29.6: Mamíferos

Habilidades para desenvolver

• Nomeie e descreva as características distintivas dos três principais grupos de mamíferos
• Descreva a linha de descendência proposta que produziu mamíferos
• Liste algumas características derivadas que podem ter surgido em resposta à necessidade dos mamíferos de um metabolismo constante e de alto nível

Os mamíferos são vertebrados que possuem pêlos e glândulas mamárias. Várias outras características são distintas dos mamíferos, incluindo certas características da mandíbula, esqueleto, tegumento e anatomia interna. Os mamíferos modernos pertencem a três clados: monotremados, marsupiais e euterianos (ou mamíferos placentários).

Características dos mamíferos

A presença de pêlos é um dos sinais mais óbvios de um mamífero. Embora não seja muito extenso em certas espécies, como baleias, o cabelo tem muitas funções importantes para os mamíferos. Os mamíferos são endotérmicos e o cabelo fornece isolamento para reter o calor gerado pelo trabalho metabólico. O cabelo retém uma camada de ar perto do corpo, retendo o calor. Junto com o isolamento, o cabelo pode servir como um mecanismo sensorial por meio de cabelos especializados chamados vibrissae, mais conhecidos como bigodes. Eles se ligam a nervos que transmitem informações sobre a sensação, o que é particularmente útil para mamíferos noturnos ou escavadores. O cabelo também pode fornecer coloração protetora ou fazer parte da sinalização social, como quando o pelo de um animal fica “em pé”.

O tegumento de mamíferos, ou pele, inclui glândulas secretoras com várias funções. As glândulas sebáceas produzem uma mistura lipídica chamada sebo que é secretada no cabelo e na pele para resistência à água e lubrificação. As glândulas sebáceas estão localizadas na maior parte do corpo. As glândulas écrinas produzem suor, ou transpiração, que é composta principalmente de água. Na maioria dos mamíferos, as glândulas écrinas estão limitadas a certas áreas do corpo, e alguns mamíferos nem as possuem. No entanto, em primatas, especialmente humanos, o suor figura com destaque na termorregulação, regulando o corpo por meio do resfriamento evaporativo. As glândulas sudoríparas estão localizadas na maior parte da superfície corporal dos primatas. As glândulas apócrinas, ou glândulas odoríferas, secretam substâncias que são usadas para comunicação química, como em gambás. As glândulas mamárias produzem leite que é usado para alimentar recém-nascidos. Enquanto os monotremados e euterianos masculinos possuem glândulas mamárias, os marsupiais machos não. As glândulas mamárias provavelmente são glândulas sebáceas ou écrinas modificadas, mas sua origem evolutiva não é totalmente clara.

O sistema esquelético dos mamíferos possui muitas características únicas. A mandíbula inferior dos mamíferos consiste em apenas um osso, o dentário. As mandíbulas de outros vertebrados são compostas por mais de um osso. Em mamíferos, o osso dentário se une ao crânio no osso escamosal, enquanto em outros vertebrados, o osso quadrado da mandíbula se une ao osso articular do crânio. Esses ossos estão presentes em mamíferos, mas foram modificados para funcionar na audição e formar ossos no ouvido médio (Figura\(\PageIndex{1}\)). Outros vertebrados possuem apenas um osso da orelha média, o estribo. Os mamíferos têm três: o martelo, a bigorna e o estribo. O martelo se originou do osso articular, enquanto a bigorna se originou do osso quadrado. Esse arranjo de ossos da mandíbula e da orelha ajuda a distinguir mamíferos fósseis dos fósseis de outros sinapsídeos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Os ossos do ouvido interno dos mamíferos são modificados a partir dos ossos da mandíbula e do crânio. (crédito: NCI)

O músculo adutor que fecha a mandíbula é composto por dois músculos nos mamíferos: o temporal e o masseter. Eles permitem o movimento lateral da mandíbula, possibilitando a mastigação, que é exclusiva dos mamíferos. A maioria dos mamíferos tem dentes heterodontes, o que significa que eles têm diferentes tipos e formas de dentes, em vez de apenas um tipo e formato de dente. A maioria dos mamíferos são difiodontes, o que significa que eles têm dois conjuntos de dentes ao longo da vida: dentes decíduos ou “bebês” e dentes permanentes. Outros vertebrados são polifiodontes, ou seja, seus dentes são substituídos por toda a vida.

Mamíferos, como pássaros, possuem um coração de quatro câmaras. Os mamíferos também têm um grupo especializado de fibras cardíacas localizadas nas paredes do átrio direito, chamado nódulo sinoatrial, ou marcapasso, que determina a taxa na qual o coração bate. Os eritrócitos de mamíferos (glóbulos vermelhos) não têm núcleos, enquanto os eritrócitos de outros vertebrados são nucleados.

Os rins dos mamíferos têm uma porção do néfron chamada alça de Henle ou alça nefrítica, que permite que os mamíferos produzam urina com uma alta concentração de solutos, maior que a do sangue. Os mamíferos não possuem um sistema portal renal, que é um sistema de veias que move o sangue dos membros posteriores ou inferiores e da região da cauda para os rins. Os sistemas portais renais estão presentes em todos os outros vertebrados, exceto peixes sem mandíbula. A bexiga urinária está presente em todos os mamíferos.

Os cérebros de mamíferos têm certas características que diferem de outros vertebrados. Em alguns mamíferos, mas não em todos, o córtex cerebral, a parte mais externa do cérebro, é altamente dobrado, permitindo uma área de superfície maior do que é possível com um córtex liso. Os lobos ópticos, localizados no mesencéfalo, são divididos em duas partes nos mamíferos, enquanto outros vertebrados possuem um único lobo não dividido. Os mamíferos euterianos também possuem uma estrutura especializada que liga os dois hemisférios cerebrais, chamada de corpo caloso.

Evolução dos mamíferos

Mamíferos são sinapsídeos, o que significa que eles têm uma única abertura no crânio. Eles são os únicos sinapsídeos vivos, pois as formas anteriores foram extintas no período jurássico. Os primeiros sinapsídeos não mamíferos podem ser divididos em dois grupos, os pelicossauros e os terapsídeos. Dentro dos terapsídeos, acredita-se que um grupo chamado cinodontes seja o ancestral dos mamíferos (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Acredita-se que os cinodontes, que apareceram pela primeira vez no final do Permiano, 260 milhões de anos atrás, sejam os ancestrais dos mamíferos modernos. (crédito: Nobu Tamura)

Uma característica fundamental dos sinapsídeos é a endotermia, em vez da ectotermia observada na maioria dos outros vertebrados. O aumento da taxa metabólica necessária para modificar internamente a temperatura corporal andou de mãos dadas com as mudanças em certas estruturas esqueléticas. Os sinapsídeos posteriores, que tinham características mais evoluídas exclusivas dos mamíferos, possuem bochechas para segurar alimentos e dentes heterodontes, que são especializados em mastigar, quebrar mecanicamente os alimentos para acelerar a digestão e liberar a energia necessária para produzir calor. A mastigação também requer a capacidade de mastigar e respirar ao mesmo tempo, o que é facilitado pela presença de um palato secundário. Um palato secundário separa a área da boca onde a mastigação ocorre da área acima de onde ocorre a respiração, permitindo que a respiração prossiga ininterruptamente durante a mastigação. Um palato secundário não é encontrado em pelicossauros, mas está presente em cinodontes e mamíferos. O maxilar também mostra mudanças das sinapsídeas iniciais para as posteriores. O arco zigomático, ou bochecha, está presente em mamíferos e terapsídeos avançados, como os cinodontes, mas não está presente nos pelicossauros. A presença do arco zigomático sugere a presença do músculo masseter, que fecha a mandíbula e funciona na mastigação.

No esqueleto apendicular, a cintura escapular dos mamíferos terianos é modificada em relação aos outros vertebrados por não possuir osso procoracóide ou interclavícula, e a escápula é o osso dominante.

Os mamíferos evoluíram dos terapsídeos no final do período Triássico, já que os primeiros fósseis de mamíferos conhecidos são do início do período jurássico, cerca de 205 milhões de anos atrás. Os primeiros mamíferos eram pequenos, do tamanho de um pequeno roedor. Os mamíferos começaram a se diversificar na Era Mesozóica, do período Jurássico ao Cretáceo, embora a maioria desses mamíferos tenha sido extinta no final do Mesozóico. Durante o período Cretáceo, outra radiação de mamíferos começou e continuou durante a Era Cenozóica, cerca de 65 milhões de anos atrás.

Mamíferos vivos

Os eutérios, ou mamíferos placentários, e os marsupiais juntos formam o clado dos mamíferos terianos. Monotremados, ou metaterianos, formam seu clado irmão.

Existem três espécies vivas de monotremados: o ornitorrinco e duas espécies de equidnas, ou tamanduás espinhosos. O ornitorrinco de bico coriáceo pertence à família Ornithorhynchidae (“bico de pássaro”), enquanto as equidnas pertencem à família Tachyglossidae (“língua pegajosa”) (Figura\(\PageIndex{3}\)). O ornitorrinco e uma espécie de equidna são encontrados na Austrália, e a outra espécie de equidna é encontrada na Nova Guiné. Os monotremados são únicos entre os mamíferos, pois põem ovos, em vez de darem à luz filhotes vivos. As cascas de seus ovos não são como as cascas duras dos pássaros, mas são uma casca de couro, semelhante às cascas dos ovos de répteis. Os monotremados não têm dentes.

Figura\(\PageIndex{3}\): (a) The platypus, a monotreme, possesses a leathery beak and lays eggs rather than giving birth to live young. (b) The echidna is another monotreme. (credit b: modification of work by Barry Thomas)

Marsupials are found primarily in Australia, though the opossum is found in North America. Australian marsupials include the kangaroo, koala, bandicoot, Tasmanian devil (Figure \(\PageIndex{4}\)), and several other species. Most species of marsupials possess a pouch in which the very premature young reside after birth, receiving milk and continuing to develop. Marsupials differ from eutherians in that there is a less complex placental connection: The young are born at an extremely early age and latch onto the nipple within the pouch.

Figure \(\PageIndex{4}\): The Tasmanian devil is one of several marsupials native to Australia. (credit: Wayne McLean)

Eutherians are the most widespread of the mammals, occurring throughout the world. There are 18 to 20 orders of placental mammals. Some examples are Insectivora, the insect eaters; Edentata, the toothless anteaters; Rodentia, the rodents; Cetacea, the aquatic mammals including whales; Carnivora, carnivorous mammals including dogs, cats, and bears; and Primates, which includes humans. Eutherian mammals are sometimes called placental mammals because all species possess a complex placenta that connects a fetus to the mother, allowing for gas, fluid, and nutrient exchange. While other mammals possess a less complex placenta or briefly have a placenta, all eutherians possess a complex placenta during gestation.

Summary

Mammals in general are vertebrates that possess hair and mammary glands. The mammalian integument includes various secretory glands, including sebaceous glands, eccrine glands, apocrine glands, and mammary glands. Mammals are synapsids, meaning that they have a single opening in the skull. A key characteristic of synapsids is endothermy rather than the ectothermy seen in other vertebrates. Mammals probably evolved from therapsids in the late Triassic period, as the earliest known mammal fossils are from the early Jurassic period. There are three groups of mammals living today: monotremes, marsupials, and eutherians. Monotremes are unique among mammals as they lay eggs, rather than giving birth to young. Eutherian mammals are sometimes called placental mammals, because all species possess a complex placenta that connects a fetus to the mother, allowing for gas, fluid, and nutrient exchange.

Glossary

apocrine gland

scent gland that secretes substances that are used for chemical communication

dentary

single bone that comprises the lower jaw of mammals

diphyodont

refers to the possession of two sets of teeth in a lifetime

eccrine gland

sweat gland

eutherian mammal

mammal that possesses a complex placenta, which connects a fetus to the mother; sometimes called placental mammals

heterodont tooth

different types of teeth that are modified for different purposes

mammal

one of the groups of endothermic vertebrates that possesses hair and mammary glands

mammary gland

in female mammals, a gland that produces milk for newborns

marsupial

one of the groups of mammals that includes the kangaroo, koala, bandicoot, Tasmanian devil, and several other species; young develop within a pouch

monotreme

egg-laying mammal

Ornithorhynchidae

clade that includes the duck-billed platypus

sebaceous gland

in mammals, a skin gland that produce a lipid mixture called sebum

Tachyglossidae

clade that includes the echidna or spiny anteater