7.2: Glicólise

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Habilidades para desenvolver

Descreva o resultado geral em termos de moléculas produzidas na quebra da glicose pela glicólise
Compare a produção da glicólise em termos de moléculas de ATP e moléculas de NADH produzidas

Você leu que quase toda a energia usada pelas células vivas chega até elas nas ligações do açúcar, a glicose. A glicólise é o primeiro passo na decomposição da glicose para extrair energia para o metabolismo celular. Quase todos os organismos vivos realizam a glicólise como parte de seu metabolismo. O processo não usa oxigênio e, portanto, é anaeróbico. A glicólise ocorre no citoplasma das células procarióticas e eucarióticas. A glicose entra nas células heterotróficas de duas maneiras. Um método é através do transporte ativo secundário, no qual o transporte ocorre contra o gradiente de concentração de glicose. O outro mecanismo usa um grupo de proteínas integrais chamadas proteínas GLUT, também conhecidas como proteínas transportadoras de glicose. Esses transportadores auxiliam na difusão facilitada da glicose.

A glicólise começa com a estrutura em forma de anel de seis carbonos de uma única molécula de glicose e termina com duas moléculas de um açúcar de três carbonos chamado piruvato. A glicólise consiste em duas fases distintas. A primeira parte da via da glicólise retém a molécula de glicose na célula e usa energia para modificá-la para que a molécula de açúcar de seis carbonos possa ser dividida uniformemente nas duas moléculas de três carbonos. A segunda parte da glicólise extrai energia das moléculas e a armazena na forma de ATP e NADH, a forma reduzida do NAD.

Primeira metade da glicólise (etapas que requerem energia)

Etapa 1. A primeira etapa da glicólise (Figura\(\PageIndex{1}\)) é catalisada pela hexoquinase, uma enzima com ampla especificidade que catalisa a fosforilação de açúcares de seis carbonos. A hexoquinase fosforila a glicose usando ATP como fonte do fosfato, produzindo glicose-6-fosfato, uma forma mais reativa de glicose. Essa reação impede que a molécula de glicose fosforilada continue interagindo com as proteínas GLUT e não possa mais sair da célula porque o fosfato carregado negativamente não permitirá que ela atravesse o interior hidrofóbico da membrana plasmática.

Etapa 2. Na segunda etapa da glicólise, uma isomerase converte a glicose-6-fosfato em um de seus isômeros, a frutose-6-fosfato. A isomerase é uma enzima que catalisa a conversão de uma molécula em um de seus isômeros. (Essa mudança de fosfoglicose para fosfofrutose permite a eventual divisão do açúcar em duas moléculas de três carbonos.).

Etapa 3. A terceira etapa é a fosforilação da frutose-6-fosfato, catalisada pela enzima fosfofrutoquinase. Uma segunda molécula de ATP doa um fosfato de alta energia à frutose-6-fosfato, produzindo frutose-1,6- bi esfosfato. Nessa via, a fosfofrutoquinase é uma enzima limitadora de taxa. É ativo quando a concentração de ADP é alta; é menos ativo quando os níveis de ADP estão baixos e a concentração de ATP é alta. Assim, se houver ATP “suficiente” no sistema, o caminho fica mais lento. Esse é um tipo de inibição do produto final, já que o ATP é o produto final do catabolismo da glicose.

Etapa 4. Os fosfatos de alta energia recém-adicionados desestabilizam ainda mais a frutose-1,6-bisfosfato. A quarta etapa da glicólise emprega uma enzima, a aldolase, para clivar 1,6-bisfosfato em dois isômeros de três carbonos: dihidroxiacetona-fosfato e gliceraldeído-3-fosfato.

Etapa 5. Na quinta etapa, uma isomerase transforma o dihidroxiacetona-fosfato em seu isômero, gliceraldeído-3-fosfato. Assim, o caminho continuará com duas moléculas de um único isômero. Neste ponto do caminho, há um investimento líquido de energia de duas moléculas de ATP na quebra de uma molécula de glicose.

Esta ilustração mostra as etapas da primeira metade da glicólise. Na primeira etapa, a enzima hexoquinase usa uma molécula de ATP na fosforilação da glicose. Na segunda etapa, a glicose-6-fosfato é rearranjada para formar frutose-6-fosfato pela fosfoglicose isomerase. Na etapa três, a fosfofrutoquinase usa uma segunda molécula de ATP na fosforilação do substrato, formando frutose-1,6-bisfosfato. A enzima frutose bisfosfato aldose divide o substrato em dois, formando gliceraldeído-3-fosfato e dihidroxiacetona-fosfato. Na etapa 4, a triose fosfato isomerase converte o fosfato de dihidroxiacetona em gliceraldeído-3-fosfato — Figura\(\PageIndex{1}\): A primeira metade da glicólise usa duas moléculas de ATP na fosforilação da glicose, que é então dividida em duas moléculas de três carbonos.

Segunda metade da glicólise (etapas de liberação de energia)

Até agora, a glicólise custou à célula duas moléculas de ATP e produziu duas moléculas pequenas de açúcar de três carbonos. Ambas as moléculas passarão pela segunda metade do caminho, e energia suficiente será extraída para pagar as duas moléculas de ATP usadas como investimento inicial e produzir um lucro para a célula de duas moléculas adicionais de ATP e duas moléculas de NADH de energia ainda maior.

Etapa 6. A sexta etapa da glicólise (Figura\(\PageIndex{2}\)) oxida o açúcar (gliceraldeído-3-fosfato), extraindo elétrons de alta energia, que são captados pelo transportador de elétrons NAD ⁺, produzindo NADH. O açúcar é então fosforilado pela adição de um segundo grupo fosfato, produzindo 1,3-bisfosfoglicerato. Observe que o segundo grupo fosfato não requer outra molécula de ATP.

Esta ilustração mostra as etapas da segunda metade da glicólise. Na etapa seis, a enzima gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase produz uma molécula de NADH e forma 1,3-bisfosfoglicerato. Na etapa sete, a enzima fosfoglicerato quinase remove um grupo fosfato do substrato, formando uma molécula de ATP e 3-fosfoglicerato. Na etapa oito, a enzima fosfoglicerato mutase reorganiza o substrato para formar 2-fosfoglicerato. Na etapa nove, a enzima enolase reorganiza o substrato para formar fosfoenolpiruvato. Na etapa dez, um grupo fosfato é removido do substrato, formando uma molécula de ATP e piruvato. — Figura\(\PageIndex{2}\): A segunda metade da glicólise envolve fosforilação sem investimento em ATP (etapa 6) e produz duas moléculas de NADH e quatro moléculas de ATP por glicose.

Aqui, novamente, está um potencial fator limitante para esse caminho. A continuação da reação depende da disponibilidade da forma oxidada do transportador de elétrons, NAD ⁺. Portanto, o NADH deve ser continuamente oxidado de volta ao NAD ⁺ para manter essa etapa em andamento. Se o NAD ⁺ não estiver disponível, a segunda metade da glicólise diminui ou para. Se o oxigênio estiver disponível no sistema, o NADH será oxidado prontamente, embora indiretamente, e os elétrons de alta energia do hidrogênio liberado nesse processo serão usados para produzir ATP. Em um ambiente sem oxigênio, uma via alternativa (fermentação) pode fornecer a oxidação do NADH para o NAD ⁺.

Etapa 7. Na sétima etapa, catalisada pela fosfoglicerato quinase (uma enzima chamada para a reação reversa), o 1,3-bisfosfoglicerato doa um fosfato de alta energia ao ADP, formando uma molécula de ATP. (Este é um exemplo de fosforilação em nível de substrato.) Um grupo carbonila no 1,3-bisfosfoglicerato é oxidado em um grupo carboxila e o 3-fosfoglicerato é formado.

Etapa 8. Na oitava etapa, o grupo fosfato restante no 3-fosfoglicerato passa do terceiro carbono para o segundo carbono, produzindo 2-fosfoglicerato (um isômero do 3-fosfoglicerato). A enzima que catalisa essa etapa é uma mutase (isomerase).

Etapa 9. A enolase catalisa a nona etapa. Essa enzima faz com que o 2-fosfoglicerato perca água de sua estrutura; essa é uma reação de desidratação, resultando na formação de uma ligação dupla que aumenta a energia potencial na ligação fosfato restante e produz fosfoenolpiruvato (PEP).

Etapa 10. A última etapa da glicólise é catalisada pela enzima piruvato quinase (a enzima neste caso recebe o nome da reação reversa da conversão do piruvato em PEP) e resulta na produção de uma segunda molécula de ATP por fosforilação em nível de substrato e do composto ácido pirúvico (ou sua forma salina, piruvato). Muitas enzimas nas vias enzimáticas são nomeadas em homenagem às reações reversas, uma vez que a enzima pode catalisar reações diretas e reversas (elas podem ter sido descritas inicialmente pela reação reversa que ocorre in vitro, sob condições não fisiológicas).

Link para o aprendizado

Obtenha uma melhor compreensão da decomposição da glicose pela glicólise visitando este site para ver o processo em ação.

Resultados da glicólise

A glicólise começa com glicose e termina com duas moléculas de piruvato, um total de quatro moléculas de ATP e duas moléculas de NADH. Duas moléculas de ATP foram usadas na primeira metade do caminho para preparar o anel de seis carbonos para clivagem, de modo que a célula tenha um ganho líquido de duas moléculas de ATP e 2 moléculas de NADH para seu uso. Se a célula não conseguir catabolizar ainda mais as moléculas de piruvato, ela coletará apenas duas moléculas de ATP de uma molécula de glicose. Os glóbulos vermelhos de mamíferos maduros não são capazes de respirar aeróbia - o processo no qual os organismos convertem energia na presença de oxigênio - e a glicólise é sua única fonte de ATP. Se a glicólise for interrompida, essas células perdem a capacidade de manter suas bombas de sódio-potássio e, eventualmente, morrem.

A última etapa da glicólise não ocorrerá se a piruvato quinase, a enzima que catalisa a formação do piruvato, não estiver disponível em quantidades suficientes. Nessa situação, toda a via da glicólise prosseguirá, mas apenas duas moléculas de ATP serão produzidas no segundo semestre. Assim, a piruvato quinase é uma enzima limitadora de taxa para glicólise.

Resumo

A glicólise é a primeira via usada na decomposição da glicose para extrair energia. Provavelmente foi uma das primeiras vias metabólicas a evoluir e é usada por quase todos os organismos da Terra. A glicólise consiste em duas partes: A primeira parte prepara o anel de seis carbonos da glicose para clivagem em dois açúcares de três carbonos. O ATP é investido no processo durante este semestre para energizar a separação. A segunda metade da glicólise extrai ATP e elétrons de alta energia dos átomos de hidrogênio e os liga ao NAD ⁺. Duas moléculas de ATP são investidas na primeira metade e quatro moléculas de ATP são formadas pela fosforilação do substrato durante a segunda metade. Isso produz um ganho líquido de duas moléculas de ATP e duas de NADH para a célula.

Glossário

respiração aeróbica: processo no qual os organismos convertem energia na presença de oxigênio

anaeróbico: processo que não usa oxigênio

glicólise: processo de quebra da glicose em duas moléculas de três carbonos com a produção de ATP e NADH

isomerase: enzima que converte uma molécula em seu isômero

piruvato: açúcar de três carbonos que pode ser descarboxilado e oxidado para produzir acetil CoA, que entra no ciclo do ácido cítrico em condições aeróbicas; o produto final da glicólise