7.1: אנרגיה במערכות חיים

Last updated
Save as PDF

Page ID: 205682

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

מיומנויות לפיתוח

דון בחשיבותם של אלקטרונים בהעברת אנרגיה במערכות חיות
הסבר כיצד ATP משמש את התא כמקור אנרגיה

ייצור אנרגיה בתוך תא כרוך במסלולים כימיים מתואמים רבים. רוב המסלולים הללו הם שילובים של תגובות חמצון והפחתה. חמצון והפחתה מתרחשים במקביל. תגובת חמצון מפשיטה אלקטרון מאטום בתרכובת, והוספת האלקטרון הזה לתרכובת אחרת היא תגובת הפחתה. מכיוון שחמצון והפחתה מתרחשים בדרך כלל יחד, זוגות התגובות הללו נקראים תגובות להפחתת חמצון, או תגובות חיזור.

אלקטרונים ואנרגיה

הסרת אלקטרון ממולקולה, חמצון אותו, גורמת לירידה באנרגיה הפוטנציאלית בתרכובת המחומצנת. האלקטרון (לפעמים כחלק מאטום מימן), אינו נשאר ללא קשר, עם זאת, בציטופלזמה של תא. במקום זאת, האלקטרון מועבר לתרכובת שנייה, ומפחית את התרכובת השנייה. המעבר של אלקטרון מתרכובת אחת לאחרת מסיר קצת אנרגיה פוטנציאלית מהתרכובת הראשונה (התרכובת המחומצנת) ומגדיל את האנרגיה הפוטנציאלית של התרכובת השנייה (התרכובת המופחתת). העברת האלקטרונים בין מולקולות חשובה מכיוון שרוב האנרגיה המאוחסנת באטומים ומשמשת לתפקודי תאי דלק היא בצורה של אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה. העברת האנרגיה בצורה של אלקטרונים מאפשרת לתא להעביר ולהשתמש באנרגיה בצורה מצטברת - באריזות קטנות ולא בפרץ הרסני יחיד. פרק זה מתמקד בהפקת אנרגיה ממזון; תראה שכאשר אתה עוקב אחר נתיב ההעברות, אתה עוקב אחר נתיב האלקטרונים הנעים במסלולים מטבוליים.

נשאי אלקטרונים

במערכות חיות, מחלקה קטנה של תרכובות מתפקדת כמעבורות אלקטרונים: הן נקשרות ונושאות אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה בין תרכובות במסלולים. נשאי האלקטרונים העיקריים שנשקול נגזרים מקבוצת ויטמין B והם נגזרות של נוקלאוטידים. ניתן להפחית בקלות תרכובות אלה (כלומר, הן מקבלות אלקטרונים) או לחמצן (הן מאבדות אלקטרונים). ניקוטינאמיד אדנין דינוקלאוטיד (NAD) (איור\(\PageIndex{1}\)) נגזר מוויטמין, ניאצין. \(B_3\) NAD ⁺ היא הצורה המחומצנת של המולקולה; NADH היא הצורה המופחתת של המולקולה לאחר שקיבלה שני אלקטרונים ופרוטון (שביחד הם המקבילה לאטום מימן עם אלקטרון נוסף).

NAD ⁺ יכול לקבל אלקטרונים ממולקולה אורגנית על פי המשוואה הכללית:

\[ \underset{\text{reducing agent}}{\ce{RH}} + \underset{\text{oxidizing agent}}{\ce{NAD^+}} \rightarrow \underset{\text{reduced}}{\ce{NADH}} + \underset{\text{oxidized}}{\ce{R^+}} \nonumber\]

כאשר אלקטרונים מתווספים לתרכובת, הם מופחתים. תרכובת המפחיתה אחרת נקראת חומר צמצום. במשוואה לעיל, RH הוא חומר מפחית, ו- NAD ⁺ מצטמצם ל- NADH. כאשר אלקטרונים מוסרים מתרכובת, הוא מתחמצן. תרכובת המחמצנת אחרת נקראת חומר מחמצן. במשוואה לעיל, NAD ⁺ הוא חומר מחמצן, ו- RH מתחמצן ל- R.

באופן דומה, פלבין אדנין דינוקלאוטיד (FAD ⁺) נגזר מוויטמין, הנקרא גם ריבופלבין. \(B_2\) _{צורתו המופחתת היא FADH 2.} וריאציה שנייה של NAD, NADP, מכילה קבוצת פוספט נוספת. גם NAD ⁺ וגם ^{FAD+נמצאים} בשימוש נרחב בהפקת אנרגיה מסוכרים, ו- NADP ממלא תפקיד חשוב בתגובות אנבוליות ובפוטוסינתזה.

איור זה מציג את המבנה המולקולרי של NAD^ {+} ו-NADH. שתי התרכובות מורכבות מנוקלאוטיד אדנין ונוקלאוטיד ניקוטינאמיד, הנקשרים יחד ליצירת דינוקלאוטיד. נוקלאוטיד הניקוטינאמיד נמצא בקצה 5 ', ונוקלאוטיד האדנין נמצא בקצה 3'. ניקוטינאמיד הוא בסיס חנקני, כלומר יש לו חנקן בטבעת פחמן בעלת שישה איברים. ב- NADH, מימן נוסף אחד קשור לטבעת זו, שאינה נמצאת ב- NAD^ {+}. — איור\(\PageIndex{1}\): הצורה המחומצנת של נושא האלקטרונים (NAD ⁺) מוצגת בצד שמאל והצורה המופחתת (NADH) מוצגת מימין. ^{לבסיס החנקני ב- NADH יש יון מימן אחד נוסף ושני אלקטרונים נוספים מאשר ב- NAD +.}

ATP במערכות חיות

תא חי אינו יכול לאגור כמויות משמעותיות של אנרגיה חופשית. עודף אנרגיה חופשית יביא לעלייה בחום בתא, מה שיגרום לתנועה תרמית מוגזמת שעלולה לפגוע ואז להרוס את התא. במקום זאת, תא חייב להיות מסוגל להתמודד עם האנרגיה הזו באופן שיאפשר לתא לאגור אנרגיה בבטחה ולשחרר אותה לשימוש רק לפי הצורך. תאים חיים משיגים זאת באמצעות התרכובת אדנוסין טריפוספט (ATP). ATP נקרא לעתים קרובות "מטבע האנרגיה" של התא, וכמו מטבע, ניתן להשתמש בתרכובת רב-תכליתית זו למילוי כל צורך אנרגטי של התא. איך? הוא מתפקד באופן דומה לסוללה נטענת.

כאשר ATP מתפרק, בדרך כלל על ידי הסרת קבוצת הפוספט הסופית שלו, משתחררת אנרגיה. האנרגיה משמשת לביצוע עבודה על ידי התא, בדרך כלל על ידי חיבור הפוספט המשוחרר למולקולה אחרת, ומפעיל אותו. לדוגמה, בעבודה המכנית של התכווצות שרירים, ATP מספק את האנרגיה להנעת חלבוני השריר המתכווצים. נזכיר את עבודת ההובלה הפעילה של משאבת הנתרן-אשלגן בקרומי התא. ATP משנה את מבנה החלבון האינטגרלי שמתפקד כמשאבה, ומשנה את זיקתו לנתרן ואשלגן. באופן זה התא מבצע עבודה, תוך שאיבת יונים כנגד שיפועיהם האלקטרוכימיים.

מבנה ותפקוד ATP

בלב ATP נמצאת מולקולה של אדנוסין מונופוספט (AMP), המורכבת ממולקולת אדנין המחוברת למולקולת ריבוז ולקבוצת פוספט אחת (איור). \(\PageIndex{2}\) ריבוז הוא סוכר בעל חמישה פחמנים המצוי ב- RNA, ו- AMP הוא אחד הנוקלאוטידים ב- RNA. הוספת קבוצת פוספט שנייה למולקולת ליבה זו גורמת להיווצרות אדנוסין די פוספט (ADP); תוספת של קבוצת פוספט שלישית יוצרת אדנוסין טרי פוספט (ATP).

איור זה מציג את המבנה המולקולרי של ATP. מולקולה זו היא נוקלאוטיד אדנין עם מחרוזת של שלוש קבוצות פוספט המחוברות אליו. קבוצות הפוספט נקראות אלפא, בטא וגמא על מנת להגדיל את המרחק מסוכר הריבוז שאליו הן מחוברות. — איור\(\PageIndex{2}\): ל-ATP (אדנוסין טריפוספט) יש שלוש קבוצות פוספט שניתן להסיר באמצעות הידרוליזה ליצירת ADP (אדנוסין דיפוספט) או AMP (אדנוסין מונופוספט) המטענים השליליים על קבוצת הפוספטים דוחים זה את זה באופן טבעי, ודורשים אנרגיה כדי לקשר אותם יחד ולשחרר אנרגיה כאשר הקשרים הללו נשברים.

תוספת של קבוצת פוספט למולקולה דורשת אנרגיה. קבוצות פוספט טעונות שלילי ובכך דוחות זו את זו כשהן מסודרות בסדרות, כפי שהן ב-ADP ו-ATP. דחייה זו הופכת את מולקולות ה- ADP וה- ATP לבלתי יציבות מטבען. שחרור קבוצת פוספט אחת או שתיים מ- ATP, תהליך הנקרא דה-פוספורילציה, משחרר אנרגיה.

אנרגיה מ- ATP

הידרוליזה היא תהליך של פירוק מקרומולקולות מורכבות. במהלך ההידרוליזה, מים מפוצלים, או מסולקים, ואטום המימן שנוצר (H ⁺) וקבוצת הידרוקסיל (OH ^-) מתווספים למולקולה הגדולה יותר. ההידרוליזה של ATP מייצרת ADP, יחד עם יון פוספט אנאורגני (P _i), ושחרור אנרגיה חופשית. כדי לבצע תהליכי חיים, ATP מתפרק ללא הרף ל- ADP, וכמו סוללה נטענת, ADP מתחדש ברציפות ל- ATP על ידי חיבור מחדש של קבוצת פוספט שלישית. מים, שהתפרקו לאטום המימן ולקבוצת ההידרוקסיל שלהם במהלך הידרוליזה של ATP, מתחדשים כאשר מוסיפים פוספט שלישי למולקולת ADP, תוך רפורמה ב- ATP.

ברור שיש להחדיר אנרגיה למערכת כדי ליצור מחדש ATP. מאיפה האנרגיה הזו מגיעה? כמעט בכל יצור חי על פני כדור הארץ, האנרגיה מגיעה ממטבוליזם של גלוקוז. בדרך זו, ATP הוא קשר ישיר בין הקבוצה המוגבלת של מסלולים אקסרגוניים של קטבוליזם של גלוקוז לבין ריבוי המסלולים האנדרגוניים המניעים תאים חיים.

זרחון

נזכיר כי בתגובות כימיות מסוימות אנזימים עשויים להיקשר למספר מצעים המגיבים זה עם זה על האנזים ויוצרים קומפלקס ביניים. קומפלקס ביניים הוא מבנה זמני, והוא מאפשר לאחד המצעים (כגון ATP) ולמגיבים להגיב ביתר קלות זה עם זה; בתגובות הכוללות ATP, ATP הוא אחד המצעים ו- ADP הוא תוצר. במהלך תגובה כימית אנדרגונית, ATP יוצר קומפלקס ביניים עם המצע והאנזים בתגובה. קומפלקס ביניים זה מאפשר ל- ATP להעביר את קבוצת הפוספט השלישית שלו, עם האנרגיה שלו, למצע, תהליך הנקרא זרחון. זרחון מתייחס לתוספת הפוספט (~P). זה מודגם על ידי התגובה הגנרית הבאה:

\[\text{A} + \text{enzyme} + \text{ATP} \rightarrow \text{[A − enzyme − ∼P]} \rightarrow \text{B} + \text{enzyme} + \text{ADP} + \text{phosphate ion} \nonumber\]

כאשר קומפלקס הביניים מתפרק, האנרגיה משמשת לשינוי המצע ולהמיר אותו לתוצר של התגובה. מולקולת ה- ADP ויון פוספט חופשי משתחררים למדיום וזמינים למיחזור באמצעות חילוף חומרים של תאים.

זרחון מצע

ATP נוצר באמצעות שני מנגנונים במהלך פירוק הגלוקוז. נוצרות כמה מולקולות ATP (כלומר מתחדשות מ- ADP) כתוצאה ישירה מהתגובות הכימיות המתרחשות במסלולים הקטבוליים. קבוצת פוספט מוסרת ממגיב ביניים במסלול, והאנרגיה החופשית של התגובה משמשת להוספת הפוספט השלישי למולקולת ADP זמינה, המייצרת ATP (איור\(\PageIndex{3}\)). שיטה ישירה מאוד זו של זרחון נקראת זרחון ברמת המצע.

איור זה מציג תגובת זרחון ברמת המצע שבה הגמא פוספט של ATP מחובר לחלבון. — איור\(\PageIndex{3}\): בתגובות זרחון, הגמא פוספט של ATP מחובר לחלבון.

זרחון חמצוני

רוב ה-ATP שנוצר במהלך קטבוליזם של גלוקוז, לעומת זאת, נגזר מתהליך מורכב הרבה יותר, כימיוזמוזה, המתרחש במיטוכונדריה (איור\(\PageIndex{4}\)) בתוך תא אוקריוטי או קרום הפלזמה של תא פרוקריוטי. כימיוזמוזה, תהליך של ייצור ATP בחילוף החומרים התאי, משמשת ליצירת 90 אחוז מה-ATP שנוצר במהלך קטבוליזם של גלוקוז והיא גם השיטה המשמשת בתגובות האור של הפוטוסינתזה כדי לרתום את אנרגיית אור השמש. ייצור ATP בתהליך הכימיוזמוזה נקרא זרחון חמצוני בגלל מעורבות החמצן בתהליך.

איור זה מציג את המבנה של מיטוכונדריון, בעל קרום חיצוני וקרום פנימי. לקרום הפנימי קפלים רבים, הנקראים cristae. החלל בין הממברנה החיצונית לקרום הפנימי נקרא החלל הבין-ממברני, והחלל המרכזי של המיטוכונדריון נקרא המטריצה. אנזימי סינתאז ATP ושרשרת הובלת האלקטרונים ממוקמים בקרום הפנימי — איור\(\PageIndex{4}\): באאוקריוטים, זרחון חמצוני מתרחש במיטוכונדריה. בפרוקריוטים, תהליך זה מתרחש בקרום הפלזמה. (קרדיט: שינוי עבודות מאת מריאנה רויז ויאריאל)

קשרי קריירה: רופא מחלות מיטוכונדריאליות

מה קורה כאשר התגובות הקריטיות של הנשימה התאית אינן מתקדמות כראוי? מחלות מיטוכונדריאליות הן הפרעות גנטיות של חילוף החומרים. הפרעות מיטוכונדריות יכולות לנבוע ממוטציות ב- DNA גרעיני או מיטוכונדריאלי, והן גורמות לייצור פחות אנרגיה מהרגיל בתאי הגוף. בסוכרת מסוג 2, למשל, יעילות החמצון של NADH מופחתת, ומשפיעה על זרחון חמצוני אך לא על שלבי הנשימה האחרים. תסמינים של מחלות מיטוכונדריאליות יכולים לכלול חולשת שרירים, חוסר קואורדינציה, פרקים דמויי שבץ ואובדן ראייה ושמיעה. רוב האנשים שנפגעו מאובחנים בילדותם, אם כי ישנן כמה מחלות המופיעות אצל מבוגרים. זיהוי וטיפול בהפרעות מיטוכונדריאליות הוא תחום רפואי מיוחד. ההכנה החינוכית למקצוע זה דורשת השכלה אקדמית, ואחריה בית ספר לרפואה עם התמחות בגנטיקה רפואית. גנטיקאים רפואיים יכולים להיות מוסמכים על ידי המועצה האמריקאית לגנטיקה רפואית ולהמשיך להיות קשורים לארגונים מקצועיים המוקדשים לחקר מחלות מיטוכונדריאליות, כגון האגודה לרפואה מיטוכונדריאלית והחברה למחלות מטבוליות תורשתיות.

סיכום

ATP מתפקד כמטבע האנרגיה לתאים. הוא מאפשר לתא לאגור אנרגיה לזמן קצר ולהעביר אותה בתוך התא כדי לתמוך בתגובות כימיות אנדרגוניות. המבנה של ATP הוא של נוקלאוטיד RNA עם שלושה פוספטים מחוברים. מכיוון ש- ATP משמש לאנרגיה, קבוצת פוספט או שתיים מנותקות, ומיוצרים ADP או AMP. אנרגיה המופקת מקטבוליזם של גלוקוז משמשת להמרת ADP ל- ATP. כאשר משתמשים ב-ATP בתגובה, הפוספט השלישי מחובר באופן זמני למצע בתהליך הנקרא זרחון. שני התהליכים של התחדשות ATP המשמשים בשילוב עם קטבוליזם של גלוקוז הם זרחון ברמת המצע וזרחון חמצוני בתהליך הכימיוזמוזה.

רשימת מילים

כימיוזמוזה: תהליך שבו יש ייצור של אדנוסין טריפוספט (ATP) בחילוף החומרים התאי על ידי מעורבות של שיפוע פרוטונים על פני ממברנה

דה-פוספורילציה: הסרת קבוצת פוספט ממולקולה

זרחון חמצוני: ייצור ATP בתהליך של כימיוזמוזה וחמצן

זרחון: תוספת של פוספט עתיר אנרגיה לתרכובת, בדרך כלל תוצר ביניים מטבולי, חלבון או ADP

תגובת חיזור: תגובה כימית המורכבת מצימוד של תגובת חמצון ותגובת הפחתה

זרחון ברמת המצע: ייצור ATP מ- ADP תוך שימוש בעודף האנרגיה מתגובה כימית וקבוצת פוספט ממגיב