, תילריה (Babesia) הגורמת לבביוזיס וטוקסופלזמה הגורמת לטוסופלזמוזיס. לסליאטים יש את המאפיין של ציציות. דוגמאות כוללות בלנטידיום הגורם לבלנטידיאזיס. פרמציום וסטנטור שאינם גורמים למחלות. ל- Oomycetes/peronosporomycetes יש את המאפיינים המבדילים הבאים: תבניות מים, בדרך כלל דיפלואידיות, דופן תא תאית. דוגמה לכך היא פיטופתורה הגורמת למחלות בגידולים.
    איור \(\PageIndex{6}\)
    טבלה שכותרתה: קבוצות העל האוקריוטיות וכמה מינים לדוגמה. בטבלה יש 5 עמודות: קבוצת-על, תת-קבוצה, מאפייני הבחנה, דוגמאות והערות קליניות. קבוצת העל Rhizaria מחולקת ל -3 תת-סיבובים: פורמיניפרה, רדיולריה וסרוזואה. לפורמיניפר יש את המאפיינים המבדילים הבאים: אמבואיד, פסאודופודיה קריאהדומה, פגזי קלקליום פחמתי. דוגמה לכך היא אסטרולונצ'ה שאינה גורמת למחלות. לרדיולריה יש את המאפיינים המבדילים הבאים: אמבואיד, פסאודופודיה דמוית חוט, קליפות סיליקה. דוגמה לכך היא אקטינומה שאינה גורמת למחלות. לסרוזואה יש את המאפיינים המבדילים הבאים: אמבואיד, פסאודופודיה דמוית חוט, פגזים מורכבים, צורות טפיליות. דוגמאות לכך כוללות ספונגוספורה תת קרקעית הגורמת לגלד אבקתי (מחלת תפוחי אדמה) ו Plasmodiophora brassicae הגורם לשורש כרוב. קבוצת העל ארכפלסטידה מחולקת לשתי קבוצות: אצות אדומות וכלורופיטים. לאצות אדומות יש את המאפיינים המבדילים הבאים: כלורופיל א, פיקואריתרין, פיקוציאנין, עמילן פלודי, אגר בדפנות התא. דוגמאות כוללות Gelidium ו Gracilaria שהם מקורות אגר. לכלורופיטים יש את המאפיינים הבולטים הבאים: כלורפיל a, כלורופיל b, קירות תאי תאית, אחסון עמילן. דוגמאות לכך כוללות אצטבולריה ואולבה שאינן גורמות למחלות. קבוצת העל אמבוזואה מחולקת לשתי קבוצות משנה: תבניות רפש ואנטמבות. לתבניות רפש יש צורות פלסמודיות ותאיות. דוגמה לכך היא דיקטיוסטליום שאינו גורם למחלות. לאנטמבות יש את המאפיינים המבדילים הבאים: טרופוזויטים ויוצרים ציסטות. דוגמאות לכך כוללות אנטמבה הגורמת לאמביאזיס, Naegleria הגורמת למנינגואנספליטיס אמבית ראשונית, ו אקנתמבה הגורמת לקרטיטיס ודלקת המוח אמבית גרנולומטית. קבוצת העל Opisthokonta מחולקת לתת-פטריות ובעלי חיים. לפטריות יש את המאפיינים המבדילים הבאים: קירות תאי כיטין, חד-תאיים או רב-תאיים, לרוב היפים. דוגמאות כוללות זיגומיקטים הגורמים לזיגומיקוזיס, Asomycetes הגורמים לקנדידיאזיס, Basidiomycetes הגורמים לקריפטוקוקוזיס ומיקרוספורידיה הגורמת למיקרוספורידיוזיס. לבעלי חיים יש את המאפיינים המבדילים הבאים: הטרוטרופים רב-תאיים ללא קירות תאים. דוגמאות לכך כוללות נמטודה הגורמת לטריכונוזיס, דלקות תולעי קרס ותולעת סיכה, טרמטודה הגורמת לשיסטוזומיה ו- Cestoda הגורמת לזיהום בתולעי סרט.
    איור \(\PageIndex{7}\)

    תרגיל \(\PageIndex{3}\)

    אילו קבוצות-על מכילות את הפרוטיסטים המשמעותיים מבחינה קלינית?

    אמבוזואה

    קבוצת העל Amoebozoa כוללת פרוטוזואים המשתמשים בתנועה אמבואידית. מיקרופילמנטים של אקטין מייצרים פסאודופודיה, שאליה זורמת שארית הפרוטופלזמה, ובכך מזיזה את האורגניזם. הסוג Entamoeba כולל מינים קומנסליים או טפיליים, כולל ה - E. histolytica החשוב מבחינה רפואית, המועבר על ידי ציסטות בצואה ומהווה את הגורם העיקרי לדיזנטריה אמבית. "האמבה אוכלת המוח" הידועה לשמצה, Naegleria fowleri, מסווגת גם בתוך האמבוזואה. טפיל קטלני זה נמצא במים חמים ומתוקים וגורם למנינגואנספליטיס אמבית ראשונית (PAM). חבר נוסף בקבוצה זו הוא Acanthamoeba, שעלול לגרום לקרטיטיס (דלקת בקרנית) ועיוורון.

    ה-Eumycetozoa הם קבוצה יוצאת דופן של אורגניזמים הנקראים תבניות רפש, אשר סווגו בעבר כבעלי חיים, פטריות וצמחים (איור). \(\PageIndex{8}\) ניתן לחלק תבניות סליים לשני סוגים: תבניות רפש סלולריות ותבניות רפש פלסמודיאליות. תבניות הרפש התאיות קיימות כתאים אמבואידים בודדים המצטברים מעת לעת לשבלול נייד. לאחר מכן, האגרגט יוצר גוף פרי המייצר נבגים הפלואידים. תבניות רפש פלסמודיאליות קיימות כתאים אמבואידים גדולים ורב-גרעיניים היוצרים גבעולי רבייה לייצור נבגים המתחלקים לגמטות. עובש רפש תאי אחד, Dictyostelium discoideum, היה אורגניזם מחקר חשוב להבנת התמיינות תאים, מכיוון שיש לו שלבי חיים חד-תאיים ורב-תאיים, כאשר התאים מראים מידה מסוימת של התמיינות בצורה הרב-תאית. איור \(\PageIndex{9}\) ואיור \(\PageIndex{10}\) ממחישים את מחזורי החיים של תבניות רפש סלולריות ופלסמודיות, בהתאמה.

    א) מיקרוגרף שעוצב כיפה עגולה עם ענפים ארוכים הבוקעים כלפי חוץ. ב) תצלום המציג מבנה צהוב שנראה כמו קצף על ענף.
    איור\(\PageIndex{8}\): (א) ניתן לגדל את עובש הרפש הסלולרי Dictyostelium discoideum על אגר בצלחת פטרי. בתמונה זו, תאים אמבואידים בודדים (הנראים ככדורים קטנים) זורמים יחד ויוצרים צבירה שמתחילה לעלות בפינה הימנית העליונה של התמונה. הצבירה הרב-תאית הפרימיטיבית מורכבת מתאים בודדים שלכל אחד מהם גרעין משלו. (ב) פוליגו ספטיקה היא תבנית רפש פלסמודאלית. אורגניזם צבעוני זה מורכב מתא גדול עם גרעינים רבים.
    גוף פרי בוגר מייצר גבעול גבוה עם כדור שיוצר נבגים באמצעות מיוזה. גוף הפרי הבוגר משחרר נבגים. הנבגים הפלואידים נובטים ומולידים אמבה שמתחלקים ליצירת תאים בודדים יותר. שתי אמבות מתמזגות ליצירת זיגוטה. הזיגוטה יכולה לגדול ולעבור מיוזה וסבבים מרובים של מיטוזה. האמבה הפלואידית החדשה היא שחרורים. הפריה מייצרת אמבות המצטברות למבנה הנקרא שבלול. הקליע נודד בקצב של 2 מ"מ לשעה. הנדידה עוצרת את המצרפי יוצר גוף פרי בקצה גבעול. זה מחזיר אותנו לגוף הפרי במחזור החיים.
    איור\(\PageIndex{9}\): מחזור החיים של עובש הרפש הסלולרי Dictyostelium discoideum כולל בעיקר אמבות בודדות אך כולל היווצרות של פלסמודיום רב גרעיני הנוצר מזיגוטה לא גרעינית (תוצאה של מיזוג של שני תאים אמבואידים בודדים). הפלסמודיום מסוגל לנוע ויוצר גוף פרי המייצר נבגים הפלואידים. (אשראי "תמונה": שינוי של עבודה על ידי "thatredhead4" /פליקר)
    פלסמודיום בוגר (מסה זורמת חופשית מרובת גרעינים של פרוטופלזמה) יכול לייצר סקלרוטיום (תאים קטנים) בבית גידול יבש. הפלסמודיום הבוגר מייצר גם ספורנגיה דיפלואידית המייצרת נבגים הפלואידים באמצעות מיוזה. הספורנגיום הבוגר משחרר נבגים בוגרים הנובטים. נביטה מולידה תאים שיכולים להמיר בין צורות אמבודיות וצורות מסומנות. פלסמוגומיה היא מיזוג של ציטופלזמה של שני תאים. קריוגמיה היא מיזוג של גרעינים ומובילה לייצור זיגוטה דיפלואידית. הזיגוטה מתחלקת ליצירת פלסמודיום הזנה רב גרעיני. זה מחזיר אותנו לתחילת שלב הפלסמודיום של מחזור החיים.
    איור\(\PageIndex{1}\): תבניות רפש פלסמודיאליות קיימות כתאים אמבואידים רב-גרעיניים גדולים היוצרים גבעולי רבייה לייצור נבגים המתחלקים לגמטות.

    כרומלבולטה

    קבוצת העל Chromalveolata מאוחדת על ידי מקורות דומים של הפלסטידים של חבריה וכוללת את האפיקומפלקסנים, הציליאטים, הדיאטומים והדינופלגלטים, בין קבוצות אחרות (נסקור את הדיאטומים והדינופלגלטים באצות). האפיקומפלקסנים הם טפילים תוך-תאיים או חוץ-תאיים שיש להם קומפלקס אפיקלי בקצה אחד של התא. הקומפלקס האפיקי הוא ריכוז של אברונים, ואקואולים ומיקרוטובולים המאפשר לטפיל להיכנס לתאי מארח (איור). \(\PageIndex{11}\) לאפיקומפלקסנים יש מחזורי חיים מורכבים הכוללים ספורוזואיט זיהומי שעובר סכיזוגוניה לייצור מרוזואיטים רבים (ראו את הדוגמה באיור). \(\PageIndex{3}\) רבים מסוגלים להדביק מגוון תאים של בעלי חיים, מחרקים ועד בעלי חיים לבני אדם, ומחזורי חייהם תלויים לעתים קרובות בהעברה בין מארחים מרובים. הסוג פלסמודיום הוא דוגמה לקבוצה זו.

    א) תרשים של פרוטיסט אפיקומלקסני. התא הוא סגלגל ארוך עם קומפלקס אפיקלי בקצה הפסגה. ב) מיקרוגרף של הפרוטיסט המראה אליפסה ארוכה.
    איור\(\PageIndex{11}\): (א) אפיקומפלקסנים הם פרוטיסטים טפילים. יש להם קומפלקס אפיקלי אופייני המאפשר להם להדביק תאי מארח. (ב) תמונת מיקרוסקופ אלקטרונים צבעונית של פלסמודיום ספורוזואיט. (אשראי ב: שינוי העבודה על ידי אוטה פרוורט)

    אפיקומפלקסנים אחרים חשובים גם מבחינה רפואית. Cryptosporidium parvum גורם לתסמיני מעיים ויכול לגרום לשלשול מגיפה כאשר הציסטות מזהמות מי שתייה. Theileria (Babesia) microti, המועבר על ידי הקרצית Ixodes scapularis, גורם לחום חוזר שעלול להיות קטלני והופך לפתוגן נפוץ המועבר בעירוי בארצות הברית (Theileria ו- Babesia הם סוגים קשורים זה לזה ויש ויכוח על הסיווג הטוב ביותר). לבסוף, Toxoplasma gondii גורם לטוקסופלזמוזיס ויכול להיות מועבר מצואת חתולים, פירות וירקות לא שטופים, או מבשר לא מבושל. מכיוון שטוקסופלזמוזיס יכולה להיות קשורה למומים מולדים חמורים, נשים בהריון צריכות להיות מודעות לסיכון זה ולהשתמש בזהירות אם הן נחשפות לצואה של חתולים שעלולים להידבק. סקר ארצי מצא כי התדירות של אנשים עם נוגדנים לטוקסופלזמוזיס (ובכך שיש להניח שיש להם זיהום סמוי) בארצות הברית היא 11%. המחירים גבוהים בהרבה במדינות אחרות, כולל כמה מדינות מפותחות. 1 ישנן גם עדויות והרבה תיאוריות כי הטפיל עשוי להיות אחראי לשינוי התנהגותם ותכונות האישיות של בני אדם נגועים. 2

    הציליאטים (Ciliaphora), גם הם בתוך ה- Chromalveolata, הם קבוצה גדולה ומגוונת מאוד המאופיינת בנוכחות ציציות על פני התא שלהם. למרות שהריסים עשויים לשמש לתנועה, הם משמשים לעתים קרובות גם להאכלה, וצורות מסוימות אינן תנועתיות. Balantidium coli (איור\(\PageIndex{12}\)) הוא הריסי הטפילי היחיד שמשפיע על בני אדם על ידי גרימת מחלות מעיים, אם כי לעתים רחוקות הוא גורם לבעיות רפואיות חמורות למעט אצל חסרי החיסון (אלה שיש להם מערכת חיסונית מוחלשת). אולי הריסת המוכרת ביותר היא Paramecium, אורגניזם תנועתי עם ציטוסטום גלוי לעין ו ציטופרוקט הנלמד לעתים קרובות במעבדות ביולוגיה (איור). \(\PageIndex{13}\) ציליאט נוסף, סטנטור, הוא יושב ומשתמש בסיליה שלו להאכלה (איור). \(\PageIndex{14}\) באופן כללי, לאורגניזמים אלה יש מיקרו-גרעין שהוא דיפלואידי, סומטי ומשמש לרבייה מינית על ידי צימוד. יש להם גם מקרו גרעין שמקורו במיקרו-גרעין; המקרו-גרעין הופך לפוליפלואידי (קבוצות מרובות של כרומוזומים כפולים), ויש לו קבוצה מופחתת של גנים מטבוליים.

    Ciliates מסוגלים להתרבות באמצעות הצמידה, שבה שני תאים מתחברים זה לזה. בכל תא, המיקרו-גרעינים הדיפלואידים עוברים מיוזה, ומייצרים שמונה גרעינים הפלואידים כל אחד. לאחר מכן, כל המיקרו-גרעינים הפלואידים והמקרו-גרעין פרט לאחד מתפרקים; המיקרו-גרעין הנותר (הפלואידי) עובר מיטוזה. לאחר מכן שני התאים מחליפים מיקרו-גרעין אחד כל אחד, המתמזג עם המיקרו-גרעין הנותר הקיים ליצירת מיקרו-גרעין דיפלואידי חדש, שונה גנטית. המיקרו-גרעין הדיפלואידי עובר שתי חלוקות מיטוטיות, כך שלכל תא יש ארבעה מיקרו-גרעינים, ושניים מתוך הארבעה מתחברים ליצירת מקרו -גרעין חדש. לאחר מכן הכרומוזומים במקרו-גרעין משתכפלים שוב ושוב, המקרו -גרעין מגיע למצבו הפוליפלואידי ושני התאים נפרדים. שני התאים שונים כעת גנטית זה מזה ומהגרסאות הקודמות שלהם.

    מיקרוגרף של תא סגלגל עם הרבה תחזיות קצרות.
    איור\(\PageIndex{12}\): דגימה זו של coli Balantidium ciliate היא צורת טרופוזויט מבודדת מהמעיים של פרימט. B. coli הוא הציליאט היחיד המסוגל לטפיל בני אדם. (קרדיט: שינוי עבודות מאת קואסי RYW, מקגרו SW, יאו PK, אבו-בקר א ', ברונט ג'יי, פסון ב', בונפו ב ', נגורן EK וקנדולפי E)
    תא פרמציום עם גדילים קצרים מבחוץ המסומנים cilia. כניסה בשכבה החיצונית מסומנת ציטוסטום. הקצה החיצוני של הציטוסטום הוא כניסה בתא המסומנת בחריץ אוראלי. כדור בתוך התא בבסיס הציטוסטום מסומן ואקום מזון, כדור סמוך נוסף מסומן ציטופרוקט. פתח קטן יותר בתא מסומן נקבובית אנאלית. מבנה בצורת כוכב בתוך התא מסומן בוואקום מתכווץ. סגלגל גדול מסומן macronucluus וסגלגל קטן יותר מסומן במיקרו-גרעין.
    איור\(\PageIndex{13}\): לפרמציום יש פה פרימיטיבי (הנקרא חריץ אוראלי) לבליעת מזון, ונקבובית אנאלית להפרישו. ואקוולים מתכווצים מאפשרים לאורגניזם להפריש עודפי מים. Cilia מאפשרים לאורגניזם לנוע.
    מיקרוגרף של תאים ארוכים בצורת חצוצרה. לחלק הרחב של התא יש מבנה סגלגל שכותרתו ציטוסטום ותחזיות קטנות המסומנות cilia.
    איור\(\PageIndex{14}\): מיקרוגרף ניגודיות הפרעות דיפרנציאלי זה (הגדלה: × 65) של Stentor roeselie מראה ריסים הנמצאים בשולי המבנה המקיף את הציטוסטום; הריסים מזיזים חלקיקי מזון. (אשראי: שינוי העבודה על ידי "picturepest" /פליקר)

    ל- Öomycetes יש קווי דמיון לפטריות ופעם סווגו איתם. הם נקראים גם תבניות מים. עם זאת, הם שונים פטריות בכמה דרכים חשובות. ל-Öomycetes יש דפנות תאים של תאית (בניגוד לדפנות התא הכיטיניות של פטריות) והם בדרך כלל דיפלואידים, בעוד שצורות החיים הדומיננטיות של פטריות הן בדרך כלל הפלואידיות. Phytophthora, הפתוגן הצמחי שנמצא באדמה שגרם לרעב תפוחי האדמה האירי, מסווג בקבוצה זו (איור). \(\PageIndex{15}\)

    תצלום של חרק מכוסה פלומה לבנה שכותרתה עובש מים.
    איור\(\PageIndex{15}\): oomycete saprobic, או עובש מים, בולע חרק מת. (קרדיט: שינוי עבודה מאת תומאס ברסון)
    קישור ללמידה

    וידאו זה מציג את האכלה של Stentor.

    מחפר

    קבוצת העל השלישית והאחרונה שיש לקחת בחשבון בסעיף זה היא ה- Excavata, הכוללת אוקריוטים פרימיטיביים וטפילים רבים בעלי יכולות מטבוליות מוגבלות. לאורגניזמים אלה יש צורות ומבנים מורכבים של תאים, לרוב כולל שקע על פני התא הנקרא חפירה. הקבוצה Excavata כוללת את תת-הקבוצות פורניקטה, פרבסליה ויוגלנוזואה. ל- Fornicata חסרים מיטוכונדריה אך יש להם דגלים. קבוצה זו כוללת את Giardia lamblia (הידוע גם בשם G. intestinalis או G. duodenalis), פתוגן נפוץ הגורם למחלות שלשולים ויכול להתפשט דרך ציסטות מצואה המזהמת את אספקת המים (איור). \(\PageIndex{2}\) Parabasalia הם אנדוסימביונטים של בעלי חיים תכופים; הם חיים במעיים של בעלי חיים כמו טרמיטים וג'וקים. יש להם גופים בסיסיים ומיטוכונדריה שונה (קינטופלסטידים). יש להם גם מבנה תאים גדול ומורכב עם קרום גלי ולעתים קרובות יש להם דגלים רבים. הטריכומונדות (תת-קבוצה של הפרבסליה) כוללות פתוגנים כמו Trichomonas vaginalis, הגורם למחלת המין האנושית טריכומוניאזיס. Trichomoniasis לעתים קרובות אינו גורם לתסמינים אצל גברים, אבל גברים מסוגלים להעביר את הזיהום. אצל נשים זה גורם לאי נוחות והפרשות בנרתיק ועלול לגרום לסיבוכים בהריון אם הוא לא מטופל.

    ה-Euglenozoa נפוצים בסביבה וכוללים מינים פוטוסינתטיים ולא פוטוסינתטיים. בני הסוג יוגלנה בדרך כלל אינם פתוגניים. לתאים שלהם יש שני דגלים, כדורית, סטיגמה (נקודת עיניים) לחוש אור, וכלורופלסטים לפוטוסינתזה (איור). \(\PageIndex{16}\) הכדור של יוגלנה עשוי מסדרה של רצועות חלבון המקיפות את התא; הוא תומך בקרום התא ומעניק לתא צורה.

    ה- Euglenozoa כוללים גם את הטריפנוזומים, שהם פתוגנים טפיליים. הסוג טריפנוסומה כולל T. brucei, הגורם לטריפנוסומיאזיס אפריקאי (מחלת שינה אפריקאית ו- T. cruzi, הגורם לטריפנוסומיאזיס אמריקאי (מחלת צ'אגאס). מחלות טרופיות אלה מופצות על ידי עקיצות חרקים. במחלת שינה אפריקאית, T. brucei מיישב את הדם והמוח לאחר שהועבר באמצעות עקיצת זבוב tsetse (Glossina spp.) (איור\(\PageIndex{17}\)). התסמינים המוקדמים כוללים בלבול, קשיי שינה וחוסר קואורדינציה. ללא טיפול, זה קטלני.

    תא סגלגל עם דגל ארוך בקצה אחד ליד הקולטן (גוף paraflagellar). סגלגל גדול בתוך התא מסומן בגרעין ומכיל גרעין קטן יותר שכותרתו אליפסה. מבנים ירוקים מסומנים כלורופלסטים. עיגול אדום מסומן סטיגמה (נקודת עיניים). כדור אחר מסומן בוואקום מתכווץ וכדור גדול מסומן ברצועות כדוריות. סטרוקטורים אפורים מסומנים פוליסכרידים המאוחסנים בפוטוסינתזה.
    איור\(\PageIndex{16}\): (א) איור זה של יוגלנה מציג את המבנים האופייניים, כגון הסטיגמה והדגל. (ב) האגן, מתחת לקרום התא, נותן לתא את צורתו הייחודית ונראה בתמונה זו כפסים מקבילים עדינים על פני התא כולו (גלוי במיוחד מעל הריק המתכווץ האפור). (קרדיט א: שינוי עבודתו של קלאודיו מיקלוס; קרדיט ב: שינוי יצירה מאת דייוויד שייקינד)
    מחזור החיים של Trypanosoma brucei מתרחש הן בזבוב tsetse והן בבני אדם. כאשר זבוב ה- tsetse לוקח ארוחת דם הוא מזריק T. brucei לזרם הדם של אדם. שם ה T. brucei מתרבה על ידי ביקוע בינארי בדם, לימפה ונוזל עמוד השדרה. כאשר זבוב tsetse אחר לוקח ארוחת דם הוא בולע T. brucei שמתרבה בביקוע בינארי במעיים של הזבוב. ה T. brucei הופך לאחר מכן לשלב זיהומי שנכנס לבלוטות הרוק ומתרבה. לאחר מכן ניתן להפיץ זאת לאדם אחר.
    איור\(\PageIndex{17}\): Trypanosoma brucei, הגורם הסיבתי של טריפנוסומיאזיס אפריקאי, מבלה חלק ממחזור חייו בזבוב tsetse וחלק בבני אדם. (קרדיט "איור": שינוי עבודות על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן; קרדיט "תמונה": DPDX/מרכזים לבקרת מחלות ומניעתן)

    מקורו של מחלת צ'אגאס והוא נפוץ ביותר באמריקה הלטינית. המחלה מועברת על ידי Triatoma spp., חרקים המכונים לעתים קרובות "חרקים מתנשקים", ומשפיעים על רקמת הלב או על רקמות מערכת העיכול. מקרים לא מטופלים יכולים בסופו של דבר להוביל לאי ספיקת לב או להפרעות עיכול או נוירולוגיות משמעותיות.

    הסוג לישמניה כולל טריפנוזומים הגורמים למחלות עור מעוותות ולעיתים גם למחלות מערכתיות.

    טפילים מוזנחים

    המרכז לבקרת מחלות ומניעתן (CDC) אחראי על זיהוי סדרי העדיפויות בבריאות הציבור בארצות הברית ופיתוח אסטרטגיות לטיפול בתחומי דאגה. כחלק ממנדט זה, ה- CDC זיהה רשמית חמש מחלות טפיליות שלדעתו הוזנחו (כלומר, לא נחקרו כראוי). זיהומים טפיליים מוזנחים אלה (NPI) כוללים טוקסופלזמוזיס, מחלת צ'אגאס, טוקסוקריאזיס (זיהום נמטודות המועבר בעיקר על ידי כלבים נגועים), ציסטיקירוזיס (מחלה הנגרמת כתוצאה מזיהום ברקמות של תולעת הסרט Taenia solium) וטריכומוניאזיס (מחלה המועברת במגע מיני הנגרמת על ידי הפרבאזליד Trichomonas vaginalis).

    ההחלטה לקרוא למחלות ספציפיות אלה כ- NPI פירושה שה- CDC יקדיש משאבים לשיפור המודעות ופיתוח בדיקות וטיפול אבחוניים טובים יותר באמצעות מחקרים על נתונים זמינים. ה- CDC עשוי גם לייעץ בטיפול במחלות אלו ולסייע בהפצת תרופות שאחרת עלול להיות קשה להשיג. 3

    כמובן של-CDC אין משאבים בלתי מוגבלים, ולכן על ידי עדיפות לחמש המחלות הללו, הוא למעשה מקפח אחרים. בהתחשב בכך שאמריקאים רבים מעולם לא שמעו על רבים מ- NPI אלה, הוגן לשאול באילו קריטריונים השתמש ה- CDC בתעדוף מחלות. על פי ה- CDC, הגורמים שנחשבו היו מספר האנשים שנדבקו, חומרת המחלה והאם ניתן לטפל במחלה או למנוע אותה. למרות שנראה כי כמה מה- NPI הללו נפוצים יותר מחוץ לארצות הברית, ה- CDC טוען כי מקרים רבים בארצות הברית ככל הנראה אינם מאובחנים ולא מטופלים מכיוון שכל כך מעט ידוע על מחלות אלו. 4

    אילו קריטריונים יש לקחת בחשבון בעת עדיפות למחלות למטרות מימון או מחקר? האם אלה שזוהו על ידי ה- CDC סבירים? אילו גורמים אחרים יכולים להיחשב? האם סוכנויות ממשלתיות כמו ה- CDC צריכות להיות בעלות אותם קריטריונים כמו מעבדות מחקר פרמצבטיות פרטיות? מהן ההשלכות האתיות של מניעת מחלות טפיליות אחרות שעלולות להיות מוזנחות כגון לישמניאזיס?

    מושגי מפתח וסיכום

    • פרוטיסטים הם קבוצה מגוונת ופוליפילטית של אורגניזמים אוקריוטיים.
    • פרוטיסטים עשויים להיות חד-תאיים או רב-תאיים. הם משתנים באופן שבו הם מקבלים את התזונה, המורפולוגיה, שיטת התנועה ואופן ההתרבות שלהם.
    • מבנים חשובים של פרוטיסטים כוללים ואקואולים מתכווצים, ריסים, דגלים, כדוריות ופסאודופודיה; לחלקם חסרים אברונים כגון מיטוכונדריה.
    • הטקסונומיה של הפרוטיסטים משתנה במהירות כאשר מערכות יחסים מוערכות מחדש באמצעות טכניקות חדשות יותר.
    • הפרוטיסטים כוללים פתוגנים וטפילים חשובים.

    הערות שוליים

    1. 1 ג'יי פלגר ואח '. "טוקסופלסמוזיס - איום עולמי. מתאם של טוקסופלזמוזיס סמוי עם נטל מחלות ספציפי בקבוצה של 88 מדינות. פלוס אחד 9 מס '3 (2014): e90203.
    2. 2 ג'יי פלגר. "השפעות טוקסופלזמה על התנהגות אנושית." סכיזופרניה בול 33, מס '3 (2007) :757—760.
    3. 3 מרכזים לבקרת מחלות ומניעתן. "זיהומים טפיליים מוזנחים (NPI) בארצות הברית." http://www.cdc.gov/parasites/npi/. עודכן לאחרונה ב -10 ביולי 2014.
    4. 4 מרכזים לבקרת מחלות ומניעתן. "גיליון עובדות: זיהומים טפיליים מוזנחים בארצות הברית." www.cdc.gov/parasites/resourc... _factsheet.pdf