4.3: Nonproteobacteria Gram-hasi Bakteria na Bakteria Phototrophic

Malengo ya kujifunza

• Eleza vipengele vya kipekee vya bakteria zisizo za proteobacteria gram-hasi
• Kutoa mfano wa bakteria isiyo ya proteobacteria katika kila jamii.
• Eleza vipengele vya kipekee vya bakteria ya phototrophic
• Tambua bakteria ya phototrophic

Wengi wa bakteria ya gramu-hasi ni ya Proteobacteria ya phylum, iliyojadiliwa katika sehemu iliyopita. Wale ambao hawana huitwa nonproteobacteria. Katika sehemu hii, tutaelezea madarasa matatu ya nonproteobacteria ya gramu-hasi: spirochetes, kikundi cha CFB, na Planctomycetes. Kundi tofauti la bakteria ya phototrophic ambayo ni pamoja na Proteobacteria na nonproteobacteria itajadiliwa mwishoni mwa sehemu hii.

Spirochetes

Spirochetes ni sifa ya muda mrefu (hadi 250 μm), miili ya mviringo. Spirochetes nyingi pia ni nyembamba sana, ambayo inafanya kuwa vigumu kuchunguza maandalizi ya gramu-kubadilika chini ya darubini ya kawaida ya shamba. Darkfield umeme hadubini ni kawaida kutumika badala yake. Spirochetes pia ni vigumu au hata haiwezekani kwa utamaduni. Wao ni motile sana, kwa kutumia filament yao axial kujihamisha wenyewe. Filament ya axial ni sawa na flagellum, lakini inazunguka kiini na inaendesha ndani ya mwili wa seli ya spirochete katika nafasi ya periplasmic kati ya utando wa nje na utando wa plasma (Kielelezo\(\PageIndex{1}\)).

Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Spirochetes ni kawaida aliona kwa kutumia darkfield hadubini (kushoto). Hata hivyo, hadubini ya elektroni (kituo cha juu, kituo cha chini) hutoa mtazamo wa kina zaidi wa morpholojia yao ya mkononi. Flagella iliyopatikana kati ya utando wa ndani na wa nje wa spirochetes hufunika karibu na bakteria, na kusababisha mwendo wa kupotosha uliotumiwa kwa locomotion. (mikopo “spirochetes” micrograph: mabadiliko ya kazi na Vituo vya Kudhibiti na Kuzuia Magonjwa; mikopo “SEM/TEM”: mabadiliko ya kazi na Guyard C, Raffel SJ, Schrumpf ME, Dahlstrom E, Sturdevant D, Ricklefs SM, Martens C, Hayes SF, Fischer ER, Hansen BT, Porcella SF, Schwan TG)

Genera kadhaa za spirochetes ni pamoja na vimelea vya binadamu. Kwa mfano, Treponema ya jenasi inajumuisha spishi T. pallidum, ambayo inawekwa zaidi katika sehemu ndogo nne: T. pallidum pallidum, T. pallidum pertenue, T. pallidum carateum, na T. pallidum endemicum. Spishi ndogo T. pallidum pallidum husababisha maambukizi ya ngono yanayojulikana kama kaswende, maambukizi ya bakteria ya tatu yanayoenea zaidi ya ngono nchini Marekani, baada ya Klamidia na kisonono. Aina nyingine za T. pallidum husababisha magonjwa ya kuambukiza ya kitropiki ya ngozi, mifupa, na viungo.

Aina nyingine ya spirochete, Borrelia, ina idadi ya aina za pathogenic. B. burgdorferi husababisha ugonjwa wa Lyme, ambao huambukizwa na genera kadhaa za kupe (hususan Ixodes na Amblyomma) na mara nyingi hutoa upele wa “jicho la ng'ombe”, homa, uchovu, na wakati mwingine, ugonjwa wa arthritis unaoharibika. B. recurrens husababisha hali inayojulikana kama homa ya kurudi tena.

Zoezi\(\PageIndex{1}\)

Kwa nini wanasayansi hutumia hadubini ya fluorescent ya darkfield ili kutazama spirochetes?

Cytophaga, Fusobacterium, na Bacteroides

Nonproteobacteria ya gramu-hasi ya genera Cytophaga, Fusobacterium, na Bacteroidi huainishwa pamoja kama phylum na kuitwa kundi la CFB. Ingawa ni phylogenetically mbalimbali, bakteria ya kundi CFB kushiriki baadhi ya kufanana katika mlolongo wa nyukleotidi katika DNA yao. Wao ni bakteria yenye umbo la fimbo ilichukuliwa na mazingira ya anaerobic, kama vile tishu za ufizi, gut, na rumen ya wanyama wenye ruminating. Bakteria CFB ni fermenters makini, uwezo wa mchakato selulosi katika rumen, hivyo kuwezesha wanyama ruminant kupata kaboni na nishati kutoka malisho.

Cytophaga ni bakteria motile majini kwamba glide. Fusobacteria hukaa kinywa cha mwanadamu na inaweza kusababisha magonjwa makubwa ya kuambukiza. Jenasi kubwa zaidi ya kundi la CFB ni Bacteroides, ambayo inajumuisha kadhaa ya aina ambazo zimeenea wenyeji wa tumbo kubwa la binadamu, na kufanya juu ya 30% ya microbiome nzima ya tumbo (Kielelezo\(\PageIndex{2}\)). Gramu moja ya vipande vya binadamu ina hadi seli za Bacteroides bilioni 100. Bacteroides nyingi ni mutualistic. Wanafaidika na virutubisho wanavyopata ndani ya utumbo, na binadamu hufaidika na uwezo wao wa kuzuia vimelea vya ukoloni tumbo kubwa. Hakika, wakati idadi ya Bacteroides ni kupunguzwa katika gut-kama mara nyingi hutokea wakati mgonjwa anachukua antibiotics-gut inakuwa mazingira mazuri zaidi kwa bakteria pathogenic na fungi, ambayo inaweza kusababisha maambukizi ya sekondari.

Kielelezo\(\PageIndex{2}\): Bacteroides wanaunda hadi 30% ya microbiota ya kawaida katika utumbo wa binadamu. (mikopo: NOAA)

Aina chache tu za Bacteroides ni pathogenic. B. melaninogenicus, kwa mfano, inaweza kusababisha maambukizi ya jeraha kwa wagonjwa wenye mifumo ya kinga dhaifu.

Zoezi\(\PageIndex{2}\)

Kwa nini Cytophaga, Fusobacterium, na Bacteroides zinawekwa pamoja kama kundi la CFB?

Planctomycetes

Planctomycetes hupatikana katika mazingira ya majini, wanaoishi maji safi, maji ya chumvi, na maji ya chumvi. Plantomycetes ni isiyo ya kawaida kwa kuwa huzaa kwa budding, maana yake ni kwamba badala ya seli moja ya uzazi kugawanyika katika seli mbili za binti sawa katika mchakato wa fission binary, kiini mama huunda chipukizi kinachotokana na seli mama na kuishi kama kiini cha kujitegemea. Hizi kinachojulikana kama swarmer seli ni motile na si masharti ya uso. Hata hivyo, hivi karibuni watafautisha katika seli za sessile (immobile) zilizo na kipande kinachoitwa holdfast ambacho kinawawezesha kuunganisha kwenye nyuso ndani ya maji (Kielelezo\(\PageIndex{3}\)). Seli tu za sessile zinaweza kuzaliana.

Kielelezo\(\PageIndex{3}\): (a) Planctomycetes Sessile na holdfast kwamba inaruhusu yao kuambatana na nyuso katika mazingira ya majini. (b) Swarmers ni motile na hawana holdfast. (mikopo: mabadiliko ya kazi na Shirika la Marekani la Microbiolojia)

\(\PageIndex{1}\)Jedwali linafupisha sifa za baadhi ya genera muhimu zaidi ya kliniki ya nonproteobacteria.

Jedwali\(\PageIndex{1}\): Nonproteobacteria

Mfano Jenasi	Morphology microscopic	Tabia za kipekee
Bacteroides	Bacillus ya Gram-hasi	Kuwajibisha bakteria anaerobic; mengi katika njia ya utumbo wa binadamu; kawaida mutualistic, ingawa baadhi ya aina ni pathogens zinazofaa
Cytophaga	Bacillus ya Gram-hasi	Motile kwa gliding; kuishi katika udongo au maji; kuharibu selulosi; inaweza kusababisha ugonjwa katika samaki
Fusobacterium	Bacillus ya Gram-hasi yenye mwisho	Anaerobic; fomu; biofilms; aina fulani husababisha magonjwa kwa wanadamu (periodontitis, vidonda)
Leptospira	Bakteria ya mviringo (spirochetes); gram hasa-kama (bora kutazamwa na darkfield hadubini); nyembamba sana	Aerobic, mengi katika mabwawa ya kina ya maji; kuambukiza panya na wanyama wa ndani; inaweza kuambukizwa kwa wanadamu na mkojo wa wanyama walioambukizwa; inaweza kusababisha ugonjwa mkali
Sphingobacterium	Bacillus ya Gram-hasi	Oxidase chanya; nonmotile; vyenye kiasi kikubwa cha sphingophospholipids; mara chache husababisha ugonjwa kwa wanadamu
Treponema	Gram-hasi kama spirochete; nyembamba sana; bora kutazamwa na darkfield hadubini	Motile; si kukua katika utamaduni; T. pallidum (subspecies T. pallidum pallidum) husababisha kaswisi

Zoezi\(\PageIndex{3}\)

Je, Planctomycetes huzaaje?

Phototrophic Bakteria

Bakteria ya phototrophic ni jamii kubwa na tofauti ya bakteria zisizowakilisha taxon bali, badala yake, kundi la bakteria zinazotumia jua kama chanzo chao cha msingi cha nishati. Kundi hili lina Proteobacteria na nonproteobacteria. Wanatumia nishati ya jua kuunganisha ATP kupitia usanisinuru. Wakati wa kuzalisha oksijeni, hufanya photosynthesis ya oksijeni. Wakati hawana kuzalisha oksijeni, hufanya photosynthesis ya anoxygenic. Isipokuwa baadhi ya cyanobacteria, wengi wa bakteria ya phototrophic hufanya photosynthesis ya anoxygenic.

Kundi moja kubwa la bakteria ya phototrophic ni pamoja na bakteria zambarau au kijani zinazofanya usanisinuru kwa msaada wa bacteriochlorophyll, ambazo ni rangi ya kijani, zambarau, au rangi ya bluu zinazofanana na chlorophyll katika mimea. Baadhi ya bakteria hizi zina kiasi tofauti cha rangi nyekundu au machungwa inayoitwa carotenoids. Rangi yao inatofautiana kutoka machungwa hadi nyekundu hadi rangi ya zambarau hadi kijani (Kielelezo\(\PageIndex{4}\)), na wanaweza kunyonya mwanga wa wavelengths mbalimbali. Kijadi, bakteria hizi zinaainishwa katika bakteria za sulfuri na zisizo za sulfuri; zinatofautishwa zaidi na rangi.

Kielelezo\(\PageIndex{4}\): Bakteria ya sulfuri nyekundu na ya kijani hutumia bacteriochlorophylls kufanya photosynthesis.

Bakteria za sulfuri hufanya usanisinuru wa anoxygenic, kwa kutumia sulfiti kama wafadhili wa elektroni na kutoa sulfuri ya msingi ya bure. Bakteria zisizo za sulfuri hutumia substrates za kikaboni, kama vile succinate na malate, kama wafadhili wa elektroni.

Zambarau kiberiti bakteria oxidize sulfidi hidrojeni katika watawala sulfuri na asidi sulfuriki na kupata rangi yao ya zambarau kutoka bacteriochlorophylls rangi na carotenoids. Bakteria ya jenasi Chromatium ni kiberiti cha rangi ya zambarau Gammaproteobacteria. Hizi microorganisms ni anaerobes kali na kuishi katika maji. Wanatumia dioksidi kaboni kama chanzo chao cha pekee cha kaboni, lakini uhai wao na ukuaji wao huwezekana tu mbele ya sulfiti, ambazo wanatumia kama wafadhili wa elektroni. Chromatium imetumika kama mfano wa masomo ya usanisinuru wa bakteria tangu miaka ya 1950. ¹

Bakteria ya sulfuri ya kijani hutumia sulfidi kwa oxidation na kuzalisha kiasi kikubwa cha bacteriochlorophyll ya kijani. Jenasi Chlorobium ni bakteria ya sulfuri ya kijani inayohusishwa na mabadiliko ya tabianchi kwa sababu inazalisha methane, gesi ya chafu. Bakteria hizi hutumia angalau aina nne za chlorophyll kwa usanisinuru. Imeenea zaidi ya haya, bacteriochlorophyll, huhifadhiwa katika organelles maalum kama vile vile chlorosomes.

Bakteria zisizo za sulfuri zambarau zinafanana na bakteria za kiberiti zambarau, isipokuwa zinatumia hidrojeni badala ya sulfidi hid Kati ya bakteria zambarau zisizo sulfuri ni jenasi Rhodospirillum. Hizi microorganisms ni anaerobes ya kitivo, ambayo kwa kweli ni nyekundu badala ya zambarau, na inaweza metabolize (“kurekebisha”) nitrojeni. Wanaweza kuwa na thamani katika uwanja wa bioteknolojia kwa sababu ya uwezo wao wa kuzalisha plastiki ya kibiolojia na mafuta ya hidrojeni. ²

Bakteria zisizo za sulfuri za kijani zinafanana na bakteria za kiberiti kijani lakini zinatumia substrates zaidi ya sulfidi kwa oksidi. Chloroflexus ni mfano wa bakteria ya kijani isiyo na sulfuri. Mara nyingi huwa na rangi ya machungwa inapokua gizani, lakini inakuwa kijani inapokua katika jua. Inahifadhi bacteriochlorophyll katika klorosomu, sawa na Chlorobium, na hufanya usanisinuru wa anoxygenic, kwa kutumia sulfiti za kikaboni (viwango vya chini) au hidrojeni ya Masi kama wafadhili wa elektroni, hivyo inaweza kuishi gizani ikiwa oksijeni inapatikana. Chloroflexus haina flagella lakini inaweza glide, kama Cytophaga. Inakua kwa joto mbalimbali, kutoka 35 °C hadi 70 °C, hivyo inaweza kuwa thermophilic.

Kundi jingine kubwa, tofauti la bakteria ya phototrophic hutunga Cyanobacteria ya phylum; wanapata rangi yao ya bluu-kijani kutoka kwa chlorophyll iliyo kwenye seli zao (Kielelezo\(\PageIndex{5}\)). Aina za kundi hili hufanya photosynthesis ya oksijeni, huzalisha megatons ya oksijeni ya gesi. Wanasayansi wanadhani kwamba cyanobacteria ilicheza jukumu muhimu katika mabadiliko ya anga ya anoxic ya sayari yetu miaka 1—2 iliyopita hadi mazingira yenye utajiri wa oksijeni tunayo leo. ³

Kielelezo\(\PageIndex{5}\): (a) Microcystis aeruginosa ni aina ya cyanobacteria kawaida hupatikana katika mazingira ya maji safi. (b) Katika joto la joto, M. aeruginosa na cyanobacteria nyingine zinaweza kuzidi haraka na kuzalisha neurotoxins, na kusababisha blooms ambayo ni hatari kwa samaki na wanyama wengine wa majini. (mikopo a: mabadiliko ya kazi na Dk Barry H. Rosen/Utafiti wa Kijiolojia wa Marekani; mikopo b: mabadiliko ya kazi na NOAA)

Cyanobacteria ina mali nyingine za ajabu. Kushangaza kubadilika, wao kustawi katika makazi mengi, ikiwa ni pamoja na mazingira ya baharini na maji safi, udongo, na hata miamba. Wanaweza kuishi katika joto mbalimbali, hata katika joto kali la Antarctic. Wanaweza kuishi kama viumbe vya unicellular au katika makoloni, na wanaweza kuwa filamentous, kutengeneza sheaths au biofilms. Wengi wao hutengeneza nitrojeni, wakibadilisha nitrojeni ya molekuli kuwa nitriti na nitrati ambazo bakteria nyingine, mimea, na wanyama wanaweza kutumia. Athari za fixation nitrojeni hutokea katika seli maalumu zinazoitwa heterocysts.

Photosynthesis katika Cyanobacteria ni oksijeni, kwa kutumia aina moja ya chlorophyll inayopatikana katika mimea na mwani kama rangi ya msingi ya photosynthetic. Cyanobacteria pia hutumia phycocyanin na cyanophycin, rangi mbili za sekondari za photosynthetic ambazo zinawapa rangi yao ya rangi ya bluu. Ziko katika organelles maalum inayoitwa phycobilisomes na katika makundi ya membrane ya seli inayoitwa thylakoids, ambayo inashangaza sawa na vifaa vya photosynthetic ya mimea. Wanasayansi wanadhani kwamba mimea inayotokana na endosymbiosis ya seli za eukaryotic za mababu na bakteria ya photosynthetic ya mababu. ⁴ Cyanobacteria pia ni kitu cha kuvutia cha utafiti katika biochemistry, ⁵ na tafiti za kuchunguza uwezo wao kama biosorbents ⁶ na bidhaa za lishe ya binadamu. ⁷

Kwa bahati mbaya, cyanobacteria wakati mwingine inaweza kuwa na athari mbaya juu ya afya ya binadamu. Genera kama vile Microcystis inaweza kuunda blooms hatari ya cyanobacterial, kutengeneza mikeka mnene juu ya miili ya maji na kuzalisha kiasi kikubwa cha sumu ambayo inaweza kuumiza wanyamapori na binadamu. Sumu hizi zimehusishwa na tumors za ini na magonjwa ya mfumo wa neva katika wanyama na wanadamu. ⁸

\(\PageIndex{2}\)Jedwali linafupisha sifa za bakteria muhimu za phototrophic.

Jedwali\(\PageIndex{2}\): Bakteria ya picha

Phylum	Hatari	Mfano Jenasi au Spishi	Jina la kawaida	Oxygenic au Anoxygenic	Sulfuri utuaji
Cyanobacteria	Cyanophyceae	Microcystis aeruginosa	Bakteria ya bluu-kijani	oksijeni	Hakuna
Chlorobi	Chlorobia	Chlorobium	Green kiberiti bakteria	Anoxygenic	Nje ya kiini
Chloroflexi (Idara)	Chloroflexi	Chloroflexus	Green nonsulfuri bakteria	Anoxygenic	Hakuna
Proteobacteria	Alphaproteobacteria	Rhodospirillum	Bakteria isiyo ya sulfuri	Anoxygenic	Hakuna
	Betaproteobacteria	Rhodocyclus	Bakteria isiyo ya sulfuri	Anoxygenic	Hakuna
	Proteobacteria ya Gamma	Chromatium	Bakteria ya sulfuri nyekundu	Anoxygenic	Ndani ya kiini

Zoezi\(\PageIndex{4}\)

Ni tabia gani inayofanya bakteria ya phototrophic tofauti na prokaryotes nyingine?

Muhtasari

• Nonproteobacteria ya Gram-hasi ni pamoja na spirochetes ya taxa; Cytophaga, Fusobacterium, kundi la Bacteroides; Planctomycetes; na wawakilishi wengi wa bakteria ya phototrophic.
• Spirochetes ni motile, bakteria ya ond yenye mwili mrefu, mwembamba; ni vigumu au haiwezekani kwa utamaduni.
• Genera kadhaa za spirochetes zina vimelea vya binadamu vinavyosababisha magonjwa kama kaswende na ugonjwa wa Lyme.
• Cytophaga, Fusobacterium, na Bacteroides huainishwa pamoja kama phylamu inayoitwa kundi la CFB. Wao ni organoheterotrophs ya anaerobic yenye umbo la fimbo na fermenters kali. Cytophaga ni bakteria ya majini yenye motility ya gliding. Fusobacteria hukaa kinywa cha mwanadamu na inaweza kusababisha magonjwa makubwa ya kuambukiza. Bacteroides zipo kwa idadi kubwa katika tumbo la binadamu, wengi wao kuwa mutualistic lakini baadhi ni pathogenic.
• Plantomycetes ni bakteria ya majini ambayo huzaa kwa budding; wanaweza kuunda makoloni makubwa, na kuendeleza holdfast.
• Bakteria ya phototrophic si taxon bali, badala yake, kundi linalojumuishwa na uwezo wao wa kutumia nishati ya jua. Zinajumuisha Proteobacteria na nonproteobacteria, pamoja na bakteria za sulfuri na zisizo za sulfuri zenye rangi ya zambarau au kijani.
• Bakteria za sulfuri hufanya usanisinuru wa anoxygenic, kwa kutumia misombo ya sulfuri kama wafadhili wa elektroni, ambapo bakteria zisizo za sulfuri hutumia misombo ya kikaboni (succinate, malate) kama wafadhili
• Baadhi ya bakteria ya phototrophic wanaweza kurekebisha nitrojeni, kutoa aina zinazoweza kutumika za nitrojeni kwa viumbe vingine.
• Cyanobacteria ni bakteria zinazozalisha oksijeni zinazofikiriwa kuwa zimekuwa na jukumu muhimu katika kutengeneza anga ya dunia.

maelezo ya chini

1. 1 R.C. Fuller na wenzake. “Kimetaboliki ya kaboni katika Chromatium.” Jarida la Kemia ya Biolojia 236 (1961) :2140—2149.
2. 2 T.T. Selao na wenzake. “Mafunzo ya kulinganisha ya Proteomic katika Rhodospirillum rubrum imeongezeka Chini ya Masharti tofauti ya Nitrojeni.” Jarida la Utafiti wa Proteome 7 namba 8 (2008) :3267—3275.
3. 3 A. De Los Rios et al. “Ultrastructural na maumbile Tabia ya Endolithic Cyanobacterial Biofilms Colonizing Antarctic Granite Rocks.” FEMS Microbiolojia Ekolojia 59 namba 2 (2007) :386—395.
4. 4 T. Cavalier-Smith. “Heredity membrane na Mapema Chloroplast Mageuzi.” Mwelekeo katika Plant Sayansi 5 № 4 (2000) :174—182.
5. 5 S. Zhang, D.A. Bryant. “Mzunguko wa Asidi ya Tricarboxylic katika Cyanobacteria.” Sayansi 334 no. 6062 (2011) :1551—1553.
6. 6 A. Kaini na wenzake. “Cyanobacteria kama Biosorbent kwa Ion Mercuric.” Teknolojia ya Bioresource 99 no. 14 (2008) :6578—6586.
7. 7 C.S Ku na wenzake. “Edible Blue-Green Algae Kupunguza uzalishaji wa Cytokines Pro-uchochezi kwa kuzuia NF-κb Njia katika macrophages na Splenocytes.” Biochimica et Biofizikia Acta 1830 № 4 (2013) :2981—2988.
8. 8 I. Stewart na wenzake. Sumu ya Cyanobacterial katika Mifugo, Mamalia mwitu na Ndege - Maelezo ya jumla. Maendeleo katika Tiba ya majaribio na Biolojia 619 (2008) :613—637.