Skip to main content
Global

9.3: תמלול

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    208877

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    הן בפרוקריוטים והן באיקריוטים, התפקיד השני של ה-DNA (הראשון היה שכפול) הוא לספק את המידע הדרוש לבניית החלבונים הדרושים כדי שהתא יוכל לבצע את כל תפקידיו. לשם כך, ה-DNA "נקרא" או מתעתק למולקולת mRNA. לאחר מכן ה- mRNA מספק את הקוד ליצירת חלבון בתהליך הנקרא תרגום. באמצעות תהליכי שעתוק ותרגום, חלבון בנוי עם רצף ספציפי של חומצות אמינו שקודד במקור ב-DNA. מודול זה דן בפרטי התמלול.

    הדוגמה המרכזית: DNA מקודד RNA; RNA מקודד חלבון

    זרימת המידע הגנטי בתאים מ- DNA ל- mRNA לחלבון מתוארת על ידי הדוגמה המרכזית (איור\(\PageIndex{1}\)), הקובעת כי גנים מציינים את רצפי ה- mRNA, אשר בתורם מציינים את רצפי החלבונים.

    תרשים זרימה מציג DNA, עם חץ ל- RNA, שיש לו חץ לחלבון.
    איור\(\PageIndex{1}\): הדוגמה המרכזית קובעת ש-DNA מקודד ל-RNA, אשר בתורו מקודד לחלבון.

    העתקת ה-DNA ל-mRNA היא פשוטה יחסית, כאשר נוקלאוטיד אחד מתווסף לגדיל ה-mRNA עבור כל נוקלאוטיד משלים הנקרא בגדיל ה-DNA. התרגום לחלבון מורכב יותר מכיוון שקבוצות של שלושה נוקלאוטידים mRNA מתאימות לחומצת אמינו אחת ברצף החלבון. עם זאת, כפי שנראה במודול הבא, התרגום לחלבון עדיין שיטתי, כך שנוקלאוטידים 1 עד 3 תואמים לחומצת אמינו 1, נוקלאוטידים 4 עד 6 תואמים לחומצת אמינו 2 וכן הלאה.

    שעתוק: מ-DNA ל-mRNA

    גם הפרוקריוטים וגם האיקריוטים מבצעים ביסודו את אותו תהליך שעתוק, עם ההבדל החשוב של הגרעין הקשור לממברנה באיקריוטים. כאשר הגנים קשורים בגרעין, שעתוק מתרחש בגרעין התא ויש להעביר את תמליל ה-mRNA לציטופלזמה. לפרוקריוטים, הכוללים חיידקים וארכיאה, חסרים גרעינים הקשורים לממברנה ואברונים אחרים, והתעתוק מתרחש בציטופלזמה של התא. הן בפרוקריוטים והן באיקריוטים, שעתוק מתרחש בשלושה שלבים עיקריים: התחלה, התארכות וסיום.

    חניכה

    שעתוק מחייב את הסליל הכפול של ה-DNA להירגע חלקית באזור סינתזת ה-mRNA. אזור ההתרה נקרא בועת שעתוק. רצף ה-DNA שאליו נקשרים החלבונים והאנזימים המעורבים בתעתיק כדי ליזום את התהליך נקרא מקדם. ברוב המקרים, מקדמים קיימים במעלה הזרם של הגנים שהם מווסתים. הרצף הספציפי של מקדם חשוב מאוד מכיוון שהוא קובע אם הגן המתאים מתועתק כל הזמן, חלק מהזמן, או כמעט בכלל (איור\(\PageIndex{2}\)).

    האיור מציג גדיל תבנית וגדיל DNA שאינו תבנית, עם קטע מקדם באדום על גדיל התבנית. במורד הזרם של האמרגן נמצא פולימראז RNA שבו מסונתז RNA.
    איור\(\PageIndex{2}\): התחלת השעתוק מתחילה כאשר ה-DNA מתפרק ויוצר בועת שעתוק. אנזימים וחלבונים אחרים המעורבים בתעתיק נקשרים בפרומוטור.

    התארכות

    התעתיק מתרחש תמיד מאחד משני גדילי ה-DNA, הנקרא גדיל התבנית. תוצר ה-mRNA משלים לגדיל התבנית והוא כמעט זהה לגדיל ה-DNA השני, הנקרא גדיל שאינו תבנית, למעט ש-RNA מכיל אורציל (U) במקום התימין (T) המצוי ב-DNA. במהלך התארכות, אנזים הנקרא RNA פולימראז ממשיך לאורך תבנית ה-DNA ומוסיף נוקלאוטידים על ידי זיווג בסיסים עם תבנית ה-DNA באופן דומה לשכפול ה-DNA, עם ההבדל שמסונתז גדיל RNA שאינו נשאר קשור לתבנית ה-DNA. ככל שההתארכות מתקדמת, ה-DNA מתפרק ברציפות לפני אנזים הליבה ומתפתל מאחוריו (איור). \(\PageIndex{3}\)

    האיור מראה סינתזת RNA על ידי RNA פולימראז. גדיל ה-RNA מסונתז בכיוון 5' עד 3'.
    איור\(\PageIndex{3}\): במהלך התארכות, RNA פולימראז עוקב לאורך תבנית ה- DNA, מסנתז mRNA בכיוון 5 'עד 3', ומתפרק ואז מפעיל מחדש את ה- DNA תוך כדי קריאתו.

    סיום

    לאחר שעתוק גן, יש להנחות את הפולימראז הפרוקריוטי להתנתק מתבנית ה-DNA ולשחרר את ה-mRNA החדש שנוצר. בהתאם לגן המתועתק, ישנם שני סוגים של אותות סיום, אך שניהם כוללים רצפי נוקלאוטידים חוזרים בתבנית ה- DNA שגורמים לעצירת פולימראז RNA, השארת תבנית ה- DNA ושחרור תמליל ה- mRNA.

    עם סיום, תהליך התמלול הושלם. בתא פרוקריוטי, עד לסיום, התמליל כבר היה משמש לסינתזה חלקית של עותקים רבים של החלבון המקודד מכיוון שתהליכים אלה יכולים להתרחש במקביל באמצעות ריבוזומים מרובים (פוליריבוזומים) (איור). \(\PageIndex{4}\) לעומת זאת, נוכחותו של גרעין בתאים אוקריוטיים מונעת שעתוק ותרגום בו זמנית.

    האיור מראה מספר רב של mRNA המתועתקים מגן אחד. ריבוזומים מתחברים ל-mRNA לפני סיום השעתוק ומתחילים לייצר חלבון.
    איור\(\PageIndex{4}\): פולימראזות מרובות יכולות לתמלל גן חיידקי יחיד בעוד ריבוזומים רבים מתרגמים במקביל את תמלילי ה- mRNA לפוליפפטידים. באופן זה, חלבון ספציפי יכול להגיע במהירות לריכוז גבוה בתא החיידק.

    עיבוד RNA אוקריוטי

    ה-mRNA האוקריוטיים שהועתקו לאחרונה חייבים לעבור מספר שלבי עיבוד לפני שניתן יהיה להעבירם מהגרעין לציטופלזמה ולתרגם לחלבון. השלבים הנוספים המעורבים בהבשלת mRNA אוקריוטית יוצרים מולקולה שהיא הרבה יותר יציבה מ-mRNA פרוקריוטי. לדוגמה, mRNA אוקריוטי נמשך מספר שעות, בעוד שה-mRNA הפרוקריוטי הטיפוסי נמשך לא יותר מחמש שניות.

    תמליל ה-mRNA מצופה תחילה בחלבונים מייצבי RNA כדי למנוע ממנו להתפרק בזמן שהוא מעובד ומיוצא מהגרעין. זה קורה בזמן שהפרה-mRNA עדיין מסונתז על ידי הוספת "כובע" נוקלאוטיד מיוחד לקצה 5' של התמליל הגדל. בנוסף למניעת פירוק, גורמים המעורבים בסינתזת החלבון מזהים את המכסה כדי לסייע ליזום תרגום על ידי ריבוזומים.

    לאחר השלמת ההתארכות, אנזים מוסיף מחרוזת של כ-200 שאריות אדנין לקצה 3', הנקרא זנב פולי-A. שינוי זה מגן עוד יותר על הפרה-mRNA מפני השפלה ומאותת לגורמים סלולריים שיש לייצא את התמליל לציטופלזמה.

    גנים אוקריוטיים מורכבים מרצפים מקודדי חלבון הנקראים אקסונים (למשל מסמל שהם לחוצים לשעבר) ורצפים מתפתחים הנקראים אינטרונים (int - ron מציין את תפקידם המחולל). אינטרונים מוסרים מהפרה-mRNA במהלך העיבוד. רצפי אינטרון ב-mRNA אינם מקודדים לחלבונים פונקציונליים. חיוני שכל האינטרונים של פרה-mRNA יוסרו לחלוטין ומדויק לפני סינתזת החלבון כך שהאקסונים יתחברו יחד כדי לקודד את חומצות האמינו הנכונות. אם התהליך טועה אפילו על ידי נוקלאוטיד בודד, רצף האקסונים המחוברים מחדש יוסט, והחלבון המתקבל לא יהיה מתפקד. תהליך הסרת האינטרונים וחיבור האקסונים מחדש נקרא שחבור (איור). \(\PageIndex{5}\) אינטרונים מוסרים ומתפרקים בעוד הפרה-mRNA עדיין בגרעין.

    האיור מציג תמליל RNA ראשוני עם שלושה אקסונים ושני אינטרונים. בתמליל השחבור, האינטרונים מוסרים והאקסונים מתמזגים יחד. כמו כן נוספו כובע 5 'וזנב פולי-A.
    איור\(\PageIndex{5}\): mRNA אוקריוטי מכיל אינטרונים שיש לחבר החוצה. כמו כן מתווספים כובע 5 'וזנב 3'.

    סיכום

    בפרוקריוטים, סינתזת mRNA מתחילה ברצף פרומטור בתבנית ה-DNA. התארכות מסנתזת mRNA חדש. סיום משחרר את ה-mRNA ומתרחש על ידי מנגנונים שעוצרים את ה-RNA פולימראז וגורמים לו ליפול מתבנית ה-DNA. mRNA אוקריוטיים שהועתקו לאחרונה משתנים עם כובע וזנב פולי-A. מבנים אלה מגנים על ה- mRNA הבוגר מפני השפלה ועוזרים לייצא אותו מהגרעין. mRNA אוקריוטיים עוברים גם שחבור, שבו אינטרונים מוסרים ואקסונים מחוברים מחדש בדיוק של נוקלאוטיד יחיד. רק mRNA מוגמר מיוצאים מהגרעין לציטופלזמה.

    רשימת מילים

    אקסון
    רצף הקיים ב-mRNA המקודד לחלבון לאחר השלמת שחבור טרום mRNA
    אינטרון
    רצפים מתערבים שאינם מקודדים לחלבון שחוברים מ-mRNA במהלך העיבוד
    mRNA
    RNA שליח; צורה של RNA הנושאת את קוד רצף הנוקלאוטידים לרצף חלבונים המתורגם לרצף פוליפפטיד
    גדיל שאינו תבנית
    גדיל ה-DNA שאינו משמש לתמלול mRNA; גדיל זה זהה ל-mRNA פרט לכך שנוקלאוטידים T ב-DNA מוחלפים בנוקלאוטידים U ב-mRNA
    מקדם
    רצף על DNA שאליו RNA פולימראז וגורמים קשורים נקשרים ומתחילים שעתוק
    RNA פולימראז
    אנזים המסנתז גדיל RNA מחוט תבנית DNA
    שחבור
    תהליך הסרת האינטרונים וחיבור מחדש של אקסונים ב-pre-mRNA
    גדיל תבנית
    גדיל ה-DNA המציין את מולקולת ה-mRNA המשלימה
    בועת תמלול
    אזור ה- DNA המתפרק באופן מקומי המאפשר שעתוק של mRNA

    תורמים וייחוסים