36.4: Kusikia na Hisia za Vestibuli

Ujuzi wa Kuendeleza

• Eleza uhusiano wa amplitude na mzunguko wa wimbi la sauti kwa sifa za sauti
• Fuatilia njia ya sauti kupitia mfumo wa ukaguzi kwenye tovuti ya transduction ya sauti
• Tambua miundo ya mfumo wa vestibuli ambayo hujibu mvuto

Audition, au kusikia, ni muhimu kwa wanadamu na kwa wanyama wengine kwa mwingiliano mbalimbali. Inawezesha kiumbe kuchunguza na kupokea taarifa kuhusu hatari, kama vile mchungaji anayekaribia, na kushiriki katika kubadilishana jumuiya kama yale yanayohusu wilaya au kuunganisha. Kwa upande mwingine, ingawa ni kimwili wanaohusishwa na mfumo wa ukaguzi, mfumo wa vestibuli hauhusiki katika kusikia. Badala yake, mfumo wa vestibuli wa wanyama hutambua harakati zake mwenyewe, kasi ya mstari na ya angular na kupungua, na usawa.

Sauti

Vikwazo vya ukaguzi ni mawimbi ya sauti, ambayo ni mitambo, mawimbi ya shinikizo yanayotembea kati, kama hewa au maji. Hakuna mawimbi ya sauti katika utupu kwani hakuna molekuli za hewa zinazohamia katika mawimbi. Kasi ya mawimbi ya sauti hutofautiana, kulingana na urefu, joto, na kati, lakini kwa usawa wa bahari na joto la 20º C (68º F), mawimbi ya sauti husafiri hewa kwa karibu mita 343 kwa pili.

Kama ilivyo kwa mawimbi yote, kuna sifa nne kuu za wimbi la sauti: mzunguko, wavelength, kipindi, na amplitude. Frequency ni idadi ya mawimbi kwa kila kitengo cha wakati, na kwa sauti inasikika kama lami. Sauti ya juu-frequency (≥ 15.000Hz) ni ya juu-pitched (mfupi wavelength) kuliko chini frequency (wavelengths ndefu; ≤ 100Hz) sauti. Upepo hupimwa kwa mzunguko kwa pili, na kwa sauti, kitengo kinachotumiwa zaidi ni hertz (Hz), au mzunguko kwa pili. Binadamu wengi wanaweza kuona sauti na masafa kati ya 30 na 20,000 Hz. Wanawake ni bora zaidi kusikia masafa ya juu, lakini uwezo wa kila mtu wa kusikia frequency ya juu hupungua kwa umri. Mbwa hugundua hadi takriban 40,000 Hz; paka, 60,000 Hz; popo, 100,000 Hz; na pomboo 150,000 Hz, na shad ya Marekani (Alosa sapidissima), samaki, wanaweza kusikia 180,000 Hz. Mifumo hiyo juu ya aina ya binadamu huitwa ultrasound.

Amplitude, au mwelekeo wa wimbi kutoka kilele hadi kwenye nyimbo, kwa sauti inasikika kama kiasi na inaonyeshwa kwenye Kielelezo\(\PageIndex{1}\). Mawimbi ya sauti ya sauti kubwa yana amplitude kubwa zaidi kuliko yale ya sauti nyepesi. Kwa sauti, kiasi kinapimwa kwa decibels (dB). Sauti laini zaidi ambayo mwanadamu anaweza kusikia ni hatua ya sifuri. Binadamu huzungumza kawaida kwa decibeli 60.

Mchoro\(\PageIndex{1}\): Kwa mawimbi ya sauti, wavelength inalingana na lami. Amplitude ya wimbi inalingana na kiasi. Wimbi la sauti lililoonyeshwa kwa mstari uliopigwa ni nyepesi kwa kiasi kuliko wimbi la sauti lililoonyeshwa kwa mstari imara. (mikopo: NIH)

Mapokezi ya Sauti

Katika mamalia, mawimbi ya sauti hukusanywa na sehemu ya nje, cartilaginous ya sikio inayoitwa pinna, kisha kusafiri kupitia mfereji wa ukaguzi na kusababisha vibration ya diaphragm nyembamba inayoitwa tympanum au sikio ngoma, sehemu ya ndani ya sikio la nje (mfano katika Kielelezo\(\PageIndex{2}\)). Mambo ya ndani kwa tympanum ni sikio la kati. Sikio la kati lina mifupa matatu madogo inayoitwa ossicles, ambayo huhamisha nishati kutoka kwa tympanum inayohamia hadi sikio la ndani. Ossicles tatu ni malleus (pia inajulikana kama nyundo), incus (anvil), na mazao ya chakula (stirrup). Stapes inayoitwa vizuri inaonekana sana kama stirrup. Ossicles tatu ni za kipekee kwa wanyama, na kila mmoja ana jukumu katika kusikia. Malleus inaunganisha pointi tatu kwenye uso wa ndani wa membrane ya tympanic. Incus inaunganisha malleus kwa mazao makuu. Kwa wanadamu, mazao ya chakula si muda mrefu kufikia tympanum. Ikiwa hatukuwa na malleus na incus, basi vibrations ya tympanum kamwe kufikia sikio la ndani. Mifupa hii pia hufanya kazi kukusanya nguvu na kukuza sauti. Ossicles ya sikio ni sawa na mifupa katika kinywa cha samaki: mifupa inayounga mkono gills katika samaki hufikiriwa kubadilishwa kwa matumizi katika sikio la vertebrate juu ya muda wa mageuzi. Wanyama wengi (vyura, viumbehai, na ndege, kwa mfano) hutumia mazao ya sikio la kati ili kusambaza vibrations hadi sikio la kati.

Kielelezo\(\PageIndex{2}\): Sauti husafiri kupitia sikio la nje hadi sikio la kati, ambalo limefungwa kwenye nje yake na membrane ya tympanic. Sikio la kati lina mifupa matatu inayoitwa ossicles ambayo huhamisha wimbi la sauti kwenye dirisha la mviringo, mipaka ya nje ya sikio la ndani. Kiungo cha Corti, ambacho ni chombo cha transduction sauti, iko ndani ya cochlea. (mikopo: mabadiliko ya kazi na Lars Chittka, Axel Brockmann)

Transduction ya Sauti

Vibrating vitu, kama vile kamba za sauti, kujenga mawimbi ya sauti au mawimbi ya shinikizo katika hewa. Wakati mawimbi haya ya shinikizo yanafikia sikio, sikio hubadilisha kichocheo hiki cha mitambo (wimbi la shinikizo) ndani ya msukumo wa neva (ishara ya umeme) ambayo ubongo unaona kama sauti. Mawimbi ya shinikizo hupiga tympanum, na kusababisha kuitetemeka. Nishati ya mitambo kutoka kwa tympanum inayohamia hupeleka vibrations kwa mifupa matatu ya sikio la kati. Mazao hupeleka vibrations kwa diaphragm nyembamba inayoitwa dirisha la mviringo, ambayo ni muundo wa nje wa sikio la ndani. Miundo ya sikio la ndani hupatikana katika labyrinth, muundo wa bony, mashimo ambayo ni sehemu ya ndani zaidi ya sikio. Hapa, nishati kutoka kwa wimbi la sauti huhamishwa kutoka kwenye kikuu kupitia dirisha la mviringo la kubadilika na kwa maji ya cochlea. Vibrations ya dirisha la mviringo huunda mawimbi ya shinikizo katika maji (perilymph) ndani ya cochlea. Cochlea ni muundo wa whorled, kama shell ya konokono, na ina receptors kwa transduction ya wimbi mitambo katika ishara ya umeme (kama inavyoonekana katika Kielelezo\(\PageIndex{3}\)). Ndani ya cochlea, membrane ya basilar ni analyzer ya mitambo inayoendesha urefu wa cochlea, ikizunguka kuelekea kituo cha cochlea.

Mali ya mitambo ya membrane ya basilar hubadilika kwa urefu wake, kama kwamba ni mzito, tauter, na nyembamba kwa nje ya whorl (ambapo cochlea ni kubwa), na nyembamba, floppier, na pana kuelekea kilele, au katikati, ya whorl (ambapo cochlea ni ndogo). Mikoa tofauti ya membrane ya basilar hutetemeka kulingana na mzunguko wa wimbi la sauti lililofanywa kupitia maji katika cochlea. Kwa sababu hizi, cochlea iliyojaa maji hutambua masafa tofauti ya wimbi (nyanja) katika mikoa tofauti ya membrane. Wakati mawimbi ya sauti katika maji ya cochlear yanawasiliana na membrane ya basilar, inabadilika na kurudi kwa mtindo kama wimbi. Juu ya membrane ya basilar ni membrane ya tectorial.

Kielelezo\(\PageIndex{3}\): Katika sikio la mwanadamu, mawimbi ya sauti husababisha mazao makubwa kushinikiza dhidi ya dirisha la mviringo. Vibrations kusafiri juu ya mambo ya ndani kujazwa maji ya cochlea. Mbinu ya basilar ambayo mistari cochlea hupata daima nyembamba kuelekea kilele cha cochlea. Unene tofauti wa membrane hutetemeka kwa kukabiliana na frequencies tofauti za sauti. Mawimbi ya sauti kisha toka kupitia dirisha la pande zote. Katika sehemu ya msalaba wa cochlea (takwimu ya juu ya kulia), kumbuka kuwa pamoja na mfereji wa juu na mfereji wa chini, cochlea pia ina mfereji wa kati. Kiungo cha Corti (picha ya chini) ni tovuti ya transduction sauti. Movement ya stereocilia kwenye seli za nywele husababisha uwezekano wa hatua unaosafiri pamoja na ujasiri wa ukaguzi.

Zoezi

Implants ya Cochlear inaweza kurejesha kusikia kwa watu ambao wana cochlear isiyo ya kazi. Kuingiza kuna kipaza sauti inayochukua sauti. Programu ya hotuba huchagua sauti katika hotuba mbalimbali za kibinadamu, na mtoaji hubadilisha sauti hizi kwa msukumo wa umeme, ambao hutumwa kwenye ujasiri wa ukaguzi. Ni ipi kati ya aina zifuatazo za kupoteza kusikia ambazo hazirejeshwa na kuingizwa kwa cochlear?

1. Kupoteza kusikia kutokana na kutokuwepo au kupoteza seli za nywele katika chombo cha Corti.
2. Kupoteza kusikia kutokana na ujasiri usio wa kawaida wa ukaguzi.
3. Kupoteza kusikia kutokana na fracture ya cochlea.
4. Kupoteza kusikia kutokana na uharibifu wa mifupa ya sikio la kati.

Jibu

B

Tovuti ya transduction iko katika chombo cha Corti (chombo cha ond). Inajumuisha seli za nywele zilizofanyika mahali hapo juu ya utando wa basilar kama maua yanayojitokeza kutoka kwenye udongo, huku stereocilia yao ya short, kama nywele inayowasiliana au kuingizwa kwenye utando wa tectorial juu yao. Siri za nywele za ndani ni receptors za msingi za ukaguzi na zipo katika mstari mmoja, unaohesabu takriban 3,500. Stereocilia kutoka seli za nywele za ndani hupanua kwenye vidogo vidogo kwenye uso wa chini wa membrane ya tectorial. Seli za nywele za nje zinapangwa kwa safu tatu au nne. Wao idadi takriban 12,000, na wao kazi kwa tune faini zinazoingia mawimbi ya sauti. Stereocilia tena kwamba mradi kutoka seli nje nywele kweli ambatanisha na utando tectorial. Stereocilia zote ni mechanoreceptors, na wakati bent na vibrations wao kujibu kwa kufungua gated ion channel. Matokeo yake, membrane ya seli ya nywele imeharibiwa, na ishara hupitishwa kwa ujasiri wa chochlear. Upeo (kiasi) cha sauti kinatambuliwa na seli ngapi za nywele mahali fulani zinachochewa.

Siri za nywele zinapangwa kwenye membrane ya basilar kwa njia ya utaratibu. Mbinu ya basilar hutetemeka katika mikoa tofauti, kulingana na mzunguko wa mawimbi ya sauti yanayoathiri juu yake. Vivyo hivyo, seli za nywele zilizowekwa juu yake ni nyeti zaidi kwa mzunguko maalum wa mawimbi ya sauti. Seli za nywele zinaweza kujibu aina ndogo za masafa sawa, lakini zinahitaji kuchochea kwa kiwango kikubwa cha moto kwenye masafa nje ya aina yao bora. Tofauti katika mzunguko wa majibu kati ya seli za nywele za ndani zilizo karibu ni asilimia 0.2. Linganisha hiyo kwa masharti ya piano ya karibu, ambayo ni asilimia sita tofauti. Nadharia ya mahali, ambayo ni mfano wa jinsi wanabiolojia wanadhani kugundua lami kazi katika sikio la binadamu, inasema kwamba sauti ya juu ya mzunguko huchagua utando wa basilar wa sikio la ndani karibu na bandari ya mlango (dirisha la mviringo). Mifumo ya chini husafiri mbali zaidi kwenye membrane kabla ya kusababisha msisimko unaofaa wa membrane. Utaratibu wa msingi wa kuamua lami unategemea eneo karibu na membrane ambapo seli za nywele zinachochewa. Nadharia ya mahali ni hatua ya kwanza kuelekea ufahamu wa mtazamo wa lami. Kuzingatia unyeti uliokithiri wa sikio la mwanadamu, inadhaniwa kuwa kuna lazima iwe na utaratibu wa “kuimarisha” wa ukaguzi ili kuongeza azimio la lami.

Wakati mawimbi ya sauti yanazalisha mawimbi ya maji ndani ya cochlea, membrane ya basilar inabadilika, ikipiga stereocilia inayoambatana na utando wa tectorial. Kupiga kwao husababisha uwezekano wa vitendo katika seli za nywele, na habari za ukaguzi husafiri pamoja na mwisho wa neuroni za neurons za bipolar za seli za nywele (kwa pamoja, ujasiri wa ukaguzi) kwenye ubongo. Wakati nywele hupiga, hutoa neurotransmitter ya kusisimua kwenye sinapse na neuroni ya hisia, ambayo hufanya uwezekano wa hatua kwa mfumo mkuu wa neva. Tawi la cochlear la ujasiri wa vestibulocochlear hutuma habari juu ya kusikia. Mfumo wa ukaguzi umesafishwa sana, na kuna baadhi ya modulation au “kuimarisha” kujengwa ndani. Ubongo unaweza kutuma ishara tena kwenye cochlea, na kusababisha mabadiliko ya urefu katika seli za nywele za nje, kunoa au kupunguza majibu ya seli za nywele kwa masafa fulani.

Usindikaji wa Juu

Siri za nywele za ndani ni muhimu zaidi kwa kuwasilisha habari za ukaguzi kwenye ubongo. Takriban asilimia 90 ya neurons zinazofanana hubeba habari kutoka seli za nywele za ndani, huku kila kiini cha nywele kinachopigwa na neurons 10 au hivyo. Seli za nywele za nje zinaungana na asilimia 10 tu ya neuroni zinazofanana, na kila neuroni inayohusika huhifadhi seli nyingi za nywele. Afferent, bipolar neurons kwamba kufikisha habari auditory kusafiri kutoka cochlea medula, kwa njia ya pons na midbrain katika shina ubongo, hatimaye kufikia msingi auditory gamba katika tundu muda.

Taarifa ya Vestibuli

Msisitizo unaohusishwa na mfumo wa vestibuli ni kasi ya kasi (mvuto) na kuongeza kasi ya angular na kupungua. Mvuto, kuongeza kasi, na kupungua hugunduliwa kwa kutathmini inertia kwenye seli za kupokea katika mfumo wa vestibuli. Mvuto hugunduliwa kupitia nafasi ya kichwa. Kuharakisha kasi na kupungua kwa kasi huelezwa kwa kugeuka au kutembea kwa kichwa.

Mfumo wa vestibuli una kufanana na mfumo wa ukaguzi. Inatumia seli za nywele kama mfumo wa ukaguzi, lakini huwavutia kwa njia tofauti. Kuna viungo vitano vya receptor vestibuli ndani ya sikio la ndani: utricle, saccule, na mifereji mitatu ya semicircular. Pamoja, wao hufanya kile kinachojulikana kama labyrinth ya vestibuli ambayo inavyoonekana kwenye Kielelezo\(\PageIndex{4}\). The utricle and saccule respond to acceleration in a straight line, such as gravity. The roughly 30,000 hair cells in the utricle and 16,000 hair cells in the saccule lie below a gelatinous layer, with their stereocilia projecting into the gelatin. Embedded in this gelatin are calcium carbonate crystals—like tiny rocks. When the head is tilted, the crystals continue to be pulled straight down by gravity, but the new angle of the head causes the gelatin to shift, thereby bending the stereocilia. The bending of the stereocilia stimulates the neurons, and they signal to the brain that the head is tilted, allowing the maintenance of balance. It is the vestibular branch of the vestibulocochlear cranial nerve that deals with balance.

Figure \(\PageIndex{4}\): The structure of the vestibular labyrinth is shown. (credit: modification of work by NIH)

The fluid-filled semicircular canals are tubular loops set at oblique angles. They are arranged in three spatial planes. The base of each canal has a swelling that contains a cluster of hair cells. The hairs project into a gelatinous cap called the cupula and monitor angular acceleration and deceleration from rotation. They would be stimulated by driving your car around a corner, turning your head, or falling forward. One canal lies horizontally, while the other two lie at about 45 degree angles to the horizontal axis. When the brain processes input from all three canals together, it can detect angular acceleration or deceleration in three dimensions. When the head turns, the fluid in the canals shifts, thereby bending stereocilia and sending signals to the brain. Upon cessation accelerating or decelerating—or just moving—the movement of the fluid within the canals slows or stops. For example, imagine holding a glass of water. When moving forward, water may splash backwards onto the hand, and when motion has stopped, water may splash forward onto the fingers. While in motion, the water settles in the glass and does not splash. Note that the canals are not sensitive to velocity itself, but to changes in velocity, so moving forward at 60mph with your eyes closed would not give the sensation of movement, but suddenly accelerating or braking would stimulate the receptors.

Higher Processing

Hair cells from the utricle, saccule, and semicircular canals also communicate through bipolar neurons to the cochlear nucleus in the medulla. Cochlear neurons send descending projections to the spinal cord and ascending projections to the pons, thalamus, and cerebellum. Connections to the cerebellum are important for coordinated movements. There are also projections to the temporal cortex, which account for feelings of dizziness; projections to autonomic nervous system areas in the brainstem, which account for motion sickness; and projections to the primary somatosensory cortex, which monitors subjective measurements of the external world and self-movement. People with lesions in the vestibular area of the somatosensory cortex see vertical objects in the world as being tilted. Finally, the vestibular signals project to certain optic muscles to coordinate eye and head movements.

Link to Learning

Bofya kupitia mafunzo haya ya maingiliano ili upitie sehemu za sikio na jinsi wanavyofanya kazi ili kusindika sauti.

Muhtasari

Audition ni muhimu kwa ajili ya ulinzi wilaya, predation, predator ulinzi, na kubadilishana jumuiya. Mfumo wa vestibuli, ambao sio ukaguzi, hutambua kasi ya mstari na kuongeza kasi ya angular na kupungua. Mfumo wote wa ukaguzi na mfumo wa vestibuli hutumia seli za nywele kama receptors zao.

Vidokezo vya ukaguzi ni mawimbi ya sauti. Nishati ya wimbi la sauti hufikia sikio la nje (pinna, mfereji, tympanum), na vibrations ya tympanum hutuma nishati kwa sikio la kati. Mifupa ya sikio la kati huhama na mazao ya chakula huhamisha nishati ya mitambo kwenye dirisha la mviringo la cochlea ya ndani ya sikio iliyojaa maji. Mara moja katika cochlea, nishati husababisha utando wa basilar kubadilika, na hivyo kupiga stereocilia kwenye seli za nywele za receptor. Hii inaleta receptors, ambayo hutuma ishara zao za neural za ukaguzi kwenye ubongo.

Mfumo wa vestibuli una sehemu tano zinazofanya kazi pamoja ili kutoa hisia ya mwelekeo, hivyo kusaidia kudumisha usawa. Mwelekeo wa kichwa cha utricle na saccule: fuwele zao za calcium carbonate zinabadilika wakati kichwa kinapigwa, na hivyo kuanzisha seli za nywele. Mifereji ya semicircular hufanya kazi sawa, kama kwamba wakati kichwa kinapogeuka, maji katika mifereji hupiga stereocilia kwenye seli za nywele. Seli za nywele za ngozi pia hutuma ishara kwa thalamus na kamba ya somatosensory, lakini pia kwa cerebellum, muundo juu ya shina la ubongo ambalo lina jukumu kubwa katika muda na uratibu wa harakati.

faharasa

ukaguzi

hisia ya kusikia

membrane ya basilar

ngumu muundo katika cochlea kwamba nanga moja kwa moja receptors auditory

cochlea

muundo wa whorled ambao una receptors kwa ajili ya transduction ya wimbi mitambo katika ishara ya umeme

incus

(pia, anvil) pili ya mifupa mitatu ya sikio la kati

sikio la ndani

sehemu ya ndani ya sikio; lina cochlea na mfumo wa vestibuli

labyrinth

bony, muundo mashimo ambayo ni sehemu ya ndani ya sikio; ina maeneo ya transduction ya habari auditory na vestibular

malleus

(pia, nyundo) kwanza ya mifupa mitatu ya sikio la kati

sikio la kati

sehemu ya vifaa vya kusikia vinavyofanya kazi kuhamisha nishati kutoka kwa tympanum hadi dirisha la mviringo la sikio la ndani

chombo cha Corti

katika membrane ya basilar, tovuti ya transduction ya sauti, wimbi la mitambo, kwa ishara ya neural

ossicle

moja ya mifupa mitatu ya sikio la kati

sikio la nje

sehemu ya sikio ambalo lina pinna, mfereji wa sikio, na tympanum na ambayo inafanya mawimbi ya sauti ndani ya sikio la kati

dirisha la mviringo

diaphragm nyembamba kati ya masikio ya kati na ya ndani ambayo hupokea mawimbi ya sauti kutoka kwa kuwasiliana na mfupa wa kikuu cha sikio la kati

pinna

sikio la nje la cartilaginous

mfereji wa nusu duara

moja ya nusu-mviringo, zilizopo zilizojaa maji katika labyrinth ya vestibuli ambayo inasimamia kasi ya angular na kupungua

mazao ya chakula

(pia, kuchochea) tatu ya mifupa mitatu ya sikio la kati

stereocilia

katika mfumo wa ukaguzi, makadirio ya nywele kutoka seli za nywele zinazosaidia kuchunguza mawimbi ya sauti

utando wa tectorial

muundo wa cochlear ulio juu ya seli za nywele na hushiriki katika transduction ya sauti kwenye seli za nywele

tympanum

(pia, utando wa tympanic au ngoma ya sikio) diaphragm nyembamba kati ya masikio ya nje na ya kati

ultrasound

sauti frequency juu ya dari binadamu detectable ya takriban 20,000 Hz