25.6: Reabsorption tubular

Malengo ya kujifunza

• Orodha ya utaratibu maalum wa usafiri unaotokea katika sehemu mbalimbali za nephron, ikiwa ni pamoja na usafiri wa kazi, osmosis, usambazaji wa kuwezeshwa, na gradients ya electrochemical isiyo
• Andika orodha tofauti za protini za membrane za nephron, ikiwa ni pamoja na njia, wasafirishaji, na pampu za ATPase
• Kulinganisha na kulinganisha reabsorption tulivu na hai tubular
• Eleza kwa nini upungufu tofauti au kutokuwepo kwa sehemu maalum za tubules za nephron ni muhimu kwa ajili ya malezi ya mkojo
• Eleza jinsi na wapi maji, misombo ya kikaboni, na ions hupatikana tena katika nephron
• Eleza jukumu la kitanzi cha Henle, vasa recta, na utaratibu wa kuzidisha countercurrent katika ukolezi wa mkojo
• Andika orodha ya maeneo katika nephron ambapo secretion tubular hutokea

Kwa lita 180 kwa siku kupita kwa njia ya nephrons ya figo, ni dhahiri kabisa kwamba wengi wa maji hayo na yaliyomo yake yanapaswa kufyonzwa tena. Ahueni hiyo hutokea katika PCT, kitanzi cha Henle, DCT, na ducts kukusanya (Jedwali\(\PageIndex{1}\) na Kielelezo\(\PageIndex{1}\)). Sehemu mbalimbali za nephron zinatofautiana katika uwezo wao wa kurejesha maji na solutes maalum.

Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Maeneo ya Usiri na Reabsorption katika Nephron.

Wakati sehemu kubwa ya reabsorption na secretion kutokea passively kulingana na gradients mkusanyiko, kiasi cha maji ambayo ni reabsorbed au kupotea ni tightly umewekwa. Udhibiti huu ni exerted moja kwa moja na ADH na aldosterone, na pasipo moja kwa moja na renini. Maji mengi yanapatikana katika PCT, kitanzi cha Henle, na DCT. Karibu asilimia 10 (karibu 18 L) hufikia ducts za kukusanya. Mifuko ya kukusanya, chini ya ushawishi wa ADH, inaweza kupona karibu maji yote yanayopita kwao, wakati wa kutokomeza maji mwilini, au karibu hakuna maji, wakati wa kuongezeka kwa maji.

Jedwali\(\PageIndex{1}\): Vipengele Vimefichwa au Vimehifadhiwa tena katika Nephron na Maeneo Yake

Dutu	PCT	Loop ya Henle	DCT	Kukusanya ducts
Glucose	karibu 100 asilimia reabsorbed; sekondari kazi usafiri na Na ^+
Oligopeptides, protini, amino asidi	karibu 100 asilimia reabsorbed; symport na Na ^+
Vitamini	Kufyonzwa tena
Lactate	Kufyonzwa tena
Creatinine	Imefichwa
Urea	Asilimia 50 reasbonded na utbredningen; pia siri	Usiri, kutenganishwa katika mguu wa kushuka		Reabsorption katika ducts medullary kukusanya; kutenganishwa
Sodiamu	Asilimia 65 kikamilifu reabsorbed	Asilimia 25 imefyonzwa tena katika mguu wa kupanda; usafiri wa kazi	Asilimia 5 imefyonzwa tena; kazi	Asilimia 5 imefyonzwa tena, imechochewa na aldosterone; kazi
Kloridi	Reabsorbed, symport na Na ^+, usambazaji	Inaingizwa tena katika mguu mwembamba na nene; kuenea kwa mguu wa kupanda	Inaingizwa tena; kutenganishwa	Kufyonzwa tena; ushirikiano
Maji	Asilimia 67 reabsorbed osmotically na solutes	Asilimia 15 imefyonzwa tena katika mguu wa kushuka; osmosis	Asilimia 8 imefyonzwa tena ikiwa ADH; osmosis	Variable kiasi reabsorbed, kudhibitiwa na ADH, osmosis
Bicarbonate	80—90 asilimia symport reabsorption na Na ^+	Reabsorbed, symport na Na ^+ na antiport na Cl ^—; katika kupaa kiungo		Reabsorbed antiport na Cl ^—
H ^+	Imefichwa; ugawanyiko		Imefichwa; kazi	Imefichwa; kazi
NH 4 ^+	Imefichwa; ugawanyiko		Imefichwa; ugawanyiko	Imefichwa; ugawanyiko
HCO 3 ^—	Inaingizwa tena; kutenganishwa	Reabsorbed; kutenganishwa katika mguu wa kupanda	Inaingizwa tena; kutenganishwa	Reabsorbed; antiport na Na ^+
Baadhi ya madawa	Imefichwa		Imefichwa; kazi	Imefichwa; kazi
Potasiamu	Asilimia 65 reabsorbed; usambazaji	Asilimia 20 imefyonzwa tena katika mguu wa kupaa; symport	Imefichwa; kazi	Usiri unaodhibitiwa na aldosterone; kazi
Calcium	Inaingizwa tena; kutenganishwa	Inaingizwa tena katika mguu wa kupanda kwa nene; kutenganishwa		Reabsorbed kama homoni parathyroid sasa; kazi
Magnesiamu	Inaingizwa tena; kutenganishwa	Inaingizwa tena katika mguu wa kupanda kwa nene; kutenganishwa	Kufyonzwa tena
phosphate	Asilimia 85 reabsorbed, imezuiliwa na homoni paradundumio, utbredningen		Inaingizwa tena; kutenganishwa

Utaratibu wa Upyaji

Utaratibu ambao vitu huhamia kwenye membrane kwa reabsorption au secretion ni pamoja na usafiri wa kazi, utbredningen, kuwezeshwa utbredningen, usafiri Hizi zilijadiliwa katika sura ya awali, na unaweza kutaka kuzipitia.

Usafiri wa kazi hutumia nishati, kwa kawaida nishati inayopatikana katika dhamana ya phosphate ya ATP, kuhamisha dutu katika utando kutoka chini hadi mkusanyiko wa juu. Ni maalum sana na lazima iwe na kipokezi cha umbo ipasavyo kwa dutu hii kusafirishwa. Mfano itakuwa usafiri wa kazi wa Na ⁺ nje ya kiini na K ⁺ ndani ya kiini na pampu ya Na ⁺ /K ⁺. Ions zote mbili zinahamishwa kwa njia tofauti kutoka chini hadi mkusanyiko wa juu.

Usambazaji rahisi husababisha dutu kutoka juu hadi mkusanyiko wa chini chini ya ukolezi wake wa ukolezi. Haihitaji nishati na inahitaji tu kuwa mumunyifu.

Kuwezeshwa utbredningen ni sawa na utbredningen kwa kuwa hatua dutu chini mkusanyiko wake gradient Tofauti ni kwamba inahitaji receptors maalum ya membrane au protini za channel kwa harakati. Harakati ya glucose na, katika hali fulani, Na ⁺ ions, ni mfano wa kuenea kwa urahisi. Katika baadhi ya matukio ya utbredningen kuwezeshwa, dutu mbili tofauti kushiriki sawa channel protini bandari; taratibu hizi ni ilivyoelezwa na maneno symport na antiport.

Utaratibu wa Symport huhamisha vitu viwili au zaidi katika mwelekeo huo kwa wakati mmoja, wakati utaratibu wa antiport huhamisha vitu viwili au zaidi kwa njia tofauti kwenye membrane ya seli. Njia zote mbili zinaweza kutumia gradients mkusanyiko iimarishwe na pampu ATP. Hii ni utaratibu ulioelezwa na neno “usafiri wa sekondari wa kazi.” Kwa mfano, pampu ya Na ⁺ ATPase kwenye membrane ya basilar ya kiini inaweza daima kusubu Na ⁺ nje ya seli, kudumisha nguvu ya electrochemical gradient. Kwenye kinyume (apical) uso, Na ⁺ /glucose symport protini channel husaidia wote Na ⁺ na glucose ndani ya seli kama Na ⁺ hatua chini ya mkusanyiko gradient iliyoundwa na basilar Na ⁺ ATPase pampu. Molekuli ya glucose kisha huenea kwenye membrane ya basal kwa kuwezeshwa kutenganishwa kwenye nafasi ya kiungo na kutoka huko hadi kwenye capillaries ya peritubular.

Zaidi ya Ca ⁺⁺, Na ⁺, glucose, na asidi amino lazima reabsorbed na nephron kudumisha viwango homeostatic plasma. Dutu nyingine, kama vile urea, K ⁺, amonia (NH ₃₎, creatinine, na madawa mengine hufichwa kwenye filtrate kama bidhaa za taka. Asidi-msingi usawa ni iimarishwe kupitia matendo ya mapafu na figo: mapafu kuondoa mwili wa H ⁺, ambapo figo secrete au ^{reabsorbing H +} na HCO ₃ ^— (meza\(\PageIndex{2}\)). Katika kesi ya urea, asilimia 50 ni passively reabsorbed na PCT. Zaidi hupatikana na katika ducts kukusanya kama inahitajika. ADH inasababisha kuingizwa kwa wasafirishaji wa urea na protini za kituo cha aquaporin.

Jedwali\(\PageIndex{2}\): Vipengee Vinachujwa na Vimeingizwa tena na Figo kwa Masaa 24

Dutu	Kiasi kilichochujwa (gramu)	Kiasi reabsorbed (gramu)	Kiasi katika mkojo (gramu)
Maji	180 L	179 L	1 L
Protini	10—20	10—20	0
klorini	630	625	5
Sodiamu	540	537	3
Bicarbonate	300	299.7	0.3
Glucose	180	180	0
Urea	53	28	25
Potasiamu	28	24	4
asidi ya mkojo	8.5	7.7	0.8
Creatinine	1.4	0	1.4

Reabsorption na Secretion katika PCT

Corpuscle ya figo huchuja damu ili kuunda filtrate ambayo inatofautiana na damu hasa kwa kutokuwepo kwa seli na protini kubwa. Kutoka hatua hii hadi mwisho wa ducts kukusanya, filtrate au kutengeneza mkojo unafanyika kwa njia ya secretion na reabsorption kabla ya mkojo wa kweli ni zinazozalishwa. Hatua ya kwanza ambayo mkojo wa kutengeneza umebadilishwa ni katika PCT. Hapa, vitu vingine vinatengenezwa tena, wakati wengine hufichwa. Kumbuka matumizi ya neno “reabsorbed.” Dutu hizi zote zilikuwa “kufyonzwa” katika njia ya utumbo-asilimia 99 ya maji na wengi wa solutes zilizochujwa na nephroni lazima zifyonzwe tena. Maji na vitu vinavyotengenezwa tena vinarudi kwenye mzunguko na capillaries ya peritubular na vasa recta. Ni muhimu kuelewa tofauti kati ya glomerulus na capillaries peritubular na vasa recta. Glomerulus ina shinikizo la juu kiasi ndani ya capillaries yake na inaweza kuendeleza hili kwa kupanua arteriole afferent wakati constricting arteriole efferent. Hii inathibitisha shinikizo la kutosha la filtration hata kama shinikizo la damu la utaratibu linatofautiana. Movement ya maji katika capillaries peritubular na vasa recta itakuwa kusukumwa hasa na osmolarity na mkusanyiko gradients. Sodiamu ni kikamilifu pumped nje ya PCT katika nafasi interstitial kati ya seli na diffuses chini ya mkusanyiko wake gradient katika capillary peritubular. Kama inavyofanya hivyo, maji yatafuata passively ili kudumisha mazingira ya maji ya isotonic ndani ya capillary. Hii inaitwa reabsorption ya maji ya lazima, kwa sababu maji ni “wajibu” kufuata Na ⁺ (Kielelezo\(\PageIndex{2}\)).

Kielelezo\(\PageIndex{2}\): Vipengele vilivyotengenezwa tena na Vimefichwa na PCT.

Dutu zaidi huhamia kwenye membrane ya PCT kuliko sehemu nyingine yoyote ya nephron. Wengi wa dutu hizi (amino asidi na glucose) kutumia utaratibu symport kwa usafiri pamoja na Na ⁺. Antiport, usafiri wa kazi, utbredningen, na kuwezeshwa utbredningen ni taratibu za ziada ambazo vitu huhamishwa kutoka upande mmoja wa membrane hadi nyingine. Kumbuka kwamba seli zina nyuso mbili: apical na basal. Upeo wa apical ni moja inakabiliwa na lumen au nafasi ya wazi ya cavity au tube, katika kesi hii, ndani ya PCT. Uso wa basal wa seli unakabiliwa na msingi wa tishu unaojumuisha ambayo kiini kinaunganisha (membrane ya chini) au membrane ya seli karibu na utando wa chini ikiwa kuna safu ya stratified ya seli. Katika PCT, kuna safu moja ya seli rahisi za cuboidal endothelial dhidi ya membrane ya chini. Idadi na aina fulani za pampu na njia hutofautiana kati ya nyuso za apical na basilar (Jedwali\(\PageIndex{3}\)). Dutu chache ambazo husafirishwa na Na ⁺ (utaratibu wa symport) kwenye utando wa apical ni pamoja na Cl ^—, Ca ⁺⁺, amino asidi, glucose, na PO ₄ ^3-. Sodiamu inabadilishana kikamilifu kwa K ⁺ kwa kutumia ATP kwenye membrane ya basal. Wengi wa dutu kusafirishwa na utaratibu symport juu ya utando apical ni kusafirishwa kwa kuwezeshwa utbredningen juu ya utando basal. Angalau ions tatu, K ⁺, Ca ⁺⁺, na Mg ⁺⁺, huenea baadaye kati ya membrane za seli zilizo karibu (transcellular).

Jedwali\(\PageIndex{3}\): Reabsorption ya Solutes Meja na PCT

Mbinu ya msingi	Apical membrane
Active usafiri	Symport na Na ^+
Na ^+ (kubadilishana K ^+)	K ^+
Uwezeshaji wa usambazaji	Cl ^—
K ^+	Ca ^++
Cl ^—	Mg ^++
Ca ^++	HCO 3 ^—
HCO 3 ^—	PO 3 - 4
PO 3 - 4	Amino asidi
Amino asidi	Glucose
Glucose	Fructose
Fructose	Galactose
Galactose	Lactate
Lactate	Succinate
Succinate	CITRATE
CITRATE	Tofauti kati ya seli za nephron
	K ^+
	Ca ^++
	Mg ^++

Kuhusu asilimia 67 ya maji, Na ⁺, na K ⁺ kuingia kwenye nephron hupatikana tena katika PCT na kurudi kwenye mzunguko. Karibu asilimia 100 ya glucose, amino asidi, na vitu vingine vya kikaboni kama vile vitamini hupatikana hapa. Baadhi ya glucose inaweza kuonekana katika mkojo ikiwa viwango vya glucose zinazozunguka ni juu ya kutosha kwamba wasafirishaji wote wa glucose katika PCT wamejaa, ili uwezo wao wa kuhamisha glucose uzidi (usafiri upeo, au T _m). Kwa wanaume, kiwango cha juu cha glucose ambacho kinaweza kupatikana ni kuhusu 375 mg/min, wakati kwa wanawake, ni karibu 300 mg/min. Kiwango hiki cha kurejesha kinatafsiriwa na mkusanyiko wa arterial wa karibu 200 mg/DL. Ingawa ulaji wa sukari wa juu sana unaweza kusababisha sukari kuonekana kwa ufupi katika mkojo, kuonekana kwa glycosuria kawaida inaonyesha aina ya I au II ya kisukari mellitus. Usafiri wa glucose kutoka kwa lumen ya PCT hadi nafasi ya kiungo ni sawa na jinsi inavyoweza kufyonzwa na tumbo mdogo. Wote glucose na Na ⁺ kumfunga wakati huo huo kwa protini sawa symport juu ya uso apical ya seli kusafirishwa katika mwelekeo huo, kuelekea nafasi unganishi. Sodiamu inakwenda chini ya electrochemical yake na mkusanyiko gradient ndani ya seli na inachukua glucose nayo. Na ⁺ ni kisha kikamilifu pumped nje ya seli katika uso basal ya seli katika nafasi interstitial. Glucose huacha kiini kuingia nafasi ya kiungo kwa kutenganishwa kwa kuwezeshwa. nishati ya hoja glucose linatokana na Na ⁺ /K ⁺ ATPase kwamba pampu Na ⁺ nje ya seli juu ya uso basal. Asilimia hamsini ya Cl ^— na kiasi cha kutofautiana cha Ca ^{++, Mg ++}, na HPO ₄ ^2- pia hupatikana katika PCT.

Recovery ya bicarbonate (HCO ₃ ^-) ni muhimu kwa matengenezo ya usawa asidi-msingi, kwani ni nguvu sana na haraka-kaimu buffer. Enzyme muhimu hutumiwa kuchochea utaratibu huu: anhydrase ya kaboni (CA). Hii enzyme sawa na majibu hutumiwa katika seli nyekundu za damu katika usafiri wa CO ₂, ndani ya tumbo kuzalisha asidi hidrokloriki, na katika kongosho kuzalisha HCO ₃ ^— kwa buffer kayme tindikali kutoka tumbo. Katika figo, zaidi ya CA iko ndani ya seli, lakini kiasi kidogo kinafungwa na mpaka wa brashi wa membrane kwenye uso wa apical wa seli. Katika Lumen ya PCT, HCO ₃ ^— inachanganya na ions hidrojeni kuunda asidi kaboni (H ₂ CO ₃). Hii ni enzymatically kichocheo katika CO ₂ na maji, ambayo kuenea katika utando apical ndani ya seli. Maji yanaweza kusonga osmotically kwenye membrane ya lipid bilayer kutokana na kuwepo kwa njia za maji ya aquaporin. Ndani ya kiini, mmenyuko wa reverse hutokea kuzalisha ions za bicarbonate (HCO ₃ ^—). Hizi ions bicarbonate ni cospirted na Na ⁺ katika utando basal kwa nafasi unganishi karibu PCT (Kielelezo\(\PageIndex{3}\)). Wakati huo huo hii inatokea, Na ^{+ H/H +} antiporter excretes H ⁺ ndani ya lumen, wakati inapona Na ⁺. Kumbuka jinsi ioni ya hidrojeni inachukuliwa ili bicarbonate inaweza kupatikana. Pia, kumbuka kuwa gradient Na ⁺ imeundwa na pampu Na ⁺ /K ⁺.

HCO _3- + H ⁺ - H ² CO _{3 -} CO ₂ + H ₂ O

Upyaji mkubwa wa solutes kutoka kwa lumen ya PCT hadi nafasi ya kiungo hujenga gradient ya osmotic ambayo inakuza kupona maji. Kama ilivyoelezwa hapo awali, maji huenda kupitia njia zilizoundwa na protini za aquaporin. Protini hizi zinapatikana katika seli zote kwa kiasi tofauti na kusaidia kudhibiti mwendo wa maji katika utando na kupitia seli kwa kujenga njia katika utando wa hydrophobic lipid bilayer. Kubadilisha idadi ya protini za aquaporin katika membrane ya ducts kukusanya pia husaidia kudhibiti osmolarity ya damu. Mwendo wa ions nyingi za kushtakiwa vyema pia hujenga gradient ya electrochemical. Malipo haya yanasaidia harakati za ions hasi kuelekea nafasi za kiungo na harakati za ions nzuri kuelekea lumen.

Kielelezo\(\PageIndex{3}\): Reabsorption ya Bicarbonate kutoka PCT.

Reabsorption na Secretion katika Loop ya Henle

Kitanzi cha Henle kina sehemu mbili: nene na nyembamba kushuka na nyembamba na nene kupaa sehemu. Mizigo ya nephrons ya cortical haipanuzi ndani ya medulla ya figo mbali sana, ikiwa ni sawa. Nephrons ya juxtamedullary ina matanzi ambayo huongeza umbali wa kutofautiana, baadhi ya kina sana ndani ya medulla. Sehemu ya kushuka na kupaa ya kitanzi ni maalumu sana ili kuwezesha kupona sehemu kubwa ya Na ⁺ na maji ambayo yalichujwa na glomerulus. Kama mkojo unaojitokeza kupitia kitanzi, osmolarity itabadilika kutoka isosmotiki na damu (kuhusu mosmol/kg 278—300) hadi suluhisho la hypertonic sana la karibu 1200 Mosmol/kg na ufumbuzi wa hypotonic sana wa mosmol/kg 100. Mabadiliko haya yanakamilika na osmosis katika mguu wa kushuka na usafiri wa kazi katika mguu wa kupanda. Solutes na maji yaliyopatikana kutoka kwenye matanzi haya yanarudi kwenye mzunguko kwa njia ya vasa recta.

Kushuka kitanzi

Wengi wa kitanzi cha kushuka kinajumuisha seli rahisi za epithelial za squamous; ili kurahisisha kazi ya kitanzi, mjadala huu unazingatia seli hizi. Vipande hivi vina protini za channel za kudumu za aquaporini zinazoruhusu harakati zisizo na kikwazo cha maji kutoka kitanzi cha kushuka ndani ya unganishi inayozunguka huku osmolarity inavyoongezeka kutoka takriban 300 Mosmol/kg hadi karibu 1200 Mosmol/kg. Ongezeko hili husababisha reabsorption ya hadi asilimia 15 ya maji kuingia nephron. Kiasi cha kawaida cha urea, Na ⁺, na ions nyingine pia hupatikana hapa.

Wengi wa solutes zilizochujwa katika glomerulus sasa zimepatikana pamoja na maji mengi, karibu asilimia 82. Kama mkojo unaoingia unaingia kitanzi cha kupanda, marekebisho makubwa yatafanywa kwa mkusanyiko wa solutes ili kuunda kile unachokiona kama mkojo.

Kupanda kitanzi

Kitanzi cha kupanda kinafanywa kwa sehemu nyembamba na nyembamba sana. Mara nyingine tena, ili kurahisisha kazi, sehemu hii inazingatia tu sehemu nyembamba. Sehemu nyembamba imefungwa na epithelium rahisi ya cuboidal bila mpaka wa brashi. Haiwezi kabisa kwa maji kutokana na ukosefu wa protini za aquaporin, lakini ions, hasa Na ⁺, hupigwa kikamilifu nje ya kitanzi kwa kiasi kikubwa cha pampu ya Na ^+/ K ⁺ ATPase. Hii ina athari mbili muhimu: Kuondolewa kwa Na ⁺ huku kubakiza maji husababisha filtrate ya hypotonic kwa wakati unapofikia DCT; kusukwa Na ⁺ katika nafasi ya unganishi huchangia mazingira ya hyperosmotic katika medulla ya figo.

Na ^+/ K ⁺ ATPase pampu katika utando basal kujenga electrochemical gradient, kuruhusu reabsorption ya Cl ^— na Na ⁺ /Cl ^— symporters katika utando apical. Wakati huo huo kwamba Na ⁺ ni kikamilifu pumped kutoka upande basal ya seli ndani ya maji unganishi, Cl ^— ifuatavyo Na ⁺ kutoka lumeninto maji unganishi kwa njia paracellular kati ya seli kupitia makutano leaky tight. Hizi hupatikana kati ya seli za kitanzi cha kupanda, ambapo huruhusu solutes fulani kuhamia kulingana na gradient yao ya ukolezi. Wengi wa K ⁺ ambayo huingia kwenye seli kupitia symporters inarudi kwenye lumen (chini ya mkusanyiko wake wa ukolezi) kupitia njia za uvujaji kwenye membrane ya apical. Kumbuka mazingira yaliyoundwa sasa katika nafasi ya kiungo: Pamoja na “mlango wa nyuma ukitoka” K ⁺, kuna moja Na ⁺ na mbili za Cl ^{— ions zilizoachwa} katika kiungo kilichozunguka kitanzi kinachopanda. Kwa hiyo, kwa kulinganisha na lumen ya kitanzi, nafasi ya kiungo sasa ni mazingira mabaya ya kushtakiwa. Malipo haya hasi huvutia cations (Na ^{+, K +}, Ca ^{++, na Mg ++}) kutoka kwa lumen kupitia njia ya paracellular kwa nafasi ya unganishi na vasa recta.

Mfumo wa kuzidisha mgawanyiko

Mfumo wa kitanzi cha Henle na kuhusishwa vasa recta kujenga mfumo countercurrent multiplier (Kielelezo\(\PageIndex{4}\)). Neno la countercurrent linatokana na ukweli kwamba loops kushuka na kupanda ni karibu na kila mmoja na maji yao inapita kwa njia tofauti (countercurrent). Neno la kuzidisha linatokana na hatua ya pampu za solute zinazoongeza (kuzidisha) viwango vya urea na Na ⁺ kina katika medulla.

takwimu\(\PageIndex{4}\): Countercurrent multiplier System.

Kama ilivyojadiliwa hapo juu, kupanda kitanzi ina wengi Na ⁺ pampu kwamba kikamilifu pampu Na ⁺ nje ya mkojo kutengeneza katika nafasi unganishi. Aidha, kukusanya ducts na pampu urea kwamba kikamilifu pampu urea katika nafasi interstitial. Hii inasababisha kupona kwa Na ⁺ kwa mzunguko kupitia vasa recta na hujenga mazingira ya osmolar ya juu katika kina cha medulla.

Amonia (NH ₃) ni matokeo ya sumu ya kimetaboliki ya protini. Inaundwa kama amino asidi hutolewa na hepatocytes ya ini. Hiyo ina maana kwamba kundi la amine, NH ₂, linaondolewa kutoka asidi amino kama zinavyovunjika. Wengi wa amonia kusababisha hubadilishwa kuwa urea na hepatocytes ya ini. Urea si tu chini ya sumu lakini ni kutumika kwa misaada katika ahueni ya maji kwa kitanzi cha Henle na kukusanya ducts. Wakati huo huo kwamba maji ni uhuru diffusing kutoka kitanzi kushuka kwa njia aquaporin katika nafasi unganishi ya medula, urea uhuru diffuses katika Lumen ya kitanzi kushuka kama inashuka zaidi katika medula, sehemu kubwa ya reabsorbed kutoka kutengeneza mkojo wakati fika duct kukusanya. Hivyo, harakati ya Na ⁺ na urea katika nafasi za kiungo kwa njia hizi hujenga mazingira ya hyperosmotic ya medulla. matokeo halisi ya mfumo huu countercurrent multiplier ni kuokoa wote maji na Na ⁺ katika mzunguko.

Glutamine ya amino asidi inaweza kufutwa na figo. Kama NH ₂ kutoka asidi amino ni waongofu katika NH ₃ na pumped katika Lumen ya PCT, Na ⁺ na HCO ₃ ^— ni excreted katika maji unganishi ya piramidi ya figo kupitia utaratibu symport. Wakati mchakato huu unatokea katika seli za PCT, faida iliyoongezwa ni hasara halisi ya ioni ya hidrojeni (iliyo ngumu kwa amonia kuunda asidi dhaifu NH ₄ ⁺) katika mkojo na faida ya ioni ya bicarbonate (HCO ₃ ^—) katika damu. Amonia na bicarbonate hubadilishana kwa uwiano wa moja kwa moja. Kubadilishana hii ni njia nyingine ambayo mwili unaweza buffer na excrete asidi. Uwepo wa njia za aquaporin katika kitanzi cha kushuka inaruhusu kiasi kikubwa cha maji kuondoka kitanzi na kuingia kwenye interstitium ya hyperosmolar ya piramidi, ambako inarudi kwenye mzunguko na vasa recta. Kama kitanzi kinageuka kuwa kitanzi cha kupaa, kuna kutokuwepo kwa njia za aquaporini, hivyo maji hayawezi kuacha kitanzi. Hata hivyo, katika membrane ya basal ya seli za kitanzi kinachopanda, pampu za ATPase zinaondoa kikamilifu Na ⁺ kutoka kwenye seli. Na ^{+ /K +} /2Cl ^{— symporter} katika utando apical passively inaruhusu ions hizi kuingia cytoplasm seli kutoka Lumen ya kitanzi chini ya mkusanyiko gradient iliyoundwa na pampu. Utaratibu huu unafanya kazi ili kuondokana na maji ya kitanzi cha kupaa hatimaye hadi takriban 50—100 Mosmol/L.

Katika mpito kutoka kwa DCT hadi kwenye duct ya kukusanya, asilimia 20 ya maji ya awali bado yupo na asilimia 10 ya sodiamu. Ikiwa hakuna utaratibu mwingine wa reabsorption ya maji ulikuwepo, takriban lita 20-25 za mkojo zitazalishwa. Sasa fikiria kinachotokea katika capillaries karibu, vasa recta. Wao ni kurejesha wote solutes na maji kwa kiwango ambacho huhifadhi mfumo countercurrent multiplier. Kwa ujumla, damu inapita polepole katika capillaries kuruhusu muda wa kubadilishana virutubisho na taka. Katika vasa recta hasa, kiwango hiki cha mtiririko ni muhimu kwa sababu mbili za ziada. Mtiririko lazima uwe mwepesi kuruhusu seli za damu kupoteza na kurejesha maji bila kuimarisha au kupasuka. Pili, mtiririko wa haraka utaondoa sana Na ⁺ na urea, kuharibu gradient ya osmolar ambayo ni muhimu kwa ajili ya kufufua solutes na maji. Kwa hiyo, kwa mtiririko wa polepole ili kuhifadhi utaratibu wa countercurrent, kama vasa recta inashuka, Na ⁺ na urea huweza kuingia kwa uhuru kapilari, wakati maji huacha majani; wanapopaa, Na ⁺ na urea hufichwa ndani ya medulla inayozunguka, wakati maji yanapoingia tena na huondolewa.

Tazama video hii ili ujifunze kuhusu mfumo wa kuzidisha countercurrent.

Reabsorption na Secretion katika Tubule ya Distal Convoluted

Takriban asilimia 80 ya maji yaliyochujwa yamepatikana kwa wakati mkojo unaojitokeza unapoingia kwenye DCT. DCT itarejesha asilimia 10-15 kabla ya mkojo wa kutengeneza kuingia kwenye ducts za kukusanya. Aldosterone huongeza kiasi cha Na ⁺ /K ⁺ ATPase katika utando wa basal wa DCT na kukusanya duct. Harakati ya Na ⁺ nje ya lumen ya duct kukusanya inajenga malipo hasi ambayo inakuza harakati ya Cl ^— nje ya lumen ndani ya nafasi ya kiungo kwa njia ya paracellular katika makutano tight. Capillaries ya peritubular hupokea solutes na maji, na kuwarejesha kwenye mzunguko.

Viini vya DCT pia hupona Ca ⁺⁺ kutoka kwenye filtrate. Receptors kwa homoni ya paradundumio (PTH) hupatikana katika seli za DCT na wakati wa kufungwa kwa PTH, husababisha kuingizwa kwa njia za kalsiamu kwenye uso wao wa luminal. Njia zinaongeza Ca ⁺⁺ ahueni kutoka kwa mkojo unaojenga. Kwa kuongeza, kama Na ⁺ inapigwa nje ya seli, gradient ya electrochemical inayovutia huvutia ^{Ca ++} ndani ya seli. Hatimaye, calcitriol (1,25 dihydroxyvitamin D, aina ya vitamini D) ni muhimu sana kwa kupona kalsiamu. Inasababisha uzalishaji wa protini za kisheria za kalsiamu ambazo husafirisha Ca ⁺⁺ ndani ya seli. Protini hizi za kisheria pia ni muhimu kwa harakati za kalsiamu ndani ya seli na misaada katika exocytosis ya kalsiamu kwenye membrane ya basolateral. Ca yoyote ⁺⁺ haipatikani tena wakati huu inapotea katika mkojo.

Kukusanya Ducts na Upyaji wa Maji

Solutes huhamia kwenye membrane ya ducts kukusanya, ambayo ina aina mbili za seli tofauti, seli kuu na seli zilizoingiliana. Kiini kikuu kina njia za kupona au kupoteza sodiamu na potasiamu. Kiini kilichoingiliana kinaficha au inachukua asidi au bicarbonate. Kama ilivyo katika sehemu nyingine za nephron, kuna safu ya micromachines (pampu na vituo) vinavyoonyeshwa kwenye membrane ya seli hizi.

Udhibiti wa kiasi cha mkojo na osmolarity ni kazi kubwa za ducts kukusanya. Kwa kutofautiana kiasi cha maji kilichopatikana, ducts za kukusanya zina jukumu kubwa katika kudumisha osmolarity ya kawaida ya mwili. Ikiwa damu inakuwa hyperosmotic, ducts kukusanya hupona maji zaidi ili kuondokana na damu; ikiwa damu inakuwa hyposmotic, ducts kukusanya hupona chini ya maji, na kusababisha mkusanyiko wa damu. Njia nyingine ya kusema hii ni: Ikiwa osmolarity ya plasma inaongezeka, maji zaidi yanapatikana na kiasi cha mkojo hupungua; ikiwa osmolarity ya plasma inapungua, maji kidogo hupatikana na kiasi cha mkojo huongezeka. Kazi hii ni umewekwa na posterior tezi homoni ADH (vasopressin). Kwa kutokomeza maji mwilini, osmolarity ya plasma huongezeka kidogo. Ongezeko hili hugunduliwa na osmoreceptors katika hypothalamus, ambayo huchochea kutolewa kwa ADH kutoka pituitary ya posterior. Ikiwa osmolarity ya plasma inapungua kidogo, kinyume hutokea.

Wakati unasukumwa na ADH, njia za aquaporin zinaingizwa kwenye membrane ya apical ya seli kuu, ambazo zinaweka ducts za kukusanya. Kama ducts inapita kupitia medulla, osmolarity inayowazunguka huongezeka (kwa sababu ya utaratibu wa countercurrent ilivyoelezwa hapo juu). Ikiwa njia za maji ya aquaporin zipo, maji yatatengenezwa kwa osmotically kutoka kwenye duct ya kukusanya kwenye nafasi inayozunguka na ndani ya capillaries ya peritubular. Kwa hiyo, mkojo wa mwisho utajilimbikizia zaidi. Ikiwa chini ya ADH imefichwa, njia ndogo za aquaporin zinaingizwa na maji kidogo hupatikana, na kusababisha mkojo wa kuondokana. Kwa kubadilisha idadi ya njia za aquaporin, kiasi cha maji kilichopatikana au kilichopotea kinabadilishwa. Hii, kwa upande wake, inasimamia osmolarity ya damu, shinikizo la damu, na osmolarity ya mkojo.

Kama Na ⁺ ni pumped kutoka mkojo kutengeneza, maji ni passively recapture kwa mzunguko; uhifadhi huu wa kiasi cha mishipa ni muhimu sana kwa ajili ya matengenezo ya shinikizo la kawaida la damu. Aldosterone imefichwa na kamba ya adrenal kwa kukabiliana na kuchochea angiotensin II. Kama vasoconstrictor yenye nguvu sana, angiotensin II hufanya kazi mara moja ili kuongeza shinikizo la damu. Kwa pia kuchochea uzalishaji wa aldosterone, hutoa utaratibu wa kudumu wa kusaidia shinikizo la damu kwa kudumisha kiasi cha mishipa (kupona maji).

Mbali na receptors kwa ADH, seli kuu zina vipokezi kwa homoni ya steroidi ya aldosterone. Wakati ADH kimsingi kushiriki katika udhibiti wa maji ahueni, aldosterone inasimamia Na ⁺ ahueni. Aldosterone huchochea seli kuu kutengeneza luminal Na ⁺ na K ⁺ njia pamoja na Na ⁺ /K ⁺ pampu za ATPase kwenye utando wa basal wa seli. Wakati ongezeko aldosterone pato, zaidi Na ⁺ ni zinalipwa kutoka kutengeneza mkojo na maji ifuatavyo Na ⁺ passively. Kama pampu ^{inapokwisha Na +} kwa mwili, pia inapiga K ⁺ ndani ya mkojo wa kutengeneza, kwani pampu inakwenda K ⁺ kinyume chake. Wakati aldosterone inapungua, zaidi Na ⁺ inabakia katika mkojo wa kutengeneza na zaidi K ⁺ hupatikana katika mzunguko. Symport njia hoja Na ⁺ na Cl ^- pamoja. Bado njia nyingine katika seli kuu zinaweka K ⁺ ndani ya duct ya kukusanya kwa uwiano wa moja kwa moja na urejesho wa Na ⁺.

Siri zilizoingiliana zina majukumu muhimu katika kusimamia pH ya damu. Seli zilizoingiliana zinaingizwa tena K ⁺ na HCO ₃ ^- huku zikificha H ⁺. Kazi hii inapunguza asidi ya plasma huku ikiongeza asidi ya mkojo.

Sura ya Mapitio

Figo inasimamia kupona maji na shinikizo la damu kwa kuzalisha renini ya enzyme. Ni renini inayoanza mfululizo wa athari, na kusababisha uzalishaji wa angiotensin ya vasoconstrictor II na aldosterone ya steroid ya kubakiza chumvi. Maji ahueni pia nguvu na moja kwa moja kusukumwa na homoni ADH. Hata hivyo, inaathiri tu asilimia 10 ya mwisho ya maji inapatikana kwa kupona baada ya kufuta kwenye glomerulus, kwa sababu asilimia 90 ya maji hupatikana kabla ya kufikia ducts za kukusanya. Kulingana na hali ya maji ya mwili wakati wowote, mabomba ya kukusanya yanaweza kupona hakuna au karibu maji yote yanayowafikia.

Mfumo wa kufufua solute ni pamoja na usafiri wa kazi, utbredningen rahisi, na kuwezeshwa Dutu nyingi zilizochujwa zinatengenezwa tena. Urea, NH ₃, creatinine, na madawa mengine huchujwa au kufichwa kama taka. H ⁺ na HCO ₃ ^— ni secreted au reabsorbed kama inahitajika kudumisha asidi-msingi usawa. Movement ya maji kutoka glomerulus ni hasa kutokana na shinikizo, ambapo ile ya capillaries peritubular na vasa recta ni kutokana na osmolarity na mkusanyiko gradients. PCT ni sehemu ya metabolically kazi ya nephron na hutumia safu mbalimbali ya micromachines protini kudumisha homeostasis-symporters, antiporters, na ATPase kazi wasafirishaji-kwa kushirikiana na utbredningen, wote rahisi na kuwezeshwa. Karibu asilimia 100 ya glucose, amino asidi, na vitamini hupatikana katika PCT. Bicarbonate (HCO ₃ ^—) hupatikana kwa kutumia enzyme sawa, anhydrase ya kaboni (CA), inayopatikana katika erythrocytes. Kurejesha kwa solutes hujenga gradient ya osmotic ili kukuza urejesho wa maji. Kitanzi cha kushuka cha nephrons ya juxtaglomerular kinafikia osmolarity hadi 1200 Mosmol/kg, kukuza kupona kwa maji. Kitanzi cha kupaa hakiwezi kumwagilia maji lakini kikamilifu hupona Na ⁺, kupunguza osmolarity ya filtrate hadi mosmol/kg 50—100. Kushuka na kupanda kitanzi na vasa recta kuunda mfumo countercurrent multiplier kuongeza Na ⁺ mkusanyiko katika medulla figo. Ducts kukusanya kikamilifu pampu urea ndani ya medulla, na kuchangia zaidi mazingira ya juu ya osmotic. Vasa recta kurejesha solute na maji katika medulla, kurudi yao kwa mzunguko. Karibu asilimia 90 ya maji hupatikana kabla ya mkojo wa kutengeneza kufikia DCT, ambayo itafufua asilimia nyingine 10. Calcium ahueni katika DCT kusukumwa na PTH na kazi vitamini D. katika ducts kukusanya ADH kuchochea aquaporin channel kuingizwa kuongeza maji ahueni na hivyo kudhibiti osmolarity ya damu. Aldosterone stimulates Na ⁺ ahueni na duct kukusanya.

Mapitio ya Maswali

Swali: Njia za Aquaporin zinapatikana tu katika duct ya kukusanya.

A. kweli

B. uongo

Jibu: B

Swali: Wengi ngozi na secretion hutokea katika sehemu hii ya nephron.

A. tubule ya kupakana iliyosababishwa

B. kushuka kitanzi cha Henle

C. kupanda kitanzi cha Henle

D. distal convoluted tubule

E. kukusanya ducts

Jibu: A

Swali: Mpangilio mzuri wa kufufua maji au ovyo hutokea katika ________.

A. tubule ya kupakana iliyosababishwa

B. ducts kukusanya

C. kitanzi cha kupanda cha Henle

D. tubule distal convoluted

Jibu: B

Maswali muhimu ya kufikiri

Swali: Ni vyombo gani na sehemu gani ya nephron inayohusika katika kuzidisha kwa countercurrent?

A. vasa recta na kitanzi cha Henle ni kushiriki katika countercurrent kuzidisha.

Swali: Kutoa osmolarity takriban ya maji katika tubule ya kupakana iliyosababishwa, sehemu ya kina kabisa ya kitanzi cha Henle, tubule ya distal iliyosababishwa, na ducts za kukusanya.

Osmolarities takriban ni: CT = 300; kitanzi kirefu = 1200; DCT = 100; na kukusanya ducts = 100—1200.

faharasa

mfumo wa kuzidisha countercurrent

inahusisha kushuka na kupanda loops ya Henle kuongoza kutengeneza mkojo katika maelekezo ya kupinga kujenga gradient mkusanyiko wakati pamoja na upenyezaji kutofautiana na kusukumia sodiamu

glycosuria

uwepo wa glucose katika mkojo; unasababishwa na viwango vya juu vya damu ya glucose vinavyozidi uwezo wa figo kurejesha tena glucose; kwa kawaida matokeo ya ugonjwa wa kisukari usiotibiwa au usiodhibitiwa

kiini kilichoingiliana

maalumu kiini cha ducts kukusanya kwamba secrete au kunyonya asidi au bicarbonate; muhimu katika usawa asidi-msingi

makutano yenye uvujaji

majadiliano mazuri ambayo vipande vya kuziba vya protini kati ya membrane ya seli zilizo karibu ni chache na hazijakamilika; inaruhusu harakati ndogo ya intercellular ya kutengenezea na solutes

kiini kuu

hupatikana katika kukusanya ducts na kumiliki njia za kupona au kupoteza sodiamu na potasiamu; chini ya udhibiti wa aldosterone; pia wana njia za aquaporin chini ya udhibiti wa ADH kudhibiti urejesho wa maji