10.3: שריר השלד

מטרות למידה

בסוף פרק זה, תוכל:

• תאר את שכבות רקמות החיבור האורזות את שרירי השלד
• הסבירו כיצד שרירים עובדים עם גידים כדי להזיז את הגוף
• זיהוי אזורים של סיבי שריר השלד
• תאר צימוד עירור-התכווצות

המאפיין הידוע ביותר של שריר השלד הוא יכולתו להתכווץ ולגרום לתנועה. שרירי השלד פועלים לא רק לייצור תנועה אלא גם להפסקת התנועה, כמו התנגדות לכוח המשיכה לשמירה על יציבה. יש צורך בהתאמות קטנות וקבועות של שרירי השלד בכדי להחזיק גוף זקוף או מאוזן בכל תנוחה. שרירים מונעים גם תנועה עודפת של העצמות והמפרקים, שומרים על יציבות השלד ומונעים נזק או עיוות במבנה השלד. המפרקים יכולים להתיישר בצורה לא נכונה או להתנתק לחלוטין על ידי משיכת העצמות הקשורות; השרירים פועלים לשמירה על יציבות המפרקים. שרירי השלד ממוקמים בכל הגוף בפתחי דרכי הפנים כדי לשלוט בתנועתם של חומרים שונים. שרירים אלה מאפשרים לתפקודים, כמו בליעה, מתן שתן וצואה, להיות תחת שליטה מרצון. שרירי השלד מגנים גם על איברים פנימיים (במיוחד איברי בטן ואגן) על ידי פעולה כמחסום חיצוני או מגן לטראומה חיצונית ועל ידי תמיכה במשקל האיברים.

שרירי השלד תורמים לשמירה על הומאוסטזיס בגוף על ידי יצירת חום. התכווצות שרירים דורשת אנרגיה, וכאשר ATP מתפרק נוצר חום. חום זה מורגש מאוד במהלך האימון, כאשר תנועת שרירים מתמשכת גורמת לטמפרטורת הגוף לעלות, ובמקרים של קור עז, כאשר רעד מייצר התכווצויות שרירי שלד אקראיות ליצירת חום.

כל שריר שלד הוא איבר המורכב מרקמות משולבות שונות. רקמות אלה כוללות את סיבי שריר השלד, כלי הדם, סיבי העצב ורקמת החיבור. לכל שריר שלד יש שלוש שכבות של רקמת חיבור (הנקראות "מיסיה") הסוגרות אותו ומספקות מבנה לשריר בכללותו, וגם מחלקות את סיבי השריר בתוך השריר (איור). \(\PageIndex{1}\) כל שריר עטוף במעטפת של רקמת חיבור צפופה ולא סדירה הנקראת אפימיסיום, המאפשרת לשריר להתכווץ ולנוע בעוצמה תוך שמירה על שלמותו המבנית. האפימיסיום מפריד גם שריר מרקמות ואיברים אחרים באזור, ומאפשר לשריר לנוע באופן עצמאי.

איור \(\PageIndex{1}\): The Three Connective Tissue Layers Bundles of muscle fibers, called fascicles, are covered by the perimysium. Muscle fibers are covered by the endomysium.

Inside each skeletal muscle, muscle fibers are organized into individual bundles, each called a fascicle, by a middle layer of connective tissue called the perimysium. This fascicular organization is common in muscles of the limbs; it allows the nervous system to trigger a specific movement of a muscle by activating a subset of muscle fibers within a bundle, or fascicle of the muscle. Inside each fascicle, each muscle fiber is encased in a thin connective tissue layer of collagen and reticular fibers called the endomysium. The endomysium contains the extracellular fluid and nutrients to support the muscle fiber. These nutrients are supplied via blood to the muscle tissue.

In skeletal muscles that work with tendons to pull on bones, the collagen in the three tissue layers (the mysia) intertwines with the collagen of a tendon. At the other end of the tendon, it fuses with the periosteum coating the bone. The tension created by contraction of the muscle fibers is then transferred though the mysia, to the tendon, and then to the periosteum to pull on the bone for movement of the skeleton. In other places, the mysia may fuse with a broad, tendon-like sheet called an aponeurosis, or to fascia, the connective tissue between skin and bones. The broad sheet of connective tissue in the lower back that the latissimus dorsi muscles (the “lats”) fuse into is an example of an aponeurosis.

Every skeletal muscle is also richly supplied by blood vessels for nourishment, oxygen delivery, and waste removal. In addition, every muscle fiber in a skeletal muscle is supplied by the axon branch of a somatic motor neuron, which signals the fiber to contract. Unlike cardiac and smooth muscle, the only way to functionally contract a skeletal muscle is through signaling from the nervous system.

Skeletal Muscle Fibers

Because skeletal muscle cells are long and cylindrical, they are commonly referred to as muscle fibers. Skeletal muscle fibers can be quite large for human cells, with diameters up to 100 μm and lengths up to 30 cm (11.8 in) in the Sartorius of the upper leg. During early development, embryonic myoblasts, each with its own nucleus, fuse with up to hundreds of other myoblasts to form the multinucleated skeletal muscle fibers. Multiple nuclei mean multiple copies of genes, permitting the production of the large amounts of proteins and enzymes needed for muscle contraction.

Some other terminology associated with muscle fibers is rooted in the Greek sarco, which means “flesh.” The plasma membrane of muscle fibers is called the sarcolemma, the cytoplasm is referred to as sarcoplasm, and the specialized smooth endoplasmic reticulum, which stores, releases, and retrieves calcium ions (Ca⁺⁺) is called the sarcoplasmic reticulum (SR) (Figure \(\PageIndex{2}\) ). As will soon be described, the functional unit of a skeletal muscle fiber is the sarcomere, a highly organized arrangement of the contractile myofilaments actin (thin filament) and myosin (thick filament), along with other support proteins.

איור\(\PageIndex{2}\): סיבי שריר סיב שריר שלד מוקף בקרום פלזמה הנקרא סרקולמה, המכיל סרקופלזמה, הציטופלזמה של תאי השריר. סיב שריר מורכב מסיבים רבים, המעניקים לתא את המראה המפוספס שלו.

הסרקומר

המראה המפוספס של סיבי שריר השלד נובע מסידור המיאופילמנטים של אקטין ומיוסין בסדר רציף מקצה אחד של סיב השריר לקצה השני. כל חבילה של מיקרופילמנטים אלה והחלבונים הרגולטוריים שלהם, טרופונין וטרופומיוסין (יחד עם חלבונים אחרים) נקראת סרקומר.

קישור אינטראקטיבי

צפה בסרטון זה כדי ללמוד עוד על מבני מאקרו ומיקרו של שרירי השלד. (א) מהם שמות "נקודות הצומת" בין סרקומרים? (ב) מהם שמות "יחידות המשנה" בתוך המיופיברילים הנמשכים לאורך סיבי שריר השלד? (ג) מהו "גדיל הפנינים הכפול" המתואר בסרטון? (ד) מה נותן לסיב שריר השלד את המראה המפוספס שלו?

הסרקומר הוא היחידה התפקודית של סיבי השריר. הסרקומר עצמו ארוז בתוך המיופיבריל העובר לכל אורך סיב השריר ומתחבר לסרקולמה בקצהו. כאשר מיופיברילים מתכווצים, כל תא השריר מתכווץ. מכיוון שקוטרם מיופיברילים הוא כ -1.2 מיקרומטר בלבד, ניתן למצוא מאות עד אלפים (כל אחד עם אלפי סרקומרים) בתוך סיב שריר אחד. כל סרקומר באורך של כ -2 מיקרומטר עם סידור דמוי גליל תלת מימדי וגובל במבנים הנקראים דיסקי Z (נקראים גם קווי Z, מכיוון שהתמונות הן דו ממדיות), אליהם מעוגנים מיופילמנטים של אקטין (איור). \(\PageIndex{3}\) מכיוון שהאקטין וקומפלקס הטרופונין-טרופומיוסין שלו (המוקרן מדיסקי Z לכיוון מרכז הסרקומר) יוצרים גדילים דקים יותר מהמיוסין, הוא נקרא נימה דקה של הסרקומר. באופן דומה, מכיוון שלגדילי המיוסין וראשיהם המרובים (המוקרנים ממרכז הסרקומר, לכיוון דיסקי ה- Z אך לא כולם) יש יותר מסה והם עבים יותר, הם נקראים נימה עבה של הסרקומר.

איור \(\PageIndex{3}\): The Sarcomere The sarcomere, the region from one Z-line to the next Z-line, is the functional unit of a skeletal muscle fiber.

The Neuromuscular Junction

Another specialization of the skeletal muscle is the site where a motor neuron’s terminal meets the muscle fiber—called the neuromuscular junction (NMJ). This is where the muscle fiber first responds to signaling by the motor neuron. Every skeletal muscle fiber in every skeletal muscle is innervated by a motor neuron at the NMJ. Excitation signals from the neuron are the only way to functionally activate the fiber to contract.

Interactive Link

Every skeletal muscle fiber is supplied by a motor neuron at the NMJ. (a) What is the definition of a motor unit? (b) What is the structural and functional difference between a large motor unit and a small motor unit? (c) Can you give an example of each? (d) Why is the neurotransmitter acetylcholine degraded after binding to its receptor?

Excitation-Contraction Coupling

All living cells have membrane potentials, or electrical gradients across their membranes. The inside of the membrane is usually around -60 to -90 mV, relative to the outside. This is referred to as a cell’s membrane potential. Neurons and muscle cells can use their membrane potentials to generate electrical signals. They do this by controlling the movement of charged particles, called ions, across their membranes to create electrical currents. This is achieved by opening and closing specialized proteins in the membrane called ion channels. Although the currents generated by ions moving through these channel proteins are very small, they form the basis of both neural signaling and muscle contraction.

Both neurons and skeletal muscle cells are electrically excitable, meaning that they are able to generate action potentials. An action potential is a special type of electrical signal that can travel along a cell membrane as a wave. This allows a signal to be transmitted quickly and faithfully over long distances.

Although the term excitation-contraction coupling confuses or scares some students, it comes down to this: for a skeletal muscle fiber to contract, its membrane must first be “excited”—in other words, it must be stimulated to fire an action potential. The muscle fiber action potential, which sweeps along the sarcolemma as a wave, is “coupled” to the actual contraction through the release of calcium ions (Ca⁺⁺) from the SR. Once released, the Ca⁺⁺ interacts with the shielding proteins, forcing them to move aside so that the actin-binding sites are available for attachment by myosin heads. The myosin then pulls the actin filaments toward the center, shortening the muscle fiber.

In skeletal muscle, this sequence begins with signals from the somatic motor division of the nervous system. In other words, the “excitation” step in skeletal muscles is always triggered by signaling from the nervous system (Figure \(\PageIndex{4}\) ).

איור\(\PageIndex{4}\): לוח קצה מוטורי ועצבוב ב- NMJ, מסוף האקסון משחרר ACh. לוחית הקצה המוטורית היא מיקומם של קולטני ה- ACH בסרקולמה של סיבי השריר. כאשר מולקולות ACh משתחררות, הן מתפזרות על פני שטח דקה הנקרא שסע סינפטי ונקשרות לקולטנים.

הנוירונים המוטוריים שאומרים לסיבי שריר השלד להתכווץ מקורם בחוט השדרה, כאשר מספר קטן יותר ממוקם בגזע המוח להפעלת שרירי השלד של הפנים, הראש והצוואר. לנוירונים אלה יש תהליכים ארוכים, הנקראים אקסונים, המתמחים בהעברת פוטנציאל פעולה למרחקים ארוכים -- במקרה זה, כל הדרך מחוט השדרה לשריר עצמו (שעשוי להיות במרחק של עד שלושה מטרים). האקסונים של נוירונים מרובים מתקבצים יחד ליצירת עצבים, כמו חוטים המחוברים יחד בכבל.

האיתות מתחיל כאשר פוטנציאל פעולה עצבי עובר לאורך האקסון של נוירון מוטורי, ולאחר מכן לאורך הענפים הבודדים כדי להסתיים ב- NMJ. ב- NMJ, מסוף האקסון משחרר שליח כימי, או מוליך עצבי, הנקרא אצטילכולין (ACh). מולקולות ACh מתפזרות על פני שטח דקה הנקרא השסע הסינפטי ונקשרות לקולטני ACh הממוקמים בתוך צלחת הקצה המוטורית של הסרקולמה בצד השני של הסינפסה. ברגע ש-ACh נקשר, ערוץ בקולטן ACh נפתח ויונים טעונים חיוביים יכולים לעבור לתוך סיב השריר, ולגרום לו לדה-פולריזציה, כלומר פוטנציאל הממברנה של סיב השריר הופך פחות שלילי (קרוב יותר לאפס.)

כאשר הממברנה מתפוגגת, קבוצה נוספת של תעלות יונים הנקראות תעלות נתרן בשער מתח מופעלת להיפתח. יוני נתרן נכנסים לסיבי השריר, ופוטנציאל פעולה מתפשט במהירות (או "יורה") לאורך כל הממברנה כדי ליזום צימוד עירור-התכווצות.

דברים קורים מהר מאוד בעולם הממברנות הנרגשות (רק חשבו כמה מהר תוכלו להצמיד את האצבעות ברגע שתחליטו לעשות זאת). מיד לאחר דפולריזציה של הממברנה, הוא מקוטב מחדש, ומבסס מחדש את פוטנציאל הממברנה השלילית. בינתיים, ה-ACh בשסע הסינפטי מתפרק על ידי האנזים אצטילכולין אסטראז (AChE) כך שה-ACh לא יכול להיקשר מחדש לקולטן ולפתוח מחדש את הערוץ שלו, מה שיגרום לעירור והתכווצות שרירים ממושכים לא רצויים.

התפשטות פוטנציאל פעולה לאורך הסרקולמה היא חלק העירור של צימוד עירור-התכווצות. נזכיר כי עירור זה למעשה מעורר שחרור של יוני סידן (Ca ⁺⁺) מהאחסון שלו ב-SR של התא. כדי שפוטנציאל הפעולה יגיע לקרום ה- SR, ישנן פלישות תקופתיות בסרקולמה, הנקראות צינורות T ("T" מייצג "רוחבי"). אתה זוכר שקוטרו של סיב שריר יכול להיות עד 100 מיקרומטר, ולכן צינורות T אלה מבטיחים שהממברנה יכולה להתקרב ל- SR בסרקופלזמה. הסידור של צינורית T עם הממברנות של SR משני הצדדים נקרא שלישייה (איור). \(\PageIndex{5}\) השלישייה מקיפה את המבנה הגלילי הנקרא מיופיבריל, המכיל אקטין ומיוסין.

איור \(\PageIndex{5}\): The T-tubule Narrow T-tubules permit the conduction of electrical impulses. The SR functions to regulate intracellular levels of calcium. Two terminal cisternae (where enlarged SR connects to the T-tubule) and one T-tubule comprise a triad—a “threesome” of membranes, with those of SR on two sides and the T-tubule sandwiched between them.

The T-tubules carry the action potential into the interior of the cell, which triggers the opening of calcium channels in the membrane of the adjacent SR, causing Ca⁺⁺ to diffuse out of the SR and into the sarcoplasm. It is the arrival of Ca⁺⁺ in the sarcoplasm that initiates contraction of the muscle fiber by its contractile units, or sarcomeres.