28.4: סופרפילום אקדיזוזואה

מיומנויות לפיתוח

• תאר את הארגון המבני של נמטודות
• להבין את החשיבות של Caenorhabditis elegans במחקר
• השווה את המערכות הפנימיות והתמחויות התוספת של פילום ארתרופודה
• דון בחשיבות הסביבתית של פרוקי רגליים
• דון בסיבות להצלחה ושפע של פרוקי רגליים

הסופרפילום Ecdysozoa מכיל מספר גדול להפליא של מינים. הסיבה לכך היא שהיא מכילה שתיים מקבוצות בעלי החיים המגוונות ביותר: פילום נמטודה (התולעים העגולות) ו Phylum Arthropoda (פרוקי הרגליים). המאפיין הבולט ביותר של Ecdysozoans הוא הכיסוי החיצוני הקשוח שלהם הנקרא לציפורן. הציפורן מספקת שלד חיצוני קשוח אך גמיש המגן על בעלי חיים אלה מפני אובדן מים, טורפים והיבטים אחרים של הסביבה החיצונית. כל חברי הסופרפילום הזה נמסים מעת לעת, או משילים את הציפורן שלהם כשהם גדלים. לאחר ההמסה הם מפרישים ציפורן חדשה שתחזיק מעמד עד לשלב הצמיחה הבא שלהם. תהליך ההמסה והחלפת הציפורן נקרא אקדיזה, וכך נגזר הסופרפילום את שמו.

פילום נמטודה

הנמטודה, כמו רוב הפילות האחרות של בעלי חיים, הן טריפלובלסטיות ובעלות מזודרם עוברי שנמצא בין האקטודרם לאנדודרם. הם גם סימטריים דו-צדדיים, כלומר חתך אורכי יחלק אותם לצד ימין ושמאל שהם סימטריים. יתר על כן, הנמטודות, או התולעים העגולות, בעלות פסאודוקולום ומורכבות מצורות חיות חופשיות וטפיליות כאחד.

נאמר שאם כל החומר הלא-נמטודות של הביוספרה יוסר, יישאר צל של העולם לשעבר בצורה של נמטודות. ¹ פרוקי הרגליים, אחת הקבוצות הטקסונומיות המצליחות ביותר על פני כדור הארץ, הם אורגניזמים קואלומטיים המאופיינים בשלד חיצוני קשה ובנספחים משותפים. גם הנמטודות וגם פרוקי הרגליים שייכים לסופרפילום Ecdysozoa שלפי ההערכה הוא מצעד המורכב מכל הצאצאים האבולוציוניים מאב קדמון משותף אחד. השם נובע מהמילה אקדיזה, המתייחסת לנשירה, או התכה, של השלד החיצוני. לפילה בקבוצה זו יש ציפורן קשה המכסה את גופם, אותה יש להשיל מעת לעת ולהחליף אותם כדי להגדיל את גודלם.

Phylum Nematoda כולל יותר מ -28,000 מינים עם הערכה של 16,000 טפילים באופיים. השם נמטודה נגזר מהמילה היוונית "נמוס", שפירושה "חוט" וכוללת תולעים עגולות. נמטודות קיימות בכל בתי הגידול עם מספר רב של פרטים מכל מין שנמצאים בכל אחד מהם. הנמטודה החיה החופשית, Caenorhabditis elegans שימשה רבות כמערכת מודל במעבדות בכל רחבי העולם.

מורפולוגיה

בניגוד לקנידרים, נמטודות מראות מורפולוגיה צינורית וחתך מעגלי. בעלי חיים אלה הם פסאודוקואלומטים ומראים נוכחות של מערכת עיכול שלמה עם פה ופי הטבעת מובהקים. זאת בניגוד לקנידרים, שם קיים רק פתח אחד (מערכת עיכול לא שלמה).

הציפורן של נמטודות עשירה בקולגן ובפולימר פחמימות-חלבון הנקרא כיטין, ויוצרת "שלד" חיצוני מחוץ לאפידרמיס. הציפורן גם מרפדת רבים מהאיברים באופן פנימי, כולל הלוע והרקטום. האפידרמיס יכול להיות שכבה אחת של תאים או סינציטיום, שהוא תא רב-גרעיני הנוצר מהתמזגות של תאים חסרי גרעין.

המורפולוגיה הכוללת של תולעים אלה היא גלילית, כפי שניתן לראות באיור\(\PageIndex{1}\). הראש סימטרי רדיאלי. פתח פה קיים בקצה הקדמי עם שלוש או שש שפתיים וכן שיניים במינים מסוימים בצורה של הרחבות לציפורן. נמטודות מסוימות עשויות להציג שינויים חיצוניים אחרים כמו טבעות, מגני ראש או יבלות. טבעות, לעומת זאת, אינן משקפות פילוח גוף פנימי אמיתי. הפה מוביל ללוע ולמעי שרירי, מה שמוביל לפתיחת פי הטבעת והאנאלי בקצה האחורי. שרירי הנמטודות שונים מאלה של רוב בעלי החיים: יש להם שכבה אורכית בלבד, המהווה את התנועה דמוית השוט של תנועתם.

איור\(\PageIndex{1}\): מיקרוסקופ אלקטרונים סורק מראה (א) את נמטודת הציסטה של פולי הסויה (Heterodera glycines) וביצית נמטודות. (ב) ייצוג סכמטי מראה את האנטומיה של נמטודה טיפוסית. (אשראי א: שינוי עבודה על ידי USDA ARS; נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל)

מערכת הפרשה

בנמטודות, מערכות הפרשה מיוחדות אינן מפותחות היטב. פסולת חנקנית עלולה ללכת לאיבוד על ידי דיפוזיה דרך כל הגוף או לתוך הפסאודוקולום (חלל הגוף), שם הם מוסרים על ידי תאים מיוחדים. ויסות תכולת המים והמלח בגוף מושג על ידי בלוטות הרנט, הנמצאות מתחת ללוע בנמטודות ימיות.

מערכת העצבים

לרוב הנמטודות יש ארבעה מיתרי עצב אורכיים העוברים לאורך הגוף בתנוחות הגב, הגחון והרוחבי. חוט העצב הגחון מפותח טוב יותר מהחוטים הגביים או הרוחביים. כל מיתרי העצב מתמזגים בקצה הקדמי, סביב הלוע, ויוצרים גרעיני ראש או "מוח" התולעת (הלובשים צורה של טבעת סביב הלוע) וכן בקצה האחורי ליצירת גרעיני הזנב. ב - C. elegans, מערכת העצבים מהווה כמעט שליש מהמספר הכולל של תאים בחיה.

רפרודוקציה

נמטודות משתמשות במגוון אסטרטגיות רבייה הנעות בין חד-ביתי לדו-ביתי ועד פרתנוגני, בהתאם למין הנדון. ג. elegans הוא מין חד-פעמי ומראה התפתחות של ביציות הכלולות ברחם וכן זרע הכלול בזרע הזרע. לרחם פתח חיצוני המכונה הפות. נקבובית איברי המין הנשית נמצאת בסמוך לאמצע הגוף, ואילו הזכר נמצא בקצה. מבנים מיוחדים בזנבו של הזכר שומרים אותו במקומו בזמן שהוא מפקיד זרע בעזרת ספיקולים מזדווגים. ההפריה היא פנימית, והתפתחות עוברית מתחילה זמן קצר מאוד לאחר ההפריה. העובר משתחרר מהפות בשלב הקיבה. שלב ההתפתחות העוברית נמשך 14 שעות; לאחר מכן ההתפתחות נמשכת דרך ארבעה שלבי זחל רצופים עם אקדיזה בין כל שלב - L1, L2, L3 ו- L4 - בסופו של דבר מוביל להתפתחות תולעת בוגרת או נקבה צעירה. תנאים סביבתיים שליליים כמו צפיפות וחוסר מזון עלולים לגרום להיווצרות שלב זחל ביניים המכונה זחל הדאואר.

חיבור יומיומי: C. elegans: מערכת המודל לקישור לימודי התפתחות עם גנטיקה

אם ביולוגים היו רוצים לחקור כיצד מתפתחת תלות בניקוטין בגוף, כיצד מווסתים שומנים, או להתבונן בתכונות המשיכה או הדוחה של ריחות מסוימים, ברור שהם יצטרכו לתכנן שלושה ניסויים שונים מאוד. עם זאת, הם עשויים להזדקק רק למושא מחקר אחד: C. elegans. הנמטודה Caenorhabditis elegans הובאה למוקד המחקר הביולוגי המיינסטרים על ידי ד"ר סידני ברנר. מאז 1963, ד"ר ברנר ומדענים ברחבי העולם השתמשו בחיה זו כמערכת מודל לחקר מנגנונים פיזיולוגיים והתפתחותיים שונים.

C. elegans הוא אורגניזם חי חופשי המצוי באדמה. קל לתרבות אורגניזם זה על צלחות אגר (10,000 תולעים/צלחת), הוא ניזון מ- Escherichia coli (תושב ארוך טווח אחר במעבדות ביולוגיות ברחבי העולם), ולכן ניתן לגדל אותו ולתחזק אותו בקלות במעבדה. הנכס הגדול ביותר של נמטודה זו הוא השקיפות שלה, המסייעת לחוקרים להתבונן ולפקח על שינויים בתוך החיה בקלות. זהו גם אורגניזם פשוט עם פחות מ -1,000 תאים וגנום של 20,000 גנים. הוא מראה ארגון כרומוזומלי של DNA לחמישה זוגות אוטוזומים בתוספת זוג כרומוזומי מין, מה שהופך אותו למועמד אידיאלי ללמוד גנטיקה. מכיוון שניתן לדמיין ולזהות כל תא, אורגניזם זה שימושי לחקר תופעות תאיות כמו אינטראקציות בין תאים, קביעות גורל התא, חלוקת תאים, אפופטוזיס והובלה תוך תאית.

נכס אדיר נוסף הוא מחזור החיים הקצר של תולעת זו (איור\(\PageIndex{2}\)). זה לוקח רק 3 ימים כדי להשיג את "ביצה למבוגר לביצית בת;" לכן, מעקב אחר שינויים גנטיים קל יותר בחיה זו. אורך החיים הכולל של C. elegans הוא שבועיים עד שלושה שבועות; לפיכך, קל לצפות בתופעות הקשורות לגיל. תכונה נוספת שהופכת את C. elegans למערכת מודלים ניסיונית מצוינת היא שהמיקום והמספר של 959 התאים הקיימים בהרמפרודיטים בוגרים של אורגניזם זה קבועים. תכונה זו משמעותית ביותר כאשר לומדים התמיינות תאים, תקשורת תא-תאים ואפופטוזיס. לבסוף, C. elegans ניתן גם למניפולציות גנטיות בשיטות מולקולריות, ומעגל את התועלת שלה כמערכת מודל.

ביולוגים ברחבי העולם יצרו בנקי מידע וקבוצות המוקדשים למחקר באמצעות C. elegans. ממצאיהם הובילו, למשל, להבנות טובות יותר של תקשורת תאים במהלך ההתפתחות, איתות עצבי ותובנה לגבי ויסות השומנים (שחשוב בטיפול בבעיות בריאותיות כמו התפתחות השמנת יתר וסוכרת). בשנים האחרונות, מחקרים האירו את הקהילה הרפואית עם הבנה טובה יותר של מחלת כליות פוליציסטית. אורגניזם פשוט זה הוביל את הביולוגים לממצאים מורכבים ומשמעותיים, והגדיל את תחום המדע בדרכים הנוגעות לעולם היומיומי.

איור\(\PageIndex{2}\): (א) מיקרוגרף אור זה מציג את Caenorhabditis elegans. שלב הבוגרים השקוף שלה מורכב מ- 959 תאים בדיוק. (ב) מחזור החיים של C. elegans כולל ארבעה שלבי נעורים (L1 עד L4) ושלב בוגר. בתנאים אידיאליים, הנמטודה מבלה זמן מוגדר בכל שלב נעורים, אך בתנאים מלחיצים היא עלולה להיכנס למצב דאואר שאינו מזדקן. התולעת היא הרמפרודיטית במצב הבוגר, והזדווגות של שתי תולעים מייצרת ביצית מופרית. (אשראי א: שינוי עבודה על ידי "snickclunk" /פליקר: אשראי ב: שינוי עבודה על ידי NIDDK, NIH; נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל)

מספר נמטודות טפיליות נפוצות משמשות דוגמאות עיקריות לטפילות. בעלי חיים אלה מציגים מחזורי חיים מורכבים הכוללים מארחים מרובים, ויכולים להיות להם השפעות רפואיות וטרינריות משמעותיות. בני אדם עלולים להידבק על ידי Dracunculus medinensis, המכונה תולעי גינאה, כאשר הם שותים מים לא מסוננים המכילים קופפודים (איור). \(\PageIndex{3}\) תולעי קרס, כגון Ancyclostoma ו- Necator, שורצות את המעיים וניזונות מדמם של יונקים, במיוחד אצל כלבים, חתולים ובני אדם. תולעי טריצ'ינה (טריצ'ינלה) הן האורגניזם הסיבתי של טריכינוזיס בבני אדם, הנובע לעתים קרובות מצריכת חזיר לא מבושל; טריצ'ינלה יכולה להדביק גם מארחים אחרים של יונקים. אסקאריס, תולעת עגולה במעי הגס, גונבת תזונה מהמארח האנושי שלה ועלולה ליצור חסימה פיזית של המעיים. התולעים הפילריה, כגון Dirofilaria ו- Wuchereria, מופקות בדרך כלל על ידי יתושים, המעבירים את הגורמים הזיהומיים בקרב יונקים באמצעות פעילותם מוצצת הדם. Dirofilaria immitis, טפיל זיהומי דם, הוא זן תולעי הלב הידוע לשמצה. Wuchereria bancrofti מדביק את בלוטות הלימפה של בני אדם, וכתוצאה מכך המצב הלא קטלני אך המעוות הנקרא אלפנטיאזיס, בו חלקים בגוף מתנפחים לממדים ענקיים עקב חסימת ניקוז הלימפה ודלקת ברקמות הלימפה.

איור\(\PageIndex{3}\): תולעת הגינאה Dracunculus medinensis מדביקה כ -3.5 מיליון בני אדם בשנה, בעיקר באפריקה. (א) כאן, התולעת עטופה סביב מקל כך שניתן יהיה לחלץ אותה. (ב) זיהום מתרחש כאשר אנשים צורכים מים מזוהמים על ידי קופפודים נגועים, אך ניתן למנוע זאת בקלות על ידי מערכות סינון פשוטות. (אשראי: שינוי העבודה על ידי CDC)

פילום ארתרופודה

פירוש השם "ארתרופודה" הוא "רגליים משותפות" (ביוונית, "ארתרוס" פירושו "מפרק" ו"פודוס "פירושו" רגל "); הוא מתאר כראוי את המספר העצום של חסרי החוליות הכלולים בפילום זה. ארתרופודה שולטים בממלכת החיות עם הערכה של 85 אחוז מהמינים הידועים הכלולים בפילום זה ופרוקי רגליים רבים אך עדיין לא מתועדים. המאפיינים העיקריים של כל בעלי החיים בפילום זה הם פילוח פונקציונלי של הגוף ונוכחות של נספחים משותפים. פרוקי רגליים מראים גם נוכחות של שלד חיצוני העשוי בעיקר מכיטין, שהוא פוליסכריד עמיד למים וקשוח. Phylum Arthropoda הוא הפילום הגדול ביותר בעולם החי, וחרקים מהווים את המעמד הגדול ביותר בתוך הפילום הזה. פרוקי רגליים הם אורגניזמים אאוקואלומטיים, פרוטוסטומיים.

Phylum Arthropoda כולל בעלי חיים שהצליחו ליישב בתי גידול יבשתיים, מימיים ואוויריים. פילום זה מסווג עוד לחמש תת-פילות: טרילוביטומורפה (טרילוביטים, כולם נכחדו), הקספודה (חרקים וקרובי משפחה), Myriapoda (רב רגליים, מרבה רגליים וקרובי משפחה), סרטנים (סרטנים, לובסטרים, סרטנים, איזופודים, ברנקלים, וכמה זואופלנקטון), וצ'ליצרטה (סרטני פרסה, ארכנידים, עקרבים, ואבא רגליים ארוכות). טרילוביטים הם קבוצה נכחדת של פרוקי רגליים שנמצאו בעיקר בעידן הטרום קמברי שכנראה קשורים באופן הדוק ביותר לצ'ליצרטה. אלה מזוהים על סמך רישומי מאובנים (איור\(\PageIndex{4}\)).

איור\(\PageIndex{4}\): טרילוביטים, כמו זה במאובן הזה, הם קבוצה שנכחדה של פרוקי רגליים. (קרדיט: קווין וולש)

מורפולוגיה

מאפיין ייחודי של בעלי חיים בפילום פרוקי הרגליים הוא נוכחות של גוף מפולח ואיחוי של קבוצות מקטעים המולידים אזורי גוף פונקציונליים הנקראים תגמה. טגמה עשויה להיות בצורה של ראש, בית חזה ובטן, או צפלתורקס ובטן, או ראש וגזע. חלל מרכזי, הנקרא המוקואל (או חלל הדם), קיים, ומערכת הדם הפתוחה מווסתת על ידי לב צינורי או חד תא. מערכות הנשימה משתנות בהתאם לקבוצת פרוקי הרגליים: חרקים ומיריפודים משתמשים בסדרה של צינורות (קנה הנשימה) המסתעפים בגוף, נפתחים כלפי חוץ דרך פתחים הנקראים ספירקלות, ומבצעים חילופי גזים ישירות בין התאים והאוויר בקנה הנשימה, בעוד שסרטנים מימיים מנצלים זימים, כיליצרטים יבשתיים מעסיקים ריאות ספרים, וכליצרטים מימיים משתמשים בזימי ספרים (איור). \(\PageIndex{5}\) ריאות הספר של ארכנידים (עקרבים, עכבישים, קרציות וקרדית) מכילות ערימה אנכית של רקמת דופן המוקואל הדומה במקצת לדפי ספר. בין כל אחד מ"דפי "הרקמה נמצא חלל אוויר. זה מאפשר לשני צידי הרקמה להיות במגע עם האוויר בכל עת, מה שמגדיל מאוד את יעילות חילופי הגזים. הזימים של סרטנים הם מבנים חוטים המחליפים גזים עם המים שמסביב. קבוצות של פרוקי רגליים נבדלות גם באיברים המשמשים להפרשה, כאשר סרטנים מחזיקים בבלוטות ירוקות וחרקים המשתמשים בצינורות מלפיגיים, הפועלים בשילוב עם המעי האחורי לספיגה מחדש של מים תוך סילוק הגוף מפסולת חנקנית. הציפורן היא כיסוי של פרוקי רגליים. הוא מורכב משתי שכבות: האפיקוטיקל, שהוא שכבה חיצונית דקה ושעווה עמידה במים שאינה מכילה כיטין, והשכבה שמתחתיה, פרוקטיל הצ'יטיני. כיטין הוא פוליסכריד קשוח וגמיש. על מנת לגדול, על פרוקי הרגליים להשיל את השלד החיצוני במהלך תהליך הנקרא אקדיזה ("להתפשט"); זוהי שיטת גידול מסורבלת, ובמהלך תקופה זו החיה חשופה לטריפה. המורפולוגיה האופיינית של בעלי חיים מייצגים מכל תת-פילום מתוארת להלן.

איור\(\PageIndex{5}\): ריאות הספר של (א) ארכנידים מורכבות מכיסי אוויר מתחלפים ורקמת המוקואל בצורת ערימת ספרים. זימי הספר של (ב) סרטנים דומים לריאות הספר אך הם חיצוניים כך שחילופי גזים יכולים להתרחש עם המים שמסביב. (קרדיט א: שינוי עבודתו של ריאן וילסון על סמך יצירה מקורית מאת ג'ון הנרי קומסטוק; קרדיט ב: שינוי יצירה מאת אנג'ל שץ)

תת-פילום הקספודה

השם Hexapoda מציין נוכחות של שש רגליים (שלושה זוגות) בבעלי חיים אלה כמובדלים ממספר הזוגות הקיימים בפרוקי רגליים אחרים. משושים מאופיינים בנוכחות ראש, בית חזה ובטן, המהווים שלוש תגמות. בית החזה נושא את הכנפיים וכן שש רגליים בשלושה זוגות. רבים מהחרקים הנפוצים שאנו נתקלים בהם על בסיס יומיומי - כולל נמלים, ג'וקים, פרפרים וזבובים - הם דוגמאות להקספודה.

בין המשושים, החרקים (איור\(\PageIndex{6}\)) הם המעמד הגדול ביותר מבחינת מגוון המינים כמו גם ביומסה בבתי גידול יבשתיים. בדרך כלל, הראש נושא זוג אחד של אנטנות חושיות, לסתות כחלקי פה, זוג עיניים מורכבות וכמה אוקלי (עיניים פשוטות) יחד עם שערות חושיות רבות. בית החזה נושא שלושה זוגות רגליים (זוג אחד לכל קטע) ושני זוגות כנפיים, כאשר זוג אחד כל אחד על מקטע בית החזה השני והשלישי. לבטן יש בדרך כלל אחד עשר מקטעים והיא נושאת פתחי רבייה. הקספודה כוללת חרקים מכונפים (כמו זבובי פירות) וחסרי כנפיים (כמו פרעושים).

איור\(\PageIndex{6}\): באנטומיה בסיסית זו של חרק משושה, שימו לב שלחרקים יש מערכת עיכול מפותחת (צהובה), מערכת נשימה (כחולה), מערכת הדם (אדום) ומערכת עצבים (אדום).

תרגיל \(\PageIndex{1}\)

איזו מהמשפטים הבאים לגבי חרקים היא שקרית?

1. לחרקים יש כלי דם גביים וגחוניים כאחד.
2. לחרקים יש ספירקלות, פתחים המאפשרים כניסת אוויר.
3. קנה הנשימה הוא חלק ממערכת העיכול.
4. לחרקים מערכת עיכול מפותחת עם פה, יבול ומעי.

תשובה

ג

תת-פילום מיריאפודה

Subphylum Myriapoda כולל פרוקי רגליים עם רגליים רבות. למרות שהשם היפרבולי בכך שהוא מצביע על כך שאינספור רגליים קיימות בחסרי חוליות אלה, מספר הרגליים עשוי להשתנות בין 10 ל 750. תת-פילום זה כולל 13,000 מינים; הדוגמאות הנפוצות ביותר הן ריבועי רגליים ורב-רגליים. כל myriapods הם בעלי חיים יבשתיים ומעדיפים סביבה לחה.

Myriapods נמצאים בדרך כלל בקרקעות לחות, בחומר ביולוגי מתפורר ובפסולת עלים. תת-פילום מיריאפודה מחולק לארבע מחלקות: צ'ילופודה, סימפילה, דיפלופודה ופאורופודה. מרבה רגליים כמו סקוטיגרה קולופטרטה (איור 28.4.7) מסווגים כצ'ילופודים. בעלי חיים אלה נושאים זוג רגליים אחד לכל קטע, הלסת התחתונה כחלקי פה, והם שטוחים מעט בגב. הרגליים בקטע הראשון משתנות ליצירת פורציפולות (טפרי רעל) המעבירות רעל לטרף כמו עכבישים וג'וקים, מכיוון שבעלי החיים הללו כולם טורפים. ריבועי הרגליים נושאים שני זוגות רגליים לכל דיפלופלגמנט, תכונה הנובעת מאיחוי עוברי של זוגות סמוכים של מקטעי גוף, הם בדרך כלל עגולים יותר בחתך רוחב, והם אוכלי עשב או דטריטיבורים. למיליפדים יש מספר רב יותר של רגליים בהשוואה לרב-רגליים, אם כי הם אינם נושאים אלף רגליים (איור). \(\PageIndex{7}\)

איור\(\PageIndex{7}\): (a) The Scutigera coleoptrata centipede has up to 15 pairs of legs. (b) This North American millipede (Narceus americanus) bears many legs, although not a thousand, as its name might suggest. (credit a: modification of work by Bruce Marlin; credit b: modification of work by Cory Zanker)

Subphylum Crustacea

Crustaceans are the most dominant aquatic arthropods, since the total number of marine crustacean species stands at 67,000, but there are also freshwater and terrestrial crustacean species. Krill, shrimp, lobsters, crabs, and crayfish are examples of crustaceans (Figure \(\PageIndex{8}\)). Terrestrial species like the wood lice (Armadillidium spp.) (also called pill bugs, rolly pollies, potato bugs, or isopods) are also crustaceans, although the number of non-aquatic species in this subphylum is relatively low.

Figure \(\PageIndex{8}\): The (a) crab and (b) shrimp krill are both crustaceans. (credit a: modification of work by William Warby; credit b: modification of work by Jon Sullivan)

Crustaceans possess two pairs of antennae, mandibles as mouthparts, and biramous (“two branched”) appendages, which means that their legs are formed in two parts, as distinct from the uniramous (“one branched”) myriapods and hexapods (Figure \(\PageIndex{9}\)).

Figure \(\PageIndex{9}\): Arthropods may have (a) biramous (two-branched) appendages or (b) uniramous (one-branched) appendages. (credit b: modification of work by Nicholas W. Beeson)

Unlike that of the Hexapoda, the head and thorax of most crustaceans is fused to form a cephalothorax (Figure \(\PageIndex{10}\)), which is covered by a plate called the carapace, thus producing a body structure of two tagma. Crustaceans have a chitinous exoskeleton that is shed by molting whenever the animal increases in size. The exoskeletons of many species are also infused with calcium carbonate, which makes them even stronger than in other arthropods. Crustaceans have an open circulatory system where blood is pumped into the hemocoel by the dorsally located heart. Hemocyanin and hemoglobin are the respiratory pigments present in these animals.

Figure \(\PageIndex{10}\): The crayfish is an example of a crustacean. It has a carapace around the cephalothorax and the heart in the dorsal thorax area. (credit: Jane Whitney)

Most crustaceans are dioecious, which means that the sexes are separate. Some species like barnacles may be hermaphrodites. Serial hermaphroditism, where the gonad can switch from producing sperm to ova, may also be seen in some species. Fertilized eggs may be held within the female of the species or may be released in the water. Terrestrial crustaceans seek out damp spaces in their habitats to lay eggs.

Larval stages—nauplius and zoea—are seen in the early development of crustaceans. A cypris larva is also seen in the early development of barnacles (Figure \(\PageIndex{11}\)).

Figure \(\PageIndex{11}\): All crustaceans go through different larval stages. Shown are (a) the nauplius larval stage of a tadpole shrimp, (b) the cypris larval stage of a barnacle, and (c) the zoea larval stage of a green crab. (credit a: modification of work by USGS; credit b: modification of work by Mª. C. Mingorance Rodríguez; credit c: modification of work by B. Kimmel based on original work by Ernst Haeckel)

Crustaceans possess a tripartite brain and two compound eyes. Most crustaceans are carnivorous, but herbivorous and detritivorous species are also known. Crustaceans may also be cannibalistic when extremely high populations of these organisms are present.

Subphylum Chelicerata

This subphylum includes animals such as spiders, scorpions, horseshoe crabs, and sea spiders. This subphylum is predominantly terrestrial, although some marine species also exist. An estimated 77,000 species are included in subphylum Chelicerata. Chelicerates are found in almost all habitats.

The body of chelicerates may be divided into two parts: prosoma and opisthosoma, which are basically the equivalents of cephalothorax (usually smaller) and abdomen (usually larger). A “head” tagmum is not usually discernible. The phylum derives its name from the first pair of appendages: the chelicerae (Figure \(\PageIndex{12}\)), which are specialized, claw-like or fang-like mouthparts. These animals do not possess antennae. The second pair of appendages is known as pedipalps. In some species, like sea spiders, an additional pair of appendages, called ovigers, is present between the chelicerae and pedipalps.

Figure \(\PageIndex{12}\): The chelicerae (first set of appendages) are well developed in the scorpion. (credit: Kevin Walsh)

Chelicerae are mostly used for feeding, but in spiders, these are often modified into fangs that inject venom into their prey before feeding (Figure \(\PageIndex{13}\)). Members of this subphylum have an open circulatory system with a heart that pumps blood into the hemocoel. Aquatic species have gills, whereas terrestrial species have either trachea or book lungs for gaseous exchange.

Figure \(\PageIndex{13}\): The trapdoor spider, like all spiders, is a member of the subphylum Chelicerata. (credit: Marshal Hedin)

Most chelicerates ingest food using a preoral cavity formed by the chelicerae and pedipalps. Some chelicerates may secrete digestive enzymes to pre-digest food before ingesting it. Parasitic chelicerates like ticks and mites have evolved blood-sucking apparatuses.

The nervous system in chelicerates consists of a brain and two ventral nerve cords. These animals use external fertilization as well as internal fertilization strategies for reproduction, depending upon the species and its habitat. Parental care for the young ranges from absolutely none to relatively prolonged care.

Summary

Nematodes are pseudocoelomate animals akin to flatworms, yet display more advanced neuronal development, a complete digestive system, and a body cavity. This phylum includes free-living as well as parasitic organisms like Caenorhabditis elegans and Ascaris spp., respectively. They include dioeceous as well as hermaphroditic species. Nematodes also possess an excretory system that is not quite well developed. Embryonic development is external and proceeds via three larval stages. A peculiar feature of nematodes is the secretion of a collagenous/chitinous cuticle outside the body.

Arthropods represent the most successful phylum of animal on Earth, in terms of the number of species as well as the number of individuals. These animals are characterized by a segmented body as well as the presence of jointed appendages. In the basic body plan, a pair of appendages is present per body segment. Within the phylum, traditional classification is based on mouthparts, number of appendages, and modifications of appendages present. Arthropods bear a chitinous exoskeleton. Gills, trachea, and book lungs facilitate respiration. Sexual dimorphism is seen in this phylum, and embryonic development includes multiple larval stages.

Footnotes

1. 1 Stoll, N. R., “This wormy world. 1947,” Journal of Parasitology 85(3) (1999): 392-396.

Glossary

Arthropoda

phylum of animals with jointed appendages

biramous

referring to two branches per appendage

cephalothorax

fused head and thorax in some species

chelicera

modified first pair of appendages in subphylum Chelicerata

cuticle (animal)

the tough, external layer possessed by members of the invertebrate class Ecdysozoa that is periodically molted and replaced

cypris

larval stage in the early development of crustaceans

hemocoel

internal body cavity seen in arthropods

hermaphrodite

referring to an animal where both male and female gonads are present in the same individual

nauplius

larval stage in the early development of crustaceans

Nematoda

phylum of worm-like animals that are triploblastic, pseudocoelomates that can be free-living or parasitic

oviger

additional pair of appendages present on some arthropods between the chelicerae and pedipalps

pedipalp

second pair of appendages in Chelicerata

uniramous

referring to one branch per appendage

zoea

larval stage in the early development of crustaceans