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45.7: Biologia comportamental - causas imediatas e finais do comportamento

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    Habilidades para desenvolver

    • Compare o comportamento inato e o aprendido
    • Discuta como os comportamentos de movimento e migração são resultado da seleção natural
    • Discuta as diferentes maneiras pelas quais os membros de uma população se comunicam
    • Dê exemplos de como as espécies usam energia para exibições de acasalamento e outros comportamentos de namoro.
    • Diferencie entre vários sistemas de acasalamento
    • Descreva as diferentes maneiras pelas quais as espécies

    Comportamento é a mudança na atividade de um organismo em resposta a um estímulo. A biologia comportamental é o estudo das bases biológicas e evolutivas de tais mudanças. A ideia de que os comportamentos evoluíram como resultado das pressões da seleção natural não é nova. O comportamento animal tem sido estudado por décadas, por biólogos na ciência da etologia, por psicólogos na ciência da psicologia comparada e por cientistas de várias disciplinas no estudo da neurobiologia. Embora haja sobreposição entre essas disciplinas, cientistas nesses campos comportamentais adotam abordagens diferentes. A psicologia comparada é uma extensão do trabalho realizado em psicologia humana e comportamental. A etologia é uma extensão da genética, evolução, anatomia, fisiologia e outras disciplinas biológicas. Ainda assim, não se pode estudar biologia comportamental sem tocar na psicologia comparada e na etologia.

    Um dos objetivos da biologia comportamental é dissecar os comportamentos inatos, que têm um forte componente genético e são amplamente independentes das influências ambientais, dos comportamentos aprendidos, que resultam do condicionamento ambiental. O comportamento inato, ou instinto, é importante porque não há risco de um comportamento incorreto ser aprendido. Eles estão “conectados” ao sistema. Por outro lado, os comportamentos aprendidos, embora mais arriscados, são flexíveis, dinâmicos e podem ser alterados de acordo com as mudanças no ambiente.

    Comportamentos inatos: movimento e migração

    Os comportamentos inatos ou instintivos dependem da resposta aos estímulos. O exemplo mais simples disso é uma ação reflexa, uma resposta involuntária e rápida ao estímulo. Para testar o reflexo de “joelheira”, um médico bate no tendão patelar abaixo da rótula com um martelo de borracha. A estimulação dos nervos leva ao reflexo de estender a perna na altura do joelho. Isso é semelhante à reação de alguém que toca em um fogão quente e instintivamente afasta a mão. Mesmo os humanos, com nossa grande capacidade de aprender, ainda apresentam uma variedade de comportamentos inatos.

    Kinesis e táxis

    Outra atividade ou movimento do comportamento inato é a cinesia, ou o movimento não direcionado em resposta a um estímulo. A ortocinesia é o aumento ou diminuição da velocidade de movimento de um organismo em resposta a um estímulo. Os Woodlice, por exemplo, aumentam sua velocidade de movimento quando expostos a altas ou baixas temperaturas. Esse movimento, embora aleatório, aumenta a probabilidade de o inseto passar menos tempo no ambiente desfavorável. Outro exemplo é a klinocinesia, um aumento nos comportamentos de transformação. É exibido por bactérias como a E. coli que, em associação com a ortocinese, ajuda os organismos a encontrar aleatoriamente um ambiente mais hospitaleiro.

    Uma versão similar, mas mais direcionada, da cinesia é o táxis: o movimento direcionado para ou para longe de um estímulo. Esse movimento pode ser em resposta à luz (fototaxia), sinais químicos (quimiotaxia) ou gravidade (geotaxia) e pode ser direcionado para (positivo) ou para longe (negativo) da fonte do estímulo. Um exemplo de quimiotaxia positiva é exibido pelo protozoário unicelular Tetrahymena thermophila. Esse organismo nada usando seus cílios, às vezes se movendo em linha reta e outras vezes fazendo curvas. O agente quimiotático atrativo altera a frequência de giro à medida que o organismo se move diretamente em direção à fonte, seguindo o crescente gradiente de concentração.

    Padrões de ação fixos

    Um padrão de ação fixo é uma série de movimentos provocados por um estímulo, de forma que, mesmo quando o estímulo é removido, o padrão é concluído. Um exemplo desse comportamento ocorre no stickleback de três espinhos, um pequeno peixe de água doce (Figura\(\PageIndex{1}\)). Os machos desta espécie desenvolvem uma barriga vermelha durante a época de reprodução e mostram agressividade instintiva em relação a outros machos durante esse período. Em experimentos de laboratório, os pesquisadores expuseram esses peixes a objetos que de forma alguma se assemelham a um peixe em sua forma, mas que foram pintados de vermelho em suas metades inferiores. Os sticklebacks masculinos responderam agressivamente aos objetos como se fossem verdadeiros sticklebacks masculinos.

    A foto mostra um peixe branco com fundo avermelhado na parte superior. Abaixo do peixe, há um objeto em forma de diamante que lembra uma isca de pesca; é branco na parte superior e vermelho na parte inferior, com um olho na frente.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Peixes machos de três espinhos apresentam um padrão de ação fixo. Durante a época de acasalamento, os machos, que desenvolvem uma barriga vermelha brilhante, reagem fortemente a objetos de fundo vermelho que de forma alguma se parecem com peixes.

    Migração

    A migração é o movimento sazonal de longo alcance dos animais. É uma resposta evoluída e adaptada à variação na disponibilidade de recursos e é um fenômeno comum encontrado em todos os principais grupos de animais. Os pássaros voam para o sul durante o inverno para chegar a climas mais quentes com comida suficiente, e o salmão migra para suas áreas de desova. O popular documentário March of the Penguins, de 2005, acompanhou a migração de 62 milhas de pinguins imperadores pela Antártica para trazer comida de volta ao criadouro e aos filhotes. Os gnus (Figura\(\PageIndex{2}\)) migram mais de 1800 milhas a cada ano em busca de novas pastagens.

    A foto mostra uma pessoa que ouviu falar de gnus atravessando um rio.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Os gnus migram no sentido horário por mais de 1800 milhas por ano em busca de grama amadurecida pela chuva. (crédito: Eric Inafuku)

    Embora a migração seja considerada um comportamento inato, apenas algumas espécies migratórias sempre migram (migração obrigatória). Animais que exibem migração facultativa podem optar por migrar ou não. Além disso, em alguns animais, apenas uma parte da população migra, enquanto o restante não migra (migração incompleta). Por exemplo, corujas que vivem na tundra podem migrar em anos em que sua fonte de alimento, pequenos roedores, é relativamente escassa, mas não migram durante os anos em que os roedores são abundantes.

    Forrageamento

    O forrageamento é o ato de procurar e explorar os recursos alimentares. Comportamentos alimentares que maximizam o ganho de energia e minimizam o gasto de energia são chamados de comportamentos ideais de forrageamento, e são favorecidos pela seção natural. A cegonha pintada, por exemplo, usa seu bico longo para procurar caranguejos e outros alimentos no fundo de um pântano de água doce (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    A foto mostra cegonhas de pernas compridas paradas na água.
    Figura\(\PageIndex{3}\): A cegonha pintada usa seu bico longo para forragear. (crédito: J.M. Garg)

    Comportamentos inatos: vivendo em grupos

    Nem todos os animais vivem em grupos, mas mesmo aqueles que vivem vidas relativamente solitárias, com exceção daqueles que podem se reproduzir assexuadamente, devem se acasalar. O acasalamento geralmente envolve um animal sinalizando outro para comunicar o desejo de acasalar. Existem vários tipos de comportamentos ou exibições que consomem muita energia associados ao acasalamento, chamados rituais de acasalamento. Outros comportamentos encontrados em populações que vivem em grupos são descritos em termos de qual animal se beneficia do comportamento. No comportamento egoísta, somente o animal em questão se beneficia; no comportamento altruísta, as ações de um animal beneficiam outro animal; o comportamento cooperativo descreve quando os dois animais se beneficiam. Todos esses comportamentos envolvem algum tipo de comunicação entre os membros da população.

    Comunicação dentro de uma espécie

    Os animais se comunicam entre si usando estímulos conhecidos como sinais. Um exemplo disso é visto no stickleback de três espinhos, onde o sinal visual de uma região vermelha na metade inferior de um peixe indica que os machos se tornem agressivos e sinaliza que as fêmeas se acasalam. Outros sinais são químicos (feromônios), auditivos (som), visuais (exibições agressivas e de namoro) ou táteis (toque). Esses tipos de comunicação podem ser instintivos ou aprendidos ou uma combinação de ambos. Não são a mesma comunicação que associamos à linguagem, que foi observada apenas em humanos e talvez em algumas espécies de primatas e cetáceos.

    Um feromônio é um sinal químico secretado usado para obter uma resposta de outro indivíduo da mesma espécie. O objetivo dos feromônios é provocar um comportamento específico do indivíduo receptor. Feromônios são especialmente comuns entre insetos sociais, mas são usados por muitas espécies para atrair o sexo oposto, soar alarmes, marcar trilhas alimentares e provocar outros comportamentos mais complexos. Acredita-se que até mesmo os humanos respondam a certos feromônios chamados esteróides axilares. Essas substâncias químicas influenciam a percepção humana de outras pessoas e, em um estudo, foram responsáveis por um grupo de mulheres sincronizar seus ciclos menstruais. O papel dos feromônios na comunicação entre humanos ainda é um tanto controverso e continua sendo pesquisado.

    As músicas são um exemplo de sinal auditivo, que precisa ser ouvido pelo destinatário. Talvez o mais conhecido deles seja o canto dos pássaros, que identifica a espécie e é usado para atrair parceiros. Outras canções conhecidas são as das baleias, que são de frequência tão baixa que podem percorrer longas distâncias debaixo d'água. Os golfinhos se comunicam entre si usando uma grande variedade de vocalizações. Os grilos machos emitem sons de chilrear usando um órgão especializado para atrair um parceiro, repelir outros machos e anunciar um acasalamento bem-sucedido.

    As exibições de namoro são uma série de comportamentos visuais ritualizados (sinais) projetados para atrair e convencer um membro do sexo oposto a se acasalar. Essas exibições são onipresentes no reino animal. Freqüentemente, essas exibições envolvem uma série de etapas, incluindo uma exibição inicial de um membro seguida por uma resposta do outro. Se, em algum momento, a exibição for realizada incorretamente ou uma resposta adequada não for dada, o ritual de acasalamento será abandonado e a tentativa de acasalamento não terá sucesso. A exibição de acasalamento da cegonha comum é mostrada na Figura\(\PageIndex{4}\).

    Exibições agressivas também são comuns no reino animal. Um exemplo é quando um cachorro mostra os dentes quando quer que outro cachorro recue. Presumivelmente, essas exibições comunicam não apenas a vontade do animal de lutar, mas também sua capacidade de lutar. Embora essas telas sinalizem agressão por parte do remetente, acredita-se que essas telas sejam na verdade um mecanismo para reduzir a quantidade de lutas reais que ocorrem entre membros da mesma espécie: elas permitem que os indivíduos avaliem a capacidade de luta de seu oponente e, assim, decidam se “vale a pena lutar”. O teste de certas hipóteses usando a teoria dos jogos levou à conclusão de que algumas dessas exibições podem exagerar a capacidade real de luta de um animal e são usadas para “blefar” o oponente. Esse tipo de interação, mesmo que “desonesta”, seria favorecido pela seleção natural se fosse bem-sucedida mais vezes do que nunca.

    A foto mostra uma cegonha sentada em um ninho, batendo as asas.
    Figura\(\PageIndex{4}\): A tela de namoro desta cegonha foi projetada para atrair parceiros em potencial. (crédito: Linda “jinterwas” /Flickr)

    Demonstrações de distração são vistas em pássaros e alguns peixes. Eles são projetados para atrair um predador para longe do ninho que contém seus filhotes. Este é um exemplo de comportamento altruísta: ele beneficia mais os jovens do que o indivíduo que executa a exibição, o que está se colocando em risco ao fazer isso.

    Muitos animais, especialmente primatas, se comunicam com outros membros do grupo por meio do toque. Atividades como cuidar, tocar no ombro ou na raiz da cauda, abraçar, entrar em contato com os lábios e cerimônias de saudação foram todas observadas no langur indiano, um macaco do Velho Mundo. Comportamentos semelhantes são encontrados em outros primatas, especialmente nos grandes macacos.

    Link para o aprendizado

    O pássaro matador distrai os predadores de seus ovos ao fingir uma exibição de asa quebrada neste vídeo feito em Boise, Idaho.

    Comportamentos altruístas

    Comportamentos que diminuem a aptidão física do indivíduo, mas aumentam a aptidão de outro indivíduo, são denominados altruístas. Exemplos de tais comportamentos são vistos amplamente em todo o reino animal. Insetos sociais, como abelhas operárias, não têm capacidade de se reproduzir, mas mantêm a rainha para que ela possa povoar a colmeia com seus filhotes. Os suricatas mantêm uma sentinela de guarda para alertar o resto da colônia sobre intrusos, mesmo que a sentinela esteja se colocando em risco. Lobos e cães selvagens trazem carne para membros da matilha que não estão presentes durante uma caçada. Os lêmures cuidam de bebês não relacionados a eles. Embora, superficialmente, esses comportamentos pareçam altruístas, podem não ser tão simples.

    Tem havido muita discussão sobre por que existem comportamentos altruístas. Esses comportamentos levam a vantagens evolutivas gerais para suas espécies? Eles ajudam o indivíduo altruísta a transmitir seus próprios genes? E essas atividades entre indivíduos não relacionados? Uma explicação para comportamentos do tipo altruísta é encontrada na genética da seleção natural. No livro de 1976, The Selfish Gene, o cientista Richard Dawkins tentou explicar muitos comportamentos aparentemente altruístas do ponto de vista do próprio gene. Embora um gene obviamente não possa ser egoísta no sentido humano, pode parecer assim se o sacrifício de um indivíduo beneficiar indivíduos relacionados que compartilham genes idênticos por descendência (presentes em parentes por causa da linhagem comum). Os pais de mamíferos fazem esse sacrifício para cuidar de seus filhos. Os pinguins imperadores migram quilômetros em condições adversas para trazer comida de volta para seus filhotes. A teoria egoísta dos genes tem sido controversa ao longo dos anos e ainda é discutida entre cientistas em áreas relacionadas.

    Mesmo indivíduos menos relacionados, aqueles com menos identidade genética do que aquela compartilhada por pais e filhos, se beneficiam de um comportamento aparentemente altruísta. As atividades de insetos sociais, como abelhas, vespas, formigas e cupins, são bons exemplos. Trabalhadores estéreis nessas sociedades cuidam da rainha porque estão intimamente relacionados a ela e, como a rainha tem filhos, ela está transmitindo genes dos trabalhadores indiretamente. Assim, é benéfico para o trabalhador manter a rainha sem ter nenhuma chance direta de transmitir seus genes devido à sua esterilidade. A redução da aptidão individual para melhorar a aptidão reprodutiva de um parente e, portanto, a aptidão inclusiva, evolui por meio da seleção de parentes. Esse fenômeno pode explicar muitos comportamentos superficialmente altruístas observados em animais. No entanto, esses comportamentos podem não ser verdadeiramente definidos como altruísmo nesses casos porque o ator está, na verdade, aumentando sua própria aptidão física direta (por meio de seus próprios filhos) ou indiretamente (por meio da aptidão inclusiva que obtém por meio de parentes que compartilham genes com ele).

    Indivíduos não relacionados também podem agir altruisticamente uns com os outros, e isso parece desafiar a explicação do “gene egoísta”. Um exemplo disso observado em muitas espécies de macacos, onde um macaco apresenta suas costas a um macaco não parente para que esse indivíduo colha os parasitas de seu pelo. Depois de um certo tempo, os papéis são invertidos e o primeiro macaco agora prepara o segundo macaco. Assim, há reciprocidade no comportamento. Ambos se beneficiam da interação e sua aptidão é aumentada mais do que se nenhum cooperasse nem se um cooperasse e o outro não cooperassem. Esse comportamento ainda não é necessariamente altruísmo, pois o comportamento “generoso” do ator é baseado na expectativa de que ele seja o “receptor” do comportamento no futuro, denominado altruísmo recíproco. O altruísmo recíproco exige que os indivíduos se encontrem repetidamente, muitas vezes o resultado de viverem no mesmo grupo social, e que os trapaceiros (aqueles que nunca “retribuem”) sejam punidos.

    A teoria evolutiva dos jogos, uma modificação da teoria clássica dos jogos em matemática, mostrou que muitos desses chamados “comportamentos altruístas” não são nem um pouco altruístas. A definição de altruísmo “puro”, baseada no comportamento humano, é uma ação que beneficia outra pessoa sem nenhum benefício direto para si mesmo. A maioria dos comportamentos descritos anteriormente não parece satisfazer essa definição, e os teóricos dos jogos são bons em encontrar componentes “egoístas” neles. Outros argumentaram que os termos “egoísta” e “altruísta” devem ser descartados completamente ao discutir o comportamento animal, pois descrevem o comportamento humano e podem não ser diretamente aplicáveis à atividade animal instintiva. O que está claro, porém, é que comportamentos hereditários que aumentam as chances de transmitir seus genes ou uma parte de seus genes são favorecidos pela seleção natural e serão mantidos nas gerações futuras, desde que esses comportamentos transmitam uma vantagem de condicionamento físico. Esses comportamentos instintivos podem então ser aplicados, em circunstâncias especiais, a outras espécies, desde que não diminuam a aptidão física do animal.

    Encontrando parceiros sexuais

    Nem todos os animais se reproduzem sexualmente, mas muitos deles têm o mesmo desafio: precisam encontrar um parceiro adequado e, muitas vezes, precisam competir com outros indivíduos para obter um. Energia significativa é gasta no processo de localização, atração e acasalamento com o parceiro sexual. Dois tipos de seleção ocorrem durante esse processo e podem levar a características que são importantes para a reprodução chamadas características sexuais secundárias: seleção intersexual, a escolha de um parceiro em que indivíduos de um sexo escolhem parceiros do outro sexo e seleção intra-sexual, a competição por parceiros entre membros da espécie do mesmo sexo. A seleção intersexual costuma ser complexa porque a escolha de um parceiro pode ser baseada em uma variedade de sinais visuais, auditivos, táteis e químicos. Um exemplo de seleção intersexual é quando as fêmeas de pavão optam por acasalar com o macho com a plumagem mais brilhante. Esse tipo de seleção geralmente leva a características do sexo escolhido que não aumentam a sobrevivência, mas são as características mais atraentes para o sexo oposto (geralmente às custas da sobrevivência). A seleção intra-sexual envolve exibições de acasalamento e rituais agressivos de acasalamento, como carneiros batendo cabeças - o vencedor dessas batalhas é aquele que é capaz de acasalar. Muitos desses rituais consomem energia considerável, mas resultam na seleção dos indivíduos mais saudáveis, fortes e/ou dominantes para o acasalamento. Três sistemas gerais de acasalamento, todos envolvendo comportamentos inatos e não aprendidos, são vistos em populações animais: monogâmicos, políginos e poliândricos.

    Em sistemas monogâmicos, um macho e uma fêmea são emparelhados por pelo menos uma época de reprodução. Em alguns animais, como o lobo cinza, essas associações podem durar muito mais, até mesmo uma vida inteira. Várias explicações foram propostas para esse tipo de sistema de acasalamento. A “hipótese de proteção do parceiro” afirma que os machos ficam com a fêmea para evitar que outros machos se acasalem com ela. Esse comportamento é vantajoso em situações em que os parceiros são escassos e difíceis de encontrar. Outra explicação é a “hipótese da assistência masculina”, na qual os machos que permanecem com uma fêmea para ajudar a proteger e criar seus filhotes terão filhos mais e mais saudáveis. A monogamia é observada em muitas populações de aves onde, além do cuidado parental da fêmea, o macho também é um importante provedor de cuidados parentais para os filhotes. Uma terceira explicação para as vantagens evolutivas da monogamia é a “hipótese de aplicação feminina”. Nesse cenário, a fêmea garante que o macho não tenha outros filhos que possam competir com os seus, então ela interfere ativamente na sinalização do macho para atrair outros parceiros.

    O acasalamento polígino se refere a um macho acasalando com várias fêmeas. Nessas situações, a mulher deve ser responsável pela maior parte dos cuidados parentais, pois o homem solteiro não é capaz de cuidar de tantos filhos. Na poliginia baseada em recursos, os machos competem por territórios com os melhores recursos e depois acasalam com as fêmeas que entram no território, atraídos por sua riqueza de recursos. A fêmea se beneficia ao acasalar com um macho dominante e geneticamente apto; no entanto, é ao custo de não ter ajuda masculina para cuidar da prole. Um exemplo é visto no guia de mel de cauda amarela, um pássaro cujos machos defendem as colmeias porque as fêmeas se alimentam de sua cera. À medida que as fêmeas se aproximam, o macho que defende o ninho acasala com elas. As estruturas de acasalamento do harém são um tipo de sistema polígino em que certos machos dominam o acasalamento enquanto controlam um território com recursos. Elefantes marinhos, onde o macho alfa domina o acasalamento dentro do grupo, são um exemplo. Um terceiro tipo de poliginia é o sistema lek. Aqui há uma área de cortejo comum onde vários homens realizam exibições elaboradas para mulheres, e as fêmeas escolhem seu parceiro desse grupo. Esse comportamento é observado em várias espécies de aves, incluindo a perdiz e a galinha da pradaria.

    Em sistemas de acasalamento poliândricos, uma fêmea acasala com muitos machos. Esses tipos de sistemas são muito mais raros do que os sistemas de acasalamento monogâmicos e políginos. Em peixes-cachimbo e cavalos-marinhos, os machos recebem os ovos da fêmea, os fertilizam, os protegem dentro de uma bolsa e dão à luz os filhotes (Figura

    A International Crane Foundation ajudou a elevar a população mundial de guindastes convulsos de 21 para cerca de 600. Imprimir filhotes tem sido a chave para o sucesso: os biólogos usam fantasias completas de guindaste para que os pássaros nunca “vejam” os humanos. Assista a este vídeo para saber mais.

    Comportamento condicionado

    Comportamentos condicionados são tipos de aprendizagem associativa, em que um estímulo se associa a uma consequência. Durante o condicionamento operante, a resposta comportamental é modificada por suas consequências, no que diz respeito à sua forma, força ou frequência.

    Condicionamento clássico

    No condicionamento clássico, uma resposta chamada resposta condicionada está associada a um estímulo ao qual não havia sido associada anteriormente, o estímulo condicionado. A resposta ao estímulo original não condicionado é chamada de resposta incondicionada. O exemplo mais citado de condicionamento clássico são os experimentos de Ivan Pavlov com cães (Figura\(\PageIndex{7}\)). Nos experimentos de Pavlov, a resposta incondicionada foi a salivação dos cães em resposta ao estímulo incondicionado de ver ou cheirar sua comida. O estímulo condicionador que os pesquisadores associaram à resposta não condicionada foi o toque de uma campainha. Durante o condicionamento, toda vez que o animal recebia comida, a campainha tocava. Isso foi repetido durante vários testes. Depois de algum tempo, o cão aprendeu a associar o toque da campainha à comida e a responder salivando. Após o término do período de condicionamento, o cão respondia salivando quando a campainha era tocada, mesmo quando o estímulo incondicionado, a comida, estava ausente. Assim, o toque da campainha tornou-se o estímulo condicionado e a salivação tornou-se a resposta condicionada. Embora alguns cientistas pensem que as respostas incondicionadas e condicionadas sejam idênticas, até mesmo Pavlov descobriu que a saliva nos cães condicionados tinha diferenças características em comparação com o cão não condicionado.

    Na resposta incondicionada, um cão saliva em resposta ao ver comida. O cão é então condicionado pelo toque de uma campainha toda vez que vê comida. Após o condicionamento, o cão saliva em resposta à campainha, mesmo que não haja comida. Isso é chamado de resposta condicionada.
    Figura\(\PageIndex{7}\): Na clássica resposta pavloviana, o cão fica condicionado a associar o toque da campainha à comida.

    Alguns cientistas pensaram que esse tipo de condicionamento exigia várias exposições ao estímulo e à resposta emparelhados, mas agora se sabe que isso não é necessário em todos os casos e que alguns condicionamentos podem ser aprendidos em um único experimento de emparelhamento. O condicionamento clássico é um princípio importante do behaviorismo, um ramo da filosofia psicológica que propõe que todas as ações, pensamentos e emoções dos seres vivos são comportamentos que podem ser tratados pela modificação do comportamento e mudanças no ambiente.

    Condicionamento operante

    No condicionamento operante, o comportamento condicionado é gradualmente modificado por suas consequências à medida que o animal responde ao estímulo. Um dos principais defensores desse condicionamento foi o psicólogo B.F. Skinner, o inventor da caixa Skinner. Skinner colocou ratos em suas caixas que continham uma alavanca que distribuía comida para o rato quando estava deprimido. Embora inicialmente o rato empurrasse a alavanca algumas vezes por acidente, acabou associando empurrar a alavanca à obtenção da comida. Esse tipo de aprendizado é um exemplo de condicionamento operante. O aprendizado operante é a base da maioria dos treinamentos de animais. O comportamento condicionado é continuamente modificado por reforços positivos ou negativos, geralmente uma recompensa como comida ou algum tipo de punição, respectivamente. Dessa forma, o animal é condicionado a associar um tipo de comportamento à punição ou recompensa e, com o tempo, pode ser induzido a realizar comportamentos que não teriam feito na natureza, como os “truques” que os golfinhos realizam em shows de parques de diversões marinhos (Figura\(\PageIndex{8}\)).

    A foto mostra golfinhos deitados na beira do aquário, sendo alimentados com peixes por seus treinadores.
    Figura\(\PageIndex{8}\): O treinamento de golfinhos recompensando-os com comida é um exemplo de condicionamento operante de reforço positivo. (crédito: Roland Tanglao)

    Aprender cognitivo

    O condicionamento clássico e operante são formas ineficientes de os humanos e outros animais inteligentes aprenderem. Alguns primatas, incluindo humanos, são capazes de aprender imitando o comportamento de outros e seguindo instruções. O desenvolvimento de uma linguagem complexa por humanos tornou o aprendizado cognitivo, a manipulação de informações usando a mente, o método mais importante de aprendizado humano. Na verdade, é assim que os alunos estão aprendendo agora lendo este livro. À medida que os alunos leem, eles podem criar imagens mentais de objetos ou organismos e imaginar mudanças neles, ou comportamentos causados por eles, e antecipar as consequências. Além do processamento visual, o aprendizado cognitivo também é aprimorado por meio da lembrança de experiências passadas, do toque em objetos físicos, da audição de sons, da degustação de alimentos e de uma variedade de outras entradas sensoriais. O aprendizado cognitivo é tão poderoso que pode ser usado para entender o condicionamento em detalhes. No cenário inverso, o condicionamento não pode ajudar alguém a aprender sobre cognição.

    O trabalho clássico sobre aprendizado cognitivo foi feito por Wolfgang Köhler com chimpanzés. Ele demonstrou que esses animais eram capazes de abstrair o pensamento ao mostrar que podiam aprender a resolver um quebra-cabeça. Quando uma banana foi pendurada em sua gaiola muito alta para eles alcançarem, e várias caixas foram colocadas aleatoriamente no chão, alguns chimpanzés conseguiram empilhar as caixas uma em cima da outra, subir em cima delas e pegar a banana. Isso implica que eles puderam visualizar o resultado do empilhamento das caixas antes mesmo de realizarem a ação. Esse tipo de aprendizado é muito mais poderoso e versátil do que o condicionamento.

    O aprendizado cognitivo não se limita aos primatas, embora eles sejam os mais eficientes em usá-lo. Experimentos de corrida de labirinto feitos com ratos por H.C. Blodgett na década de 1920 foram os primeiros a mostrar habilidades cognitivas em um mamífero simples. A motivação para os animais percorrerem o labirinto foi um pedaço de comida no final. Nesses estudos, os animais do Grupo I foram executados em um teste por dia e tinham comida disponível para eles todos os dias após o término da corrida (Figura\(\PageIndex{9}\)). Os ratos do grupo II não foram alimentados no labirinto nos primeiros seis dias e, em seguida, as corridas subsequentes foram feitas com comida por vários dias depois. Os ratos do grupo III tinham comida disponível no terceiro dia e todos os dias seguintes. Os resultados foram que os ratos de controle, Grupo I, aprenderam rapidamente e descobriram como correr o labirinto em sete dias. O Grupo III não aprendeu muito durante os três dias sem comida, mas rapidamente alcançou o grupo controle quando recebeu a recompensa alimentar. O Grupo II aprendeu muito lentamente durante os seis dias sem nenhuma recompensa para motivá-los, e eles não começaram a alcançar o grupo de controle até o dia em que a comida foi dada, e depois demorou mais dois dias para aprender o labirinto.

    Um diagrama mostra um labirinto de ratos que tem várias curvas e becos sem saída. Ao lado desse labirinto, há um gráfico que mostra o erro médio dos ratos navegando no labirinto traçado versus o dia do experimento. Os ratos que são recompensados ao final de cada corrida aprendem o labirinto rapidamente, e o número de erros que cometem ao navegar pelo labirinto cai rapidamente de seis no primeiro dia para um no dia onze. Ratos que não são recompensados nos primeiros três dias, mas são recompensados após o terceiro dia, aprendem o labirinto lentamente no início, mas rapidamente após a recompensa estar presente. Ratos que não são recompensados nos primeiros seis dias, mas são recompensados após o sexto dia, reduzem gradualmente o número de erros nos primeiros três dias, mas reduzem rapidamente seus erros após a entrega de um prêmio.
    Figura\(\PageIndex{9}\): O grupo I (a linha sólida verde) encontrou comida no final de cada teste, o grupo II (a linha tracejada azul) não encontrou comida nos primeiros 6 dias e o grupo III (a linha vermelha pontilhada) não encontrou comida durante as corridas nos primeiros três dias. Observe que os ratos que receberam comida mais cedo aprenderam mais rápido e, eventualmente, alcançaram o grupo de controle. Os pontos alaranjados nas linhas do grupo II e III mostram os dias em que recompensas alimentares foram adicionadas aos labirintos.

    Pode não ser óbvio imediatamente que esse tipo de aprendizado é diferente do condicionamento. Embora alguém possa ficar tentado a acreditar que os ratos simplesmente aprenderam a encontrar seu caminho através de uma série condicionada de curvas para a direita e para a esquerda, E.C. Tolman provou uma década depois que os ratos estavam fazendo uma representação do labirinto em suas mentes, o que ele chamou de “mapa cognitivo”. Essa foi uma demonstração precoce do poder do aprendizado cognitivo e de como essas habilidades não se limitavam apenas aos humanos.

    Sociobiologia

    A sociobiologia é uma ciência interdisciplinar originalmente popularizada pelo pesquisador social de insetos E.O. Wilson na década de 1970. Wilson definiu a ciência como “a extensão da biologia populacional e da teoria evolutiva à organização social”. 1 O principal argumento da sociobiologia é que o comportamento animal e humano, incluindo agressividade e outras interações sociais, pode ser explicado quase exclusivamente em termos de genética e seleção natural. Essa ciência é controversa; um cientista famoso, como o falecido Stephen Jay Gould, criticou a abordagem por ignorar os efeitos ambientais no comportamento. Este é outro exemplo do debate “natureza versus criação” sobre o papel da genética versus o papel do meio ambiente na determinação das características de um organismo.

    A sociobiologia também vincula genes a comportamentos e tem sido associada ao “determinismo biológico”, a crença de que todos os comportamentos estão embutidos em nossos genes. Ninguém contesta que certos comportamentos podem ser herdados e que a seleção natural desempenha um papel na retenção deles. É a aplicação de tais princípios ao comportamento humano que gera essa controvérsia, que permanece ativa até hoje.

    Resumo

    Comportamentos são respostas a estímulos. Eles podem ser comportamentos instintivos/inatos, que não são influenciados pelo ambiente, ou comportamentos aprendidos, que são influenciados por mudanças ambientais. Os comportamentos instintivos incluem sistemas de acasalamento e métodos de comunicação. Os comportamentos aprendidos incluem impressão e habituação, condicionamento e, o mais poderoso, aprendizado cognitivo. Embora a conexão entre comportamento, genética e evolução esteja bem estabelecida, a explicação do comportamento humano como inteiramente genético é controversa.

    Notas de pé

    1. 1 Edward O. Wilson. Sobre a natureza humana (1978; repr., Cambridge: Harvard University Press, 2004), xx.

    Glossário

    tela agressiva
    exibição visual de um membro da espécie para desencorajar outros membros da mesma espécie ou de espécies diferentes
    conduta
    mudança nas atividades de um organismo em resposta a um estímulo
    biologia comportamental
    estudo da biologia e evolução do comportamento
    condicionamento clássico
    associação de um estímulo específico e resposta por meio de condicionamento
    aprendizagem cognitiva
    conhecimentos e habilidades adquiridos pela manipulação de informações na mente
    comportamento condicionado
    comportamento que se associa a um estímulo específico por meio do condicionamento
    exibição de namoro
    display visual usado para atrair um parceiro
    exibição de distração
    exibição visual usada para distrair os predadores de um local de nidificação
    etologia
    estudo biológico do comportamento animal
    padrão de ação fixo
    série de comportamentos instintivos que, uma vez iniciados, sempre são concluídos, independentemente das mudanças no ambiente
    forrageamento
    comportamentos que as espécies usam para encontrar comida
    habituação
    capacidade de uma espécie de ignorar estímulos repetidos que não têm consequências
    imprimindo
    identificação dos pais pelos recém-nascidos como o primeiro organismo que eles veem após o nascimento
    comportamento inato
    comportamento instintivo que não é alterado por mudanças no ambiente
    seleção intersexual
    seleção de um parceiro desejável do sexo oposto
    seleção intra-sexual
    competição entre membros do mesmo sexo por um companheiro
    seleção de pele
    sacrificar a própria vida para que seus genes sejam transmitidos às gerações futuras por parentes
    cinesia
    movimento não direcionado de um organismo em resposta a um estímulo
    comportamento aprendido
    comportamento que responde às mudanças no ambiente
    migração
    movimento sazonal de longo alcance de espécies animais
    monogamia
    sistema de acasalamento pelo qual um macho e uma fêmea permanecem acoplados por pelo menos uma época de acasalamento
    condicionamento operante
    comportamentos aprendidos em resposta ao reforço positivo e/ou negativo
    poliandria
    sistema de acasalamento onde uma fêmea acasala com muitos mach
    poliginia
    sistema de acasalamento em que um macho acasala com muitas
    ação reflexa
    ação em resposta à estimulação física direta de um nervo
    sinal
    método de comunicação entre animais, incluindo aqueles obtidos pelos sentidos do olfato, audição, visão ou tato
    táxis
    movimento direcionado em resposta a um estímulo