13.2: מקורות אוקריוטיים
- Page ID
- 208915
תיעוד המאובנים והעדויות הגנטיות מצביעים על כך שתאים פרוקריוטים היו האורגניזמים הראשונים על פני כדור הארץ. מקורם של תאים אלה לפני כ -3.5 מיליארד שנה, שהיה כמיליארד שנה לאחר היווצרות כדור הארץ, והיו צורות החיים היחידות על פני כדור הארץ עד שהופיעו תאים אוקריוטיים לפני כ -2.1 מיליארד שנה. בתקופת השלטון הפרוקריוטי התפתחו פרוקריוטים פוטוסינתטיים שהיו מסוגלים ליישם את האנרגיה מאור השמש כדי לסנתז חומרים אורגניים (כמו פחמימות) מפחמן דו חמצני ומקור אלקטרונים (כגון מימן, מימן גופרתי או מים).
פוטוסינתזה באמצעות מים כתורם אלקטרונים צורכת פחמן דו חמצני ומשחררת חמצן מולקולרי (O 2) כתוצר לוואי. תפקודם של חיידקים פוטוסינתטיים במשך מיליוני שנים הרווה בהדרגה את מי כדור הארץ בחמצן ואז חמצן את האטמוספירה, שהכילה בעבר ריכוזים גדולים בהרבה של פחמן דו חמצני וריכוזים נמוכים בהרבה של חמצן. פרוקריוטים אנאירוביים ישנים יותר של התקופה לא יכלו לתפקד בסביבתם האירובית החדשה. מינים מסוימים נספו, בעוד שאחרים שרדו בסביבות האנאירוביות שנותרו על כדור הארץ. פרוקריוטים מוקדמים אחרים פיתחו מנגנונים, כגון נשימה אירובית, לניצול האטמוספירה המחומצנת על ידי שימוש בחמצן לאחסון אנרגיה הכלולה במולקולות אורגניות. נשימה אירובית היא דרך יעילה יותר להשגת אנרגיה ממולקולות אורגניות, מה שתרם להצלחתם של מינים אלה (כפי שמעידים מספר ומגוון האורגניזמים האירוביים החיים על כדור הארץ כיום). האבולוציה של פרוקריוטים אירוביים הייתה צעד חשוב לקראת האבולוציה של האאוקריוט הראשון, אך גם כמה מאפיינים מובחנים אחרים נאלצו להתפתח.
אנדוסימביוזה
מקורם של תאים אוקריוטיים היה במידה רבה תעלומה עד שהשערה מהפכנית נבדקה באופן מקיף בשנות השישים על ידי לין מרגוליס. התיאוריה האנדוסימביוטית קובעת כי אוקריוטים הם תוצר של תא פרוקריוטי אחד הבולע אחר, אחד חי בתוך אחר, ומתפתח יחד לאורך זמן עד שהתאים הנפרדים כבר לא היו ניתנים לזיהוי ככאלה. להשערה זו של פעם מהפכנית הייתה שכנוע מיידי וכעת היא מקובלת באופן נרחב, כאשר העבודה מתקדמת בחשיפת הצעדים הכרוכים בתהליך אבולוציוני זה כמו גם שחקני המפתח. התברר כי גנים אוקריוטיים גרעיניים רבים והמנגנון המולקולרי האחראי לשכפול וביטוי של גנים אלה נראים קשורים קשר הדוק לארכאה. מצד שני, האברונים המטבוליים והגנים האחראים לתהליכי קצירת אנרגיה רבים מקורם בחיידקים. נותר הרבה להבהיר כיצד התרחשה מערכת יחסים זו; זה ממשיך להיות תחום גילוי מרגש בביולוגיה. מספר אירועים אנדוסימביוטיים תרמו ככל הנראה למקור התא האוקריוטי.
מיטוכונדריה
תאים אוקריוטיים עשויים להכיל בין אחד לכמה אלפי מיטוכונדריה, בהתאם לרמת צריכת האנרגיה של התא. אורך כל מיטוכונדריון הוא 1 עד 10 מיקרומטר וקיים בתא כספרואיד מלבני נע, מתמזג ומתחלק (איור). \(\PageIndex{1}\) עם זאת, המיטוכונדריה אינה יכולה לשרוד מחוץ לתא. ככל שהאטמוספירה התחמצנה על ידי פוטוסינתזה, וככל שהתפתחו פרוקריוטים אירוביים מוצלחים, עדויות מצביעות על כך שתא אבות בלע ושמר בחיים פרוקריוט אירובי חי חופשי. זה נתן לתא המארח את היכולת להשתמש בחמצן כדי לשחרר אנרגיה המאוחסנת בחומרים מזינים. מספר קווי ראיות תומכים בכך שהמיטוכונדריה נגזרת מאירוע אנדוסימביוטי זה. המיטוכונדריה מעוצבות כקבוצה ספציפית של חיידקים ומוקפות בשתי ממברנות, מה שייווצר כאשר אורגניזם אחד הקשור לממברנה נבלע על ידי אורגניזם אחר הקשור לממברנה. הממברנה הפנימית המיטוכונדריאלית כוללת פיתולים משמעותיים או קריסטות הדומות למשטח החיצוני המרקם של חיידקים מסוימים.
המיטוכונדריה מתחלקות מעצמן בתהליך הדומה לביקוע בינארי בפרוקריוטים. למיטוכונדריה יש כרומוזום DNA מעגלי משלהם הנושא גנים דומים לאלה המתבטאים על ידי חיידקים. למיטוכונדריה יש גם ריבוזומים מיוחדים ו-RNA העברה הדומים לרכיבים אלה בפרוקריוטים. כל התכונות הללו תומכות בכך שהמיטוכונדריה היו פעם פרוקריוטים חיים חופשיים.
כלורופלסטים
כלורופלסטים הם סוג אחד של פלסטיד, קבוצה של אברונים קשורים בתאי צמחים המעורבים באחסון עמילנים, שומנים, חלבונים ופיגמנטים. כלורופלסטים מכילים את הפיגמנט הירוק כלורופיל וממלאים תפקיד בפוטוסינתזה. מחקרים גנטיים ומורפולוגיים מצביעים על כך שפלסטידים התפתחו מאנדוסימביוזה של תא אבות שבלע ציאנובקטריה פוטוסינתטית. פלסטידים דומים בגודלם ובצורתם לציאנובקטריה והם עטופים בשתי ממברנות או יותר, המתאימות לממברנות הפנימיות והחיצוניות של ציאנובקטריה. בדומה למיטוכונדריה, גם הפלסטידים מכילים גנומים מעגליים ומתחלקים בתהליך המזכיר חלוקת תאים פרוקריוטיים. הכלורופלסטים של אצות אדומות וירוקות מציגים רצפי DNA הקשורים קשר הדוק לציאנובקטריה פוטוסינתטית, דבר המצביע על כך שאצות אדומות וירוקות הן צאצאים ישירים לאירוע אנדוסימביוטי זה.
סביר להניח שהמיטוכונדריה התפתחה לפני פלסטידים מכיוון שלכל האאוקריוטים יש מיטוכונדריה תפקודית או אברונים דמויי מיטוכונדריה. לעומת זאת, פלסטידים נמצאים רק בתת-קבוצה של אוקריוטים, כגון צמחים יבשתיים ואצות. השערה אחת של השלבים האבולוציוניים המובילים לאאוקריוט הראשון מסוכמת באיור\(\PageIndex{2}\).
ניתן לשער רק את הצעדים המדויקים המובילים לתא האוקריוטי הראשון, וקיימת מחלוקת מסוימת לגבי אילו אירועים התרחשו בפועל ובאיזה סדר. ההשערה היא שחיידקי Spirochete הולידו מיקרוטובולים, וייתכן שפרוקריוט מסומן תרם את חומרי הגלם עבור דגלים אוקריוטיים וסיליות. מדענים אחרים מציעים כי התפשטות ממברנה ומידור, לא אירועים אנדוסימביוטיים, הובילו להתפתחות המיטוכונדריה והפלסטידים. עם זאת, הרוב המכריע של המחקרים תומכים בהשערה האנדוסימביוטית של אבולוציה אוקריוטית.
האיקריוטים המוקדמים היו חד-תאיים כמו רוב הפרוטיסטים כיום, אך ככל שהאיקריוטים הפכו מורכבים יותר, התפתחות הרב-תאית אפשרה לתאים להישאר קטנים תוך שהם מציגים פונקציות מיוחדות. סבורים כי אבותיהם של האאוקריוטים הרב-תאיים של ימינו התפתחו לפני כ-1.5 מיליארד שנה.
סיכום המדור
האיקריוטים הראשונים התפתחו מפרוקריוטים אבותיים בתהליך שכלל התפשטות ממברנה, אובדן דופן תא, התפתחות שלד, ורכישה והתפתחות של אברונים. נראה כי גנים אוקריוטיים גרעיניים מקורם בארכאה, ואילו נראה כי מנגנון האנרגיה של תאים אוקריוטיים הוא חיידקי במקורם. המיטוכונדריה והפלסטידים מקורם באירועים אנדוסימביוטיים כאשר תאי אבות בלעו חיידק אירובי (במקרה של מיטוכונדריה) וחיידק פוטוסינתטי (במקרה של כלורופלסטים). התפתחות המיטוכונדריה קדמה ככל הנראה לאבולוציה של כלורופלסטים. ישנן עדויות לאירועים אנדוסימביוטיים משניים שבהם נראה כי פלסטידים הם תוצאה של אנדוסימביוזה לאחר אירוע אנדוסימביוטי קודם.
רשימת מילים
- אנדוסימביוזה
- בליעת תא אחד על ידי אחר כך שהתא הנבלע שורד ושני התאים מרוויחים; התהליך האחראי להתפתחות המיטוכונדריה והכלורופלסטים באיקריוטים
- פלסטיד
- אחד מקבוצת אברונים קשורים בתאי צמחים המעורבים באחסון עמילנים, שומנים, חלבונים ופיגמנטים