7.2: גליקוליזה

Last updated

Oct 31, 2023
Page ID
205708
Save as PDF
- 7.1: אנרגיה במערכות חיים
- 7.3: חמצון של פירובט ומחזור חומצת הלימון

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}$

מיומנויות לפיתוח

תאר את התוצאה הכוללת במונחים של מולקולות המיוצרות בפירוק הגלוקוז על ידי גליקוליזה
השווה את תפוקת הגליקוליזה במונחים של מולקולות ATP ומולקולות NADH המיוצרות

קראתם שכמעט כל האנרגיה המשמשת תאים חיים מגיעה אליהם בקשרים של הסוכר, הגלוקוז. גליקוליזה היא הצעד הראשון בפירוק הגלוקוז להפקת אנרגיה למטבוליזם התאי. כמעט כל האורגניזמים החיים מבצעים גליקוליזה כחלק מהמטבוליזם שלהם. התהליך אינו משתמש בחמצן ולכן הוא אנאירובי. הגליקוליזה מתרחשת בציטופלזמה של תאים פרוקריוטים ואיקריוטים כאחד. גלוקוז נכנס לתאים הטרוטרופיים בשתי דרכים. שיטה אחת היא באמצעות הובלה פעילה משנית שבה ההובלה מתבצעת כנגד שיפוע ריכוז הגלוקוז. המנגנון השני משתמש בקבוצה של חלבונים אינטגרליים הנקראים חלבוני GLUT, הידועים גם כחלבוני טרנספורטר גלוקוז. מובילים אלה מסייעים בהפצה קלה של גלוקוז.

הגליקוליזה מתחילה במבנה בצורת טבעת פחמן של מולקולת גלוקוז אחת ומסתיימת בשתי מולקולות של סוכר בעל שלושה פחמנים הנקרא פירובט. הגליקוליזה מורכבת משני שלבים נפרדים. החלק הראשון של מסלול הגליקוליזה לוכד את מולקולת הגלוקוז בתא ומשתמש באנרגיה כדי לשנות אותה כך שניתן יהיה לפצל את מולקולת הסוכר בעלת שישה פחמנים באופן שווה לשתי מולקולות שלוש הפחמן. החלק השני של הגליקוליזה מוציא אנרגיה מהמולקולות ומאחסן אותה בצורה של ATP ו- NADH, הצורה המופחתת של NAD.

המחצית הראשונה של הגליקוליזה (שלבים הדורשים אנרגיה)

שלב 1. השלב הראשון בגליקוליזה (איור $\PageIndex{1}$ ) מזורז על ידי הקסוקינאז, אנזים בעל סגוליות רחבה המזרז את הזרחון של סוכרים בעלי שישה פחמנים. הקסוקינאז מזרחן גלוקוז באמצעות ATP כמקור הפוספט, ומייצר גלוקוז-6-פוספט, צורה תגובתית יותר של גלוקוז. תגובה זו מונעת ממולקולת הגלוקוז הפוספורילית להמשיך לקיים אינטראקציה עם חלבוני GLUT, והיא כבר לא יכולה לעזוב את התא מכיוון שהפוספט הטעון שלילי לא יאפשר לו לחצות את הפנים ההידרופובי של קרום הפלזמה.

שלב 2. בשלב השני של הגליקוליזה, איזומראז ממיר גלוקוז-6-פוספט לאחד האיזומרים שלו, פרוקטוז-6-פוספט. איזומראז הוא אנזים המזרז את ההמרה של מולקולה לאחד האיזומרים שלה. (שינוי זה מפוספוגלוקוז לפוספופרוקטוז מאפשר פיצול בסופו של דבר של הסוכר לשתי מולקולות של שלוש פחמן.).

שלב 3. השלב השלישי הוא זרחון של פרוקטוז-6-פוספט, המזרז על ידי האנזים פוספרוקטוקינאז. מולקולת ATP שנייה תורמת פוספט עתיר אנרגיה לפרוקטוז-6-פוספט, ומייצרת פרוקטוז-1,6- דו ספוספט. במסלול זה, פוספרוקטוקינאז הוא אנזים מגביל קצב. הוא פעיל כאשר ריכוז ה- ADP גבוה; הוא פחות פעיל כאשר רמות ADP נמוכות וריכוז ה- ATP גבוה. לפיכך, אם יש ATP "מספיק" במערכת, המסלול מאט. זהו סוג של עיכוב תוצר סופי, מכיוון ש- ATP הוא התוצר הסופי של קטבוליזם של גלוקוז.

שלב 4. הפוספטים החדשים באנרגיה גבוהה שנוספו מערערים עוד יותר את היציבות של פרוקטוז-1,6-ביספוספט. השלב הרביעי בגליקוליזה משתמש באנזים, אלדולאז, כדי לבקע 1,6-ביספוספט לשני איזומרים של שלושה פחמנים: דיהידרוקסיאצטון-פוספט וגליצראלדהיד-3-פוספט.

שלב 5. בשלב החמישי, איזומראז הופך את הדיהידרוקסיאצטון-פוספט לאיזומר שלו, גליצראלדהיד-3-פוספט. לפיכך, המסלול ימשיך עם שתי מולקולות של איזומר יחיד. בשלב זה של המסלול, יש השקעה נטו של אנרגיה משתי מולקולות ATP בפירוק מולקולת גלוקוז אחת.

איור זה מציג את השלבים במחצית הראשונה של הגליקוליזה. בשלב הראשון, האנזים הקסוקינאז משתמש במולקולת ATP אחת בזרחון הגלוקוז. בשלב השני, גלוקוז-6-פוספט מסודר מחדש ליצירת פרוקטוז-6-פוספט על ידי איזומראז פוספוגלוקוז. בשלב השלישי, פוספרוקטוקינאז משתמש במולקולת ATP שנייה בזרחון המצע, ויוצרת פרוקטוז-1,6-ביספוספט. האנזים פרוקטוז ביספוספט אלדוז מפצל את המצע לשניים ויוצר גליצרלדאיד-3-פוספט ודיהידרוקסיאצטון-פוספט. בשלב 4, איזומראז פוספט טריוז ממיר את הדיהידרוקסיאצטון-פוספט לגליצרלדהיד-3-פוספט — איור $\PageIndex{1}$ : המחצית הראשונה של הגליקוליזה משתמשת בשתי מולקולות ATP בזרחון של גלוקוז, אשר מפוצל לאחר מכן לשתי מולקולות של שלוש פחמן.

המחצית השנייה של הגליקוליזה (שלבים לשחרור אנרגיה)

עד כה, הגליקוליזה עלתה לתא שתי מולקולות ATP ויצרה שתי מולקולות סוכר קטנות, שלוש פחמן. שתי המולקולות הללו ימשיכו במחצית השנייה של המסלול, ותופק אנרגיה מספקת כדי להחזיר את שתי מולקולות ה-ATP המשמשות כהשקעה ראשונית ולייצר רווח לתא של שתי מולקולות ATP נוספות ושתי מולקולות NADH בעלות אנרגיה גבוהה אף יותר.

שלב 6. ^{השלב השישי בגליקוליזה (איור $\PageIndex{2}$ ) מחמצן את הסוכר (גליצראלדהיד-3-פוספט), ומוציא אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה, הנאספים על ידי נושא האלקטרונים NAD +, ומייצרים NADH.} לאחר מכן מזרחנים את הסוכר על ידי הוספת קבוצת פוספט שנייה, המייצרת 1,3-ביספוספוגליצרט. שימו לב שקבוצת הפוספט השנייה אינה דורשת מולקולת ATP נוספת.

איור זה מציג את השלבים במחצית השנייה של הגליקוליזה. בשלב השישי, האנזים גליצראלדהיד-3-פוספט דהידרוגנאז מייצר מולקולת NADH אחת ויוצר 1,3-ביספוספוגליצרט. בשלב השביעי, האנזים פוספוגליצרט קינאז מסיר קבוצת פוספט מהמצע ויוצר מולקולת ATP אחת ו-3-פוספוגליצרט. בשלב שמונה, האנזים פוספוגליצרט מוטאז מסדר מחדש את המצע ליצירת 2-פוספוגליצרט. בשלב תשע, האנזים אנולאז מסדר מחדש את המצע ליצירת פוספואנולפירובאט. בשלב עשר, קבוצת פוספט מוסרת מהמצע, ויוצרת מולקולת ATP אחת ופירובט. — איור $\PageIndex{2}$ : המחצית השנייה של הגליקוליזה כוללת זרחון ללא השקעת ATP (שלב 6) ומייצרת שתי מולקולות NADH וארבע ATP לגלוקוז.

הנה שוב גורם מגביל פוטנציאלי למסלול זה. ^{המשך התגובה תלוי בזמינות הצורה המחומצנת של נושא האלקטרונים, NAD +.} לפיכך, יש לחמצן את NADH ברציפות בחזרה ל- NAD ⁺ על מנת להמשיך בצעד זה. אם NAD ⁺ אינו זמין, המחצית השנייה של הגליקוליזה מאטה או נעצרת. אם חמצן זמין במערכת, ה-NADH יתחמצן בקלות, אם כי בעקיפין, והאלקטרונים בעלי האנרגיה הגבוהה מהמימן המשתחרר בתהליך זה ישמשו לייצור ATP. ^{בסביבה ללא חמצן, מסלול חלופי (תסיסה) יכול לספק חמצון של NADH ל- NAD +.}

שלב 7. בשלב השביעי, המזרז על ידי פוספוגליצרט קינאז (אנזים על שם התגובה ההפוכה), 1,3-ביספוספוגליצרט תורם פוספט עתיר אנרגיה ל- ADP, ויוצר מולקולה אחת של ATP. (זו דוגמה לזרחון ברמת המצע.) קבוצת קרבוניל על 1,3-ביספוספוגליצרט מתחמצנת לקבוצת קרבוקסיל, ונוצר 3-פוספוגליצרט.

שלב 8. בשלב השמיני, קבוצת הפוספט הנותרת ב-3-פוספוגליצרט עוברת מהפחמן השלישי לפחמן השני, ומייצרת 2-פוספוגליצרט (איזומר של 3-פוספוגליצרט). האנזים המזרז שלב זה הוא מוטאז (איזומראז).

שלב 9. אנולאז מזרז את השלב התשיעי. אנזים זה גורם ל- 2-פוספוגליצרט לאבד מים מהמבנה שלו; זוהי תגובת התייבשות, וכתוצאה מכך נוצר קשר כפול המגדיל את האנרגיה הפוטנציאלית בקשר הפוספט שנותר ומייצר פוספואנולפירובט (PEP).

שלב 10. השלב האחרון בגליקוליזה מזורז על ידי האנזים פירובאט קינאז (האנזים במקרה זה נקרא על שם התגובה ההפוכה של המרת פירובט ל- PEP) ומביא לייצור מולקולת ATP שנייה על ידי זרחון ברמת המצע והתרכובת חומצה פירובית (או צורת המלח שלה, פירובט). אנזימים רבים במסלולים אנזימטיים נקראים על שם התגובות ההפוכות, שכן האנזים יכול לזרז תגובות קדימה ואחורה (ייתכן שאלו תוארו בתחילה על ידי התגובה ההפוכה המתרחשת בַּמַבחֵנָה, בתנאים לא פיזיולוגיים).

קישור ללמידה

השג הבנה טובה יותר של פירוק הגלוקוז על ידי גליקוליזה על ידי ביקור באתר זה כדי לראות את התהליך בפעולה.

תוצאות הגליקוליזה

הגליקוליזה מתחילה בגלוקוז ומסתיימת בשתי מולקולות פירובט, בסך הכל ארבע מולקולות ATP ושתי מולקולות של NADH. שתי מולקולות ATP שימשו במחצית הראשונה של המסלול להכנת טבעת ששת הפחמנים למחשוף, כך שלתא יש רווח נקי של שתי מולקולות ATP ו-2 מולקולות NADH לשימוש בו. אם התא לא יכול לפרק את מולקולות הפירובט עוד יותר, הוא יקצור רק שתי מולקולות ATP ממולקולה אחת של גלוקוז. תאי דם אדומים בוגרים של יונקים אינם מסוגלים לנשימה אירובית - התהליך שבו אורגניזמים ממירים אנרגיה בנוכחות חמצן - וגליקוליזה היא המקור היחיד שלהם ל- ATP. אם הגליקוליזה נקטעת, תאים אלה מאבדים את יכולתם לשמור על משאבות הנתרן-אשלגן שלהם, ובסופו של דבר הם מתים.

השלב האחרון בגליקוליזה לא יתרחש אם פירובאט קינאז, האנזים המזרז את היווצרות הפירובט, אינו זמין בכמויות מספיקות. במצב זה, כל מסלול הגליקוליזה ימשיך, אך רק שתי מולקולות ATP ייווצרו במחצית השנייה. לפיכך, פירובאט קינאז הוא אנזים מגביל קצב לגליקוליזה.

סיכום

גליקוליזה היא המסלול הראשון המשמש בפירוק הגלוקוז להפקת אנרגיה. זה כנראה היה אחד המסלולים המטבוליים המוקדמים ביותר להתפתח והוא משמש כמעט את כל האורגניזמים על פני כדור הארץ. הגליקוליזה מורכבת משני חלקים: החלק הראשון מכין את טבעת הגלוקוז עם שישה פחמנים למחשוף לשני סוכרים בעלי שלושה פחמנים. ATP מושקע בתהליך במהלך המחצית הזו כדי להמריץ את ההפרדה. ^{המחצית השנייה של הגליקוליזה מחלצת ATP ואלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה מאטומי מימן ומחברת אותם ל- NAD +.} שתי מולקולות ATP מושקעות במחצית הראשונה וארבע מולקולות ATP נוצרות על ידי זרחון מצע במהלך המחצית השנייה. זה מייצר רווח נקי של שתי ATP ושתי מולקולות NADH לתא.

רשימת מילים

נשימה אירובית: תהליך שבו אורגניזמים ממירים אנרגיה בנוכחות חמצן

אנאירובי: תהליך שאינו משתמש בחמצן

גליקוליזה: תהליך של פירוק גלוקוז לשתי מולקולות שלוש פחמן עם ייצור ATP ו- NADH

איזומרז: אנזים הממיר מולקולה לאיזומר שלה

פירובט: סוכר בעל שלושה פחמנים הניתן לדקרבוקסילציה ולחמצון ליצירת אצטיל CoA, שנכנס למחזור חומצת הלימון בתנאים אירוביים; התוצר הסופי של הגליקוליזה