8.6: Photosynthesis na Umuhimu wa Mwanga

Malengo ya kujifunza

• Eleza kazi na maeneo ya rangi ya photosynthetic katika eukaryotes na prokaryotes
• Eleza bidhaa kuu ya athari mwanga tegemezi na mwanga huru
• Eleza athari zinazozalisha glucose katika kiini cha photosynthetic
• Kulinganisha na kulinganisha photophosphorylation ya mzunguko na isiyo ya kawaida

Viumbe vya heterotrophic kuanzia E. koli hadi binadamu hutegemea nishati ya kemikali inayopatikana hasa katika molekuli za kabohaidreti. Wengi wa wanga hizi huzalishwa na usanisinuru, mchakato wa biochemical ambayo viumbe vya phototrophic hubadilisha nishati ya jua (jua) kuwa nishati ya kemikali. Ingawa photosynthesis ni kawaida kuhusishwa na mimea, microbial photosynthesis pia ni muuzaji muhimu wa nishati ya kemikali, kuchochea mazingira mengi tofauti. Katika sehemu hii, tutazingatia photosynthesis ya microbial.

Photosynthesis hufanyika katika hatua mbili za usawa: athari za tegemezi za mwanga na athari za kujitegemea (Kielelezo\(\PageIndex{1}\)). Katika athari za kutegemea mwanga, nishati kutoka jua huingizwa na molekuli za rangi katika membrane za photosynthetic na kubadilishwa kuwa nishati ya kemikali iliyohifadhiwa. Katika athari za kujitegemea mwanga, gy ya kuingia kemikali inayozalishwa na athari tegemezi ya mwanga hutumiwa kuendesha mkusanyiko wa molekuli za sukari kwa kutumia CO ₂; hata hivyo, athari hizi bado zinategemea mwanga kwa sababu bidhaa za athari za kutegemea mwanga zinazohitajika kwa kuendesha gari ni fupi -aliishi. Athari za kutegemea mwanga huzalisha ATP na ama NADPH au NADH kuhifadhi nishati kwa muda. Flygbolag hizi za nishati hutumiwa katika athari za kujitegemea za mwanga ili kuendesha mchakato usiofaa wa “kurekebisha” CO ₂ isiyo ya kawaida katika fomu ya kikaboni, sukari.

Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Athari za tegemezi za mwanga za photosynthesis (kushoto) hubadilisha nishati ya mwanga katika nishati ya kemikali, na kutengeneza ATP na NADPH. Bidhaa hizi hutumiwa na athari za kujitegemea za kurekebisha CO ₂, kuzalisha molekuli za kaboni za kikaboni.

Miundo ya Photosynthetic katika Eukaryotes na Prokaryotes

Katika eukaryotes zote za photototrophic, photosynthesis hufanyika ndani ya chloroplast, organelle iliyotokea katika eukaryotes na endosymbiosis ya bakteria ya photosynthetic (tazama Tabia za kipekee za seli za Eukaryotic). Chloroplasts hizi zimefungwa na membrane mbili na tabaka za ndani na nje. Ndani ya kloroplast ni utando wa tatu ambao huunda miundo iliyopigwa, yenye umbo la disc inayoitwa thylakoids (Kielelezo\(\PageIndex{2}\)). Stack ya thylakoids inaitwa granum, na nafasi inayozunguka granum ndani ya chloroplast inaitwa stroma.

Vipande vya photosynthetic katika prokaryotes, kwa kulinganisha, haviandaliwa katika organelles tofauti za membrane-iliyofungwa; badala yake, ni mikoa iliyofunuliwa ya membrane ya plasma. Katika cyanobacteria, kwa mfano, mikoa hii iliyofunuliwa pia inajulikana kama thylakoids. Katika hali yoyote, iliyoingia ndani ya utando thylakoid au nyingine photosynthetic utando bakteria ni photosynthetic rangi molekuli kupangwa katika photosystems moja au zaidi, ambapo nishati mwanga ni kweli waongofu katika nishati ya kemikali.

Rangi ya photosynthetic ndani ya membrane ya photosynthetic hupangwa katika photosystems, ambayo kila mmoja hujumuisha tata ya kuvuna mwanga (antennae) na kituo cha majibu. Ngumu ya kuvuna mwanga ina protini nyingi na rangi zinazohusiana ambazo kila mmoja anaweza kunyonya nishati ya mwanga na, kwa hiyo, kuwa na msisimko. Nishati hii huhamishwa kutoka kwa molekuli moja ya rangi hadi nyingine hadi hatimaye (baada ya milioni moja ya pili) hutolewa kwenye kituo cha majibu. Hadi kufikia hatua hii, nishati tu-sio elektroni-imehamishwa kati ya molekuli. Kituo cha mmenyuko kina molekuli ya rangi ambayo inaweza kufanyiwa oxidation juu ya uchochezi, kwa kweli kutoa juu ya elektroni. Ni katika hatua hii katika usanisinuru kwamba nishati ya mwanga inabadilishwa kuwa elektroni yenye msisimko.

Aina tofauti za rangi za kuvuna mwanga hupata mifumo ya kipekee ya wavelengths (rangi) ya mwanga unaoonekana. Nguruwe zinaonyesha au kusambaza wavelengths ambazo haziwezi kunyonya, na kuzifanya zionekane rangi inayofanana. Mifano ya rangi za photosynthetic (molekuli zinazotumiwa kunyonya nishati ya jua) ni bacteriochlorophylls (kijani, zambarau, au nyekundu), carotenoids (machungwa, nyekundu, au njano), chlorophylls (kijani), phycocyanini (bluu), na phycoerythrins (nyekundu). Kwa kuwa na mchanganyiko wa rangi, kiumbe kinaweza kunyonya nishati kutoka kwa wavelengths zaidi. Kwa sababu bakteria photosynthetic kawaida kukua katika ushindani wa jua, kila aina ya bakteria photosynthetic ni optimized kwa ajili ya kuvuna wavelengths ya mwanga ambayo ni kawaida wazi, na kusababisha stratification ya jamii microbial katika mazingira ya majini na udongo na ubora wa mwanga na kupenya.

Mara baada ya kuvuna mwanga tata kuhamisha nishati kwa kituo cha majibu, kituo cha majibu hutoa elektroni zake za juu-nishati, moja kwa moja, kwa carrier wa elektroni katika mfumo wa usafiri wa elektroni, na uhamisho wa elektroni kupitia ETS umeanzishwa. ETS ni sawa na ile inayotumiwa katika kupumua kwa seli na imeingizwa ndani ya utando wa photosynthetic. Hatimaye, elektroni hutumika kuzalisha NADH au NADPH. Gradient electrochemical ambayo hutengeneza kwenye membrane ya photosynthetic hutumiwa kuzalisha ATP na chemiosmosis kupitia mchakato wa photophosphorylation, mfano mwingine wa phosphorylation oxidative (Kielelezo\(\PageIndex{3}\)).

Kielelezo\(\PageIndex{2}\): (a) Photosynthesis katika eukaryotes hufanyika katika chloroplasts, ambayo ina thylakoids zilizowekwa ndani ya grana. (b) Prokaryote ya photosynthetic imefunua mikoa ya utando wa plasma inayofanya kazi kama thylakoids. (mikopo: data wadogo bar kutoka Matt Russell.)

Kielelezo\(\PageIndex{3}\): Takwimu hii inafupisha jinsi photosystem inavyofanya kazi. Mavuno ya mwanga (LH) hupata nishati ya mwanga, na kuibadilisha kwa nishati ya kemikali. Nishati hupitishwa kutoka kwenye rangi moja ya LH hadi nyingine hadi kufikia rangi ya kituo cha majibu (RC), kusisimua elektroni. Electroni hii ya juu-nishati inapotea kutoka rangi ya RC na inapita kupitia mfumo wa usafiri wa elektroni (ETS), hatimaye huzalisha NADH au NADPH na ATP. Molekuli iliyopunguzwa (H ₂ A) hutoa elektroni, ikichukua elektroni kwenye rangi ya RC yenye upungufu wa elektroni.

Zoezi\(\PageIndex{1}\)

Katika eukaryote ya phototrophic, photosynthesis hufanyika wapi?

Photosynthesis ya oksijeni na Anoxyg

Kwa photosynthesis kuendelea, elektroni iliyopotea kutoka rangi ya kituo cha majibu inapaswa kubadilishwa. Chanzo cha elektroni hii (H ₂ A) hufafanua photosynthesis ya oksijeni ya mimea na cyanobacteria kutoka photosynthesis ya anoxygenic iliyofanywa na aina nyingine za phototrophs za bakteria (Kielelezo\(\PageIndex{4}\)). Katika photosynthesis ya oksijeni, H ₂ O imegawanyika na hutoa elektroni kwenye kituo cha majibu. Kwa sababu oksijeni huzalishwa kama byproduct na inatolewa, aina hii ya usanisinuru hujulikana kama usanisinuru wa oksijeni. Hata hivyo, wakati misombo mingine iliyopunguzwa hutumika kama wafadhili wa elektroni, oksijeni haijazalishwa; aina hizi za usanisinuru huitwa usanisinuru wa anoxygenic. Sulfidi hidrojeni (H ₂ S) au thiosulfate\(\ce{(S2O3^{2-})}\) inaweza kutumika kama wafadhili wa elektroni, kuzalisha sulfuri ya msingi na sulfate\(\ce{(SO4^{2-})}\) ions, kwa mtiririko huo, kama matokeo.

Photosystems zimewekwa katika aina mbili: photosystem I (PSI) na photosystem II (PSII) (Kielelezo\(\PageIndex{5}\)). Cyanobacteria na kloroplasts za mimea zina photosystems zote mbili, wakati bakteria ya photosynthetic ya anoxygenic hutumia moja tu ya photosystems. Wote photosystems ni msisimko na nishati mwanga wakati huo huo. Ikiwa kiini kinahitaji ATP na NADPH kwa biosynthesis, basi itafanya photophosphorylation isiyo ya kawaida. Baada ya kupita elektroni ya kituo cha mmenyuko wa PSII hadi ETS inayounganisha PSII na PSI, elektroni iliyopotea kutoka kituo cha majibu ya PSII inabadilishwa na kugawanyika kwa maji. Kituo cha mmenyuko wa PSI cha msisimko cha elektroni hutumiwa kupunguza NADP ⁺ kwa NADPH na inabadilishwa na elektroni inayotoka ETS. Mtiririko wa elektroni kwa njia hii inaitwa mpango wa Z.

Ikiwa haja ya kiini ya ATP ni kubwa zaidi kuliko haja yake ya NADPH, inaweza kupitisha uzalishaji wa kupunguza nguvu kupitia photophosphorylation ya mzunguko. PSI pekee hutumiwa wakati wa photophosphorylation ya mzunguko; elektroni ya juu-nishati ya kituo cha mmenyuko wa PSI inapitishwa kwa carrier wa ETS na kisha hatimaye inarudi kwenye rangi ya kituo cha mmenyuko wa PSI iliyooksidishwa, na hivyo kuipunguza.

Kielelezo\(\PageIndex{4}\): Eukaryotes na cyanobacteria hufanya photosynthesis ya oksijeni, huzalisha oksijeni, ambapo bakteria nyingine hufanya photosynthesis ya anoxygenic, ambayo haina kuzalisha oksijeni.

Kielelezo\(\PageIndex{5}\): (a) PSI na PSII hupatikana kwenye membrane ya thylakoid. Electron ya juu-nishati kutoka PSII inapitishwa kwa ETS, ambayo inazalisha nguvu ya proton kwa awali ya ATP na chemiosmosis, na hatimaye inachukua nafasi ya elektroni iliyopotea na kituo cha mmenyuko wa PSI. Electroni ya kituo cha mmenyuko wa PSI hutumiwa kufanya NADPH. (b) Wakati ATP na NADPH zinahitajika, photophosphorylation isiyo ya kawaida (katika cyanobacteria na mimea) hutoa wote wawili. Mtiririko wa elektroni unaoelezewa hapa unajulikana kama mpango wa Z (unaonyeshwa kwa njano katika [a]). Wakati ATP ya seli inapohitaji kuzidi zile za NADPH, cyanobacteria na mimea zitatumia PSI tu, na elektroni yake ya kituo cha majibu inapitishwa kwa ETS ili kuzalisha nguvu ya motisha ya protoni inayotumiwa kwa awali ya ATP.

Zoezi\(\PageIndex{2}\)

Kwa nini bakteria ya photosynthetic ina rangi tofauti?

Mwanga-Huru Athari

Baada ya nishati kutoka jua kubadilishwa katika nishati ya kemikali na kwa muda kuhifadhiwa katika ATP na NADPH molekuli (baada ya maisha ya mamilioni ya pili), photoautotrophs na mafuta zinahitajika kujenga molekuli multicarbon carbohydrate, ambayo inaweza kuishi kwa mamia ya mamilioni ya miaka, kwa muda mrefu kuhifadhi nishati. Kaboni hutoka kwa CO ₂, gesi ambayo ni bidhaa taka ya kupumua kwa seli.

Mzunguko wa Calvin-Benson (jina lake kwa Melvin Calvin [1911—1997] na Andrew Benson [1917—2015]), njia ya biochemical inayotumiwa kwa ajili ya kuimarishwa kwa CO ₂, iko ndani ya saitoplazimu ya bakteria ya usanisinuru na katika stroma ya kloroplasiti ya eukaryotiki. Athari za kujitegemea za mzunguko wa Calvin zinaweza kupangwa katika hatua tatu za msingi: fixation, kupunguza, na kuzaliwa upya (angalia Kiambatisho C kwa mfano wa kina wa mzunguko wa Calvin).

• Fixation: enzyme ribulose bisphosphate carboxylase (Rubisco) huchochea kuongeza CO ₂ kwa bisphosphate ribulose (RubP). Hii inasababisha uzalishaji wa 3-phosphoglycerate (3-PGA).
• Kupunguza: Molekuli sita za ATP na NADPH (kutoka kwa athari za mwanga-tegemezi) hutumiwa kubadili 3-PGA katika glyceraldehyde 3-phosphate (G3P). Baadhi ya G3P hutumiwa kujenga glucose.
• Urejesho: G3P iliyobaki ambayo haitumiwi kuunganisha glucose hutumiwa kurejesha RubP, kuwezesha mfumo kuendelea na fixation ya CO ₂. Molekuli tatu zaidi za ATP hutumiwa katika athari hizi za kuzaliwa upya.

Mzunguko wa Calvin unatumiwa sana na mimea na bakteria ya photoautotrophic, na Rubisco ya enzyme inasemekana kuwa ni enzyme nyingi zaidi duniani, ikitengeneza 30% — 50% ya protini ya jumla ya mumunyifu katika kloroplasts za mimea. ¹ Hata hivyo, badala ya matumizi yake yaliyoenea katika photoautotrophs, mzunguko wa Calvin pia hutumiwa na chemoautotrophs nyingi zisizo za photosynthetic kurekebisha CO ₂. Zaidi ya hayo, bakteria nyingine na archaea hutumia mifumo mbadala kwa ajili ya fixation CO ₂. Ingawa bakteria nyingi zinazotumia njia mbadala za mzunguko wa Calvin ni chemoautotrophic, baadhi ya bakteria za kijani za kiberiti photoautotrophic zimeonyeshwa pia kutumia njia mbadala ya kutengeneza CO ₂.

Zoezi\(\PageIndex{3}\)

Eleza hatua tatu za mzunguko wa Calvin.

Dhana muhimu na Muhtasari

• Heterotrophs hutegemea wanga zinazozalishwa na autotrophs, nyingi ambazo ni photosynthetic, kubadilisha nishati ya jua katika nishati ya kemikali.
• Viumbe tofauti vya photosynthetic hutumia mchanganyiko tofauti wa rangi ya photosynthetic, ambayo huongeza kiwango cha wavelengths ya mwanga kiumbe kinaweza kunyonya.
• Photosystems (PSI na PSII) kila mmoja huwa na tata ya kuvuna mwanga, linajumuisha protini nyingi na rangi zinazohusiana ambazo hupata nishati ya mwanga. Athari za kutegemea mwanga za usanisinuru hubadilisha nishati ya jua kuwa nishati ya kemikali, huzalisha ATP na NADPH au NADH ili kuhifadhi nishati hii kwa muda.
• Katika photosynthesis ya oksijeni, H ₂ O hutumika kama wafadhili wa elektroni kuchukua nafasi ya elektroni ya kituo cha majibu, na oksijeni hutengenezwa kama byproduct. Katika usanisinuru wa anoxygenic, molekuli nyingine zilizopunguzwa kama H ₂ S au thiosulfate zinaweza kutumika kama wafadhili wa elektroni; kwa hivyo, oksijeni haijaundwa kama bidhaa ya pili.
• Photophosphorylation isiyo ya kawaida hutumiwa katika photosynthesis ya oksijeni wakati kuna haja ya uzalishaji wa ATP na NADPH. Ikiwa mahitaji ya kiini ya ATP yanazidi mahitaji yake ya NADPH, basi inaweza kufanya photophosphorylation ya mzunguko badala yake, kuzalisha ATP tu.
• Athari za kujitegemea za mwanga za photosynthesis hutumia ATP na NADPH kutokana na athari za kutegemea mwanga ili kurekebisha CO ₂ katika molekuli za sukari za kikaboni.

maelezo ya chini

1. Dhingra na wenzake. “Enhanced tafsiri ya Chloroplast-walionyesha RBC S Gene kutayarisha Small subunit Ngazi na usanisinuru katika nyuklia RBC S Antisense mimea.” Kesi za Chuo cha Taifa cha Sayansi cha Marekani 101 namba 16 (2004) :6315—6320.