Skip to main content
Global

10.9: שריר חלק

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    206920

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מטרות למידה

    בסוף פרק זה תוכל:

    • תאר גוף צפוף
    • הסבר כיצד שריר חלק עובד עם איברים פנימיים ומעברים בגוף
    • הסבר כיצד שרירים חלקים שונים משרירי השלד והלב
    • הסבר את ההבדל בין שריר חלק יחיד לרב-יחידות

    שריר חלק (שנקרא כך מכיוון שלתאים אין פסים) קיים בדפנות של איברים חלולים כמו שלפוחית השתן, הרחם, הקיבה, המעיים ובדפנות המעברים, כגון העורקים והוורידים של מערכת הדם, ודרכי הנשימה, השתן ומערכות הרבייה (איור ab). \(\PageIndex{1}\) שריר חלק קיים גם בעיניים, שם הוא מתפקד לשנות את גודל הקשתית ולשנות את צורת העדשה; ובעור בו הוא גורם לשיער לעמוד זקוף בתגובה לטמפרטורה קרה או לפחד.

    תרשים זה מציג את מבנה השריר החלק. משמאל לדמות מוצג תרשים קטן של הקיבה. מימינו המיידי מוצגת תצוגה מוגדלת של סיבי השריר והגדלה נוספת מדגישה את מבנה התאים הללו. מתחת לשרטוטים אלה נמצא מיקרוגרף המציג תאי רקמת שריר חלקה.
    איור \(\PageIndex{1}\): Smooth Muscle Tissue Smooth muscle tissue is found around organs in the digestive, respiratory, reproductive tracts and the iris of the eye. LM × 1600. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

    Interactive Link

    View the University of Michigan WebScope to explore the tissue sample in greater detail.

    Smooth muscle fibers are spindle-shaped (wide in the middle and tapered at both ends, somewhat like a football) and have a single nucleus; they range from about 30 to 200 μm (thousands of times shorter than skeletal muscle fibers), and they produce their own connective tissue, endomysium. Although they do not have striations and sarcomeres, smooth muscle fibers do have actin and myosin contractile proteins, and thick and thin filaments. These thin filaments are anchored by dense bodies. A dense body is analogous to the Z-discs of skeletal and cardiac muscle fibers and is fastened to the sarcolemma. Calcium ions are supplied by the SR in the fibers and by sequestration from the extracellular fluid through membrane indentations called calveoli.

    Because smooth muscle cells do not contain troponin, cross-bridge formation is not regulated by the troponin-tropomyosin complex but instead by the regulatory protein calmodulin. In a smooth muscle fiber, external Ca++ ions passing through opened calcium channels in the sarcolemma, and additional Ca++ released from SR, bind to calmodulin. The Ca++-calmodulin complex then activates an enzyme called myosin (light chain) kinase, which, in turn, activates the myosin heads by phosphorylating them (converting ATP to ADP and Pi, with the Pi attaching to the head). The heads can then attach to actin-binding sites and pull on the thin filaments. The thin filaments also are anchored to the dense bodies; the structures invested in the inner membrane of the sarcolemma (at adherens junctions) that also have cord-like intermediate filaments attached to them. When the thin filaments slide past the thick filaments, they pull on the dense bodies, structures tethered to the sarcolemma, which then pull on the intermediate filaments networks throughout the sarcoplasm. This arrangement causes the entire muscle fiber to contract in a manner whereby the ends are pulled toward the center, causing the midsection to bulge in a corkscrew motion (Figure \(\PageIndex2}\)).

    This figure shows smooth muscle contraction. The left panel shows the structure of relaxed muscle and the right panel shows contracted muscle cells.
    איור\(\PageIndex{2}\): התכווצות שרירים הגופים הצפופים וחוטי הביניים מחוברים לרשת דרך הסרקופלזמה, מה שגורם לסיבי השריר להתכווץ.

    למרות שהתכווצות שרירים חלקים מסתמכת על נוכחותם של יוני Ca ++, לסיבי שריר חלק יש קוטר קטן בהרבה מתאי שריר השלד. צינורות T אינם נדרשים להגיע אל פנים התא ולכן אין צורך להעביר פוטנציאל פעולה עמוק לתוך הסיב. לסיבי שריר חלק יש SR מוגבל לאחסון סידן אך יש להם תעלות סידן בסרקולמה (בדומה לסיבי שריר הלב) הנפתחות במהלך פוטנציאל הפעולה לאורך הסרקולמה. זרם יוני Ca ++ חוץ תאיים, המתפזרים לסרקופלזמה כדי להגיע לקלמודולין, מהווה את רוב ה- Ca ++ שמעורר התכווצות של תא שריר חלק.

    התכווצות השרירים נמשכת עד שמשאבות סידן תלויות ATP מעבירות באופן פעיל יוני Ca ++ בחזרה ל- SR והחוצה מהתא. עם זאת, ריכוז נמוך של סידן נשאר בסרקופלזמה לשמירה על טונוס השרירים. סידן שנותר זה שומר על שריר מכווץ מעט, וזה חשוב באזורים מסוימים וסביב כלי דם.

    מכיוון שרוב השרירים החלקים חייבים לתפקד לתקופות ארוכות ללא מנוחה, תפוקת הכוח שלהם נמוכה יחסית, אך התכווצויות יכולות להימשך מבלי להשתמש בכמויות גדולות של אנרגיה. חלק מהשרירים החלקים יכולים גם לשמור על התכווצויות גם כאשר Ca ++ מוסר ומיוסין קינאז אינו מופעל/מפוספוריל. זה יכול לקרות כתת-קבוצה של גשרים צולבים בין ראשי מיוסין לאקטין, הנקראים גשרי תפס, שומרים על החוטים העבים והדקים המקושרים זה לזה לתקופה ממושכת, וללא צורך ב- ATP. זה מאפשר שמירה על "טונוס" שרירים בשריר חלק הקווים עורקים ואיברים קרביים אחרים עם מעט מאוד הוצאות אנרגיה.

    שריר חלק אינו בשליטה מרצון; לפיכך, זה נקרא שריר לא רצוני. הטריגרים להתכווצות שרירים חלקים כוללים הורמונים, גירוי עצבי על ידי ה- ANS וגורמים מקומיים. במקומות מסוימים, כמו דפנות האיברים הקרביים, מתיחת השריר יכולה לעורר את התכווצותו (תגובת הרפיית הלחץ).

    אקסונים של נוירונים ב-ANS אינם יוצרים את ה-NMJs המאורגנים ביותר עם שריר חלק, כפי שניתן לראות בין נוירונים מוטוריים וסיבי שריר השלד. במקום זאת, יש סדרה של בליטות מלאות נוירוטרנסמיטר הנקראות דליות כאשר אקסון עובר דרך שריר חלק, ויוצר באופן רופף יחידות מוטוריות (איור). \(\PageIndex{3}\) דליות משחררת נוירוטרנסמיטורים לתוך השסע הסינפטי. כמו כן, שריר הקרביים בדפנות האיברים החלולים (למעט הלב) מכיל תאי קצב לב. תא קצב יכול לעורר באופן ספונטני פוטנציאל פעולה והתכווצויות בשריר.

    באיור זה, הלוח השמאלי מציג נוירון עם שלפוחיות המכילות נוירוטרנסמיטורים. הלוח הימני מציג צרור של תאי שריר חלקים עם נוירונים כרוכים סביבם.
    איור \(\PageIndex{3}\): Motor Units A series of axon-like swelling, called varicosities or “boutons,” from autonomic neurons form motor units through the smooth muscle.

    Smooth muscle is organized in two ways: as single-unit smooth muscle, which is much more common; and as multiunit smooth muscle. The two types have different locations in the body and have different characteristics. Single-unit muscle has its muscle fibers joined by gap junctions so that the muscle contracts as a single unit. This type of smooth muscle is found in the walls of all visceral organs except the heart (which has cardiac muscle in its walls), and so it is commonly called visceral muscle. Because the muscle fibers are not constrained by the organization and stretchability limits of sarcomeres, visceral smooth muscle has a stress-relaxation response. This means that as the muscle of a hollow organ is stretched when it fills, the mechanical stress of the stretching will trigger contraction, but this is immediately followed by relaxation so that the organ does not empty its contents prematurely. This is important for hollow organs, such as the stomach or urinary bladder, which continuously expand as they fill. The smooth muscle around these organs also can maintain a muscle tone when the organ empties and shrinks, a feature that prevents “flabbiness” in the empty organ. In general, visceral smooth muscle produces slow, steady contractions that allow substances, such as food in the digestive tract, to move through the body.

    Multiunit smooth muscle cells rarely possess gap junctions, and thus are not electrically coupled. As a result, contraction does not spread from one cell to the next, but is instead confined to the cell that was originally stimulated. Stimuli for multiunit smooth muscles come from autonomic nerves or hormones but not from stretching. This type of tissue is found around large blood vessels, in the respiratory airways, and in the eyes.

    Hyperplasia in Smooth Muscle

    Similar to skeletal and cardiac muscle cells, smooth muscle can undergo hypertrophy to increase in size. Unlike other muscle, smooth muscle can also divide to produce more cells, a process called hyperplasia. This can most evidently be observed in the uterus at puberty, which responds to increased estrogen levels by producing more uterine smooth muscle fibers, and greatly increases the size of the myometrium.