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15.6: Vertebrados

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    Os vertebrados estão entre os organismos mais reconhecidos do reino animal (Figura\(\PageIndex{1}\)). Mais de 62.000 espécies de vertebrados foram identificadas. As espécies de vertebrados que vivem atualmente representam apenas uma pequena porção dos vertebrados que existiram. Os vertebrados extintos mais conhecidos são os dinossauros, um grupo único de répteis, atingindo tamanhos nunca vistos antes ou depois em animais terrestres. Eles foram os animais terrestres dominantes por 150 milhões de anos, até que morreram perto do final do período Cretáceo em uma extinção em massa. Muito se sabe sobre a anatomia dos dinossauros, dada a preservação de seus elementos esqueléticos no registro fóssil.

    A foto a mostra um tigre e um filhote na neve. A foto b mostra um sapo amarelo com manchas pretas sentado em uma folha. A foto c mostra uma águia com peito branco, asas marrons e rosto cinza.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Exemplos de espécies de vertebrados criticamente ameaçadas incluem (a) o tigre siberiano (Panthera tigris altaica), (b) o sapo dourado panamenho (Atelopus zeteki) e (c) a águia filipina (Pithecophaga jefferyi). (crédito a: modificação da obra de Dave Pape; crédito b: modificação da obra de Brian Gratwicke; crédito c: modificação da obra por “Cuatrok77"/Flickr)

    Peixes

    Os peixes modernos incluem cerca de 31.000 espécies. Os peixes foram os primeiros vertebrados, e os peixes sem mandíbula foram os primeiros. Peixes sem mandíbula - os peixes-bruxa e as lampreias atuais - têm um crânio distinto e órgãos sensoriais complexos, incluindo olhos, distinguindo-os dos cordados invertebrados. Os peixes com mandíbulas evoluíram mais tarde e são extraordinariamente diversos hoje. Os peixes são alimentadores ativos, em vez de alimentadores de suspensão sésseis.

    Peixes sem mandíbula

    Peixes sem mandíbula são craniatos (que incluem todos os grupos de cordados, exceto os tunicados e lanceletas) que representam uma antiga linhagem de vertebrados que surgiu há mais de meio bilhão de anos. Alguns dos primeiros peixes sem mandíbula foram os ostracodermos (que se traduz como “pele de concha”). Os ostracodermos, agora extintos, eram peixes vertebrados envoltos em armaduras ósseas, ao contrário dos peixes sem mandíbula atuais, que não têm osso em suas escamas.

    O clado Myxini inclui 67 espécies de peixes-bruxa. Os peixes-bruxa são necrófagos parecidos com enguias que vivem no fundo do oceano e se alimentam de invertebrados mortos, outros peixes e mamíferos marinhos (Figura\(\PageIndex{2}\) a). Os peixes-bruxa são inteiramente marinhos e são encontrados nos oceanos ao redor do mundo, exceto nas regiões polares. Uma característica única desses animais são as glândulas de lodo abaixo da pele, que são capazes de liberar uma quantidade extraordinária de muco pelos poros superficiais. Esse muco pode permitir que o peixe-bruxa escape das garras dos predadores. Sabe-se que o peixe-bruxa entra nos corpos de organismos mortos ou moribundos para devorá-los por dentro.

    A foto a mostra peixes-bruxa parecidos com vermes agrupados em um buraco lamacento. A foto b mostra lampreias marinhas parecidas com sanguessugas presas a um peixe grande.
    Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Os peixes-bruxa do Pacífico são necrófagos que vivem no fundo do oceano. (b) Essas lampreias marinhas parasitas se fixam no hospedeiro da truta do lago por sucção e usam suas línguas ásperas para raspar a carne e se alimentar do sangue da truta. (crédito a: modificação do trabalho de Linda Snook, NOAA/CBNMS; crédito b: modificação do trabalho pelo USGS)

    O esqueleto de um peixe-bruxa é composto por cartilagem, que inclui uma notocorda cartilaginosa, que percorre toda a extensão do corpo, e um crânio. Esse notocórdio fornece suporte ao corpo do peixe. Embora sejam craniados, os peixes-bruxa não são vertebrados, pois não substituem a notocorda por uma coluna vertebral durante o desenvolvimento, assim como os vertebrados.

    O clado Petromyzontidae inclui aproximadamente 40 espécies de lampreias. As lampreias são semelhantes aos peixes-bruxa em tamanho e forma; no entanto, as lampreias têm uma caixa cerebral e vértebras incompletas. As lampreias não têm apêndices e ossos emparelhados, assim como os peixes-bruxa. Quando adultas, as lampreias são caracterizadas por uma boca de sucção dentada, semelhante a um funil. Algumas espécies são parasitárias quando adultas, se fixam e se alimentam dos fluidos corporais dos peixes (Figura\(\PageIndex{2}\) b). A maioria das espécies vive livremente.

    As lampreias vivem principalmente em águas doces e costeiras e têm uma distribuição mundial por regiões temperadas. Todas as espécies desovam em águas doces. Os ovos são fertilizados externamente e as larvas são distintamente diferentes da forma adulta, passando de 3 a 15 anos como alimentadoras em suspensão. Quando atingem a maturidade sexual, os adultos se reproduzem e morrem em poucos dias. As lampreias têm um notocórdio quando adultas.

    Peixes com mandíbula

    Os gnatostomos ou “bocas de mandíbula” são vertebrados que têm mandíbulas e incluem peixes cartilaginosos e ósseos. Um dos desenvolvimentos mais significativos na evolução inicial dos vertebrados foi a origem da mandíbula, que é uma estrutura articulada presa ao crânio que permite ao animal agarrar e rasgar sua comida. A evolução das mandíbulas permitiu que os primeiros gnatostomos explorassem recursos alimentares que não estavam disponíveis para peixes sem mandíbula.

    O clado Chondrichthyes, os peixes cartilaginosos, é diverso, consistindo de tubarões (Figura\(\PageIndex{3}\) a), raias e patins, junto com peixes-serra e algumas dezenas de espécies de peixes chamadas quimeras, ou tubarões fantasmas. Os condrichthyes têm barbatanas emparelhadas e um esqueleto feito de cartilagem. Esse clado surgiu há aproximadamente 370 milhões de anos no Devoniano médio. Acredita-se que eles descendem de um grupo extinto que tinha um esqueleto feito de osso; portanto, o esqueleto cartilaginoso de Chondrichthyes é um desenvolvimento posterior. Partes do esqueleto do tubarão são reforçadas por grânulos de carbonato de cálcio, mas isso não é o mesmo que osso.

    A maioria dos peixes cartilaginosos vive em habitats marinhos, com algumas espécies vivendo em água doce durante parte ou toda a vida. A maioria dos tubarões são carnívoros que se alimentam de presas vivas, engolindo-as inteiras ou usando suas mandíbulas e dentes para rasgá-las em pedaços menores. Os dentes de tubarão provavelmente evoluíram das escamas recortadas que cobrem a pele. Algumas espécies de tubarões e raias são alimentadores em suspensão que se alimentam de plâncton.

    A foto a mostra um tubarão com um focinho largo. A foto b mostra uma arraia com um corpo longo e magro e uma cabeça circular, apoiada no fundo arenoso
    Figura\(\PageIndex{3}\): (a) Este tubarão-martelo é um exemplo de peixe cartilaginoso predatório. (b) Essa arraia se mistura com o fundo arenoso do fundo do oceano quando está se alimentando ou aguardando presas. (crédito a: modificação da obra de Masashi Sugawara; crédito b: modificação da obra por “Sailn1"/Flickr)

    Os tubarões têm órgãos sensoriais bem desenvolvidos que os ajudam a localizar presas, incluindo um olfato aguçado e eletrorrecepção, sendo esta última talvez a mais sensível de qualquer animal. Órgãos chamados ampolas de Lorenzini permitem que os tubarões detectem os campos eletromagnéticos produzidos por todos os seres vivos, incluindo suas presas. A eletrorecepção só foi observada em animais aquáticos ou anfíbios. Os tubarões, junto com a maioria dos peixes, também têm um órgão sensorial chamado linha lateral, que é usado para detectar movimentos e vibrações na água circundante, e um sentido que muitas vezes é considerado homólogo à “audição” em vertebrados terrestres. A linha lateral é visível como uma faixa mais escura que percorre toda a extensão do corpo do peixe.

    Os tubarões se reproduzem sexualmente e os óvulos são fertilizados internamente. A maioria das espécies é ovovivípara, ou seja, o óvulo fertilizado fica retido no oviduto do corpo da mãe e o embrião é nutrido pela gema do ovo. Os óvulos eclodem no útero e os filhotes nascem vivos e totalmente funcionais. Algumas espécies de tubarões são ovíparas: põem ovos que eclodem fora do corpo da mãe. Os embriões são protegidos por uma caixa de ovo de tubarão ou “bolsa de sereia” que tem a consistência de couro. A caixa do ovo do tubarão tem tentáculos que prendem as algas marinhas e dão cobertura ao tubarão recém-nascido. Algumas espécies de tubarões são vivíparas, ou seja, os filhotes se desenvolvem dentro do corpo da mãe e ela dá à luz ao vivo.

    Raios e patins incluem mais de 500 espécies e estão intimamente relacionados aos tubarões. Eles podem ser distinguidos dos tubarões por seus corpos achatados, barbatanas peitorais ampliadas e fundidas à cabeça e fendas branquiais na superfície ventral (Figura\(\PageIndex{3}\) b). Como os tubarões, as raias e os patins têm um esqueleto cartilaginoso. A maioria das espécies é marinha e vive no fundo do mar, com distribuição quase mundial.

    Peixes ósseos

    Os membros do clado Osteichthyes, ou peixes ósseos, são caracterizados por um esqueleto ósseo. A grande maioria dos peixes atuais pertence a esse grupo, que consiste em aproximadamente 30.000 espécies, o que o torna a maior classe de vertebrados existente atualmente.

    Quase todos os peixes ósseos têm um esqueleto ossificado com células ósseas especializadas (osteócitos) que produzem e mantêm uma matriz de fosfato de cálcio. Essa característica só se reverteu em alguns grupos de osteichthyes, como esturjões e peixes-remo, que têm principalmente esqueletos cartilaginosos. A pele dos peixes ósseos geralmente é coberta por escamas sobrepostas, e as glândulas da pele secretam muco que reduz o arrasto ao nadar e ajuda os peixes na osmorregulação. Como os tubarões, os peixes ósseos têm um sistema de linha lateral que detecta vibrações na água. Ao contrário dos tubarões, alguns peixes ósseos dependem de sua visão para localizar as presas. Peixes ósseos também são incomuns por possuírem células gustativas na região da cabeça e do tronco do corpo que lhes permitem detectar concentrações extremamente pequenas de moléculas na água.

    Todos os peixes ósseos, como os cartilaginosos, usam brânquias para respirar. A água é aspirada sobre brânquias localizadas em câmaras cobertas e ventiladas por um retalho muscular protetor chamado opérculo. Ao contrário dos tubarões, os peixes ósseos têm uma bexiga natatória, um órgão cheio de gás que ajuda a controlar a flutuabilidade dos peixes. Os peixes ósseos são ainda divididos em dois clados com membros vivos: Actinopterygii (peixes com barbatanas raiadas) e Sarcopterygii (peixes com barbatanas lobadas).

    Os peixes com barbatanas raiadas incluem muitos peixes conhecidos — atum, robalo, truta e salmão (Figura\(\PageIndex{4}\) a), entre outros. Os peixes com barbatanas raiadas são nomeados pela forma de suas barbatanas - teias de pele sustentadas por espinhos ósseos chamados raios. Em contraste, as barbatanas dos peixes com barbatanas lóbulas são carnudas e sustentadas por osso (Figura\(\PageIndex{4}\) b). Os membros vivos dos peixes com barbatanas lobadas incluem os peixes-pulmão e o celacanto, menos conhecidos.

    A ilustração compara um salmão vermelho brilhante (a) e um celacanto azul (b), ambos de formato semelhante e barbatanas.
    Figura\(\PageIndex{4}\): O (a) salmão sockeye e (b) celacanto são ambos peixes ósseos do clado Osteichthyes. Acredita-se que o celacanto, às vezes chamado de peixe com barbatanas lóbulas, tenha sido extinto no período Cretáceo Superior há 100 milhões de anos, até que foi descoberto em 1938 entre a África e Madagascar. (crédito a: modificação da obra de Timothy Knepp, USFWS; crédito b: modificação da obra de Robbie Cada)

    Anfíbios

    Os anfíbios são tetrápodes vertebrados. As anfíbias incluem sapos, salamandras e cecilianas. O termo anfíbio significa “vida dupla”, que é uma referência à metamorfose pela qual muitos sapos passam de girinos a adultos e à mistura de ambientes aquáticos e terrestres em seu ciclo de vida. Os anfíbios evoluíram no período Devoniano e foram os primeiros tetrápodes terrestres.

    Como tetrápodes, a maioria dos anfíbios é caracterizada por quatro membros bem desenvolvidos, embora algumas espécies de salamandras e todas as cecilianas possuam apenas membros vestigiais. Uma característica importante dos anfíbios existentes é a pele úmida e permeável, obtida pelas glândulas mucosas. A pele úmida permite a troca de oxigênio e dióxido de carbono com o meio ambiente, um processo chamado respiração cutânea. Todas as espécies de anfíbios adultos vivos são carnívoras, e alguns anfíbios terrestres têm uma língua pegajosa que é usada para capturar presas.

    Diversidade de anfíbios

    Os anfíbios compreendem cerca de 6.500 espécies existentes que habitam regiões tropicais e temperadas em todo o mundo. Os anfíbios podem ser divididos em três clados: Urodela (“com cauda”), salamandras e tritões; Anura (“sem cauda”), sapos e sapos; e Apoda (“sem pernas”), as cecilianas.

    As salamandras vivas (Figura\(\PageIndex{5}\) a) incluem aproximadamente 500 espécies, algumas das quais são aquáticas, outras terrestres e algumas que vivem na terra apenas quando adultas. As salamandras adultas geralmente têm um plano corporal generalizado de tetrápodes com quatro membros e uma cauda. Algumas salamandras não têm pulmões e a respiração ocorre através da pele ou das brânquias externas. Algumas salamandras terrestres têm pulmões primitivos; algumas espécies têm brânquias e pulmões.

    A foto a mostra uma salamandra preta com manchas amarelas brilhantes. A foto b mostra um grande sapo verde brilhante sentado em um galho.
    Figura\(\PageIndex{5}\): (a) A maioria das salamandras tem pernas e cauda, mas a respiração varia entre as espécies. (b) A perereca verde australiana é um predador noturno que vive nas copas das árvores perto de uma fonte de água. (crédito a: modificação da obra de Valentina Storti; crédito b: modificação da obra de Evan Pickett)

    CONCEITO EM AÇÃO

    Assista a este vídeo sobre uma espécie de salamandra invulgarmente grande.

    As rãs (Figura\(\PageIndex{5}\) b) são o grupo mais diverso de anfíbios, com aproximadamente 5.000 espécies que vivem em todos os continentes, exceto na Antártica. As rãs têm um plano corporal mais especializado do que o plano corporal das salamandras para movimentação em terra. Sapos adultos usam seus membros posteriores para pular muitas vezes o comprimento do corpo em terra. As rãs têm várias modificações que lhes permitem evitar predadores, incluindo pele que atua como camuflagem e substâncias químicas defensivas que são venenosas para predadores secretados pelas glândulas da pele.

    Os ovos de sapo são fertilizados externamente, pois são depositados em ambientes úmidos. As rãs demonstram uma série de comportamentos parentais, com algumas espécies exibindo pouco cuidado, com espécies que carregam ovos e girinos nas patas traseiras ou nas costas. O ciclo de vida consiste em dois estágios: o estágio larval seguido de metamorfose para um estágio adulto. O estágio larval de um sapo, o girino, costuma ser um herbívoro que se alimenta por filtros. Os girinos geralmente têm brânquias, um sistema de linha lateral, caudas de barbatanas longas, mas sem membros. No final do estágio de girino, as rãs passam por uma metamorfose gradual na forma adulta. Durante esse estágio, as brânquias e o sistema da linha lateral desaparecem e quatro membros se desenvolvem. As mandíbulas ficam maiores e são adequadas para alimentação carnívora, e o sistema digestivo se transforma no intestino curto típico de um predador. Também se desenvolvem um tímpano e pulmões que respiram ar. Essas mudanças durante a metamorfose permitem que as larvas se movam para a terra na fase adulta (Figura\(\PageIndex{6}\)).

    Uma série de três fotos mostra a metamorfose de (a) girino para (b) sapo juvenil com quatro patas e cauda para (c) um sapo adulto.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Um sapo começa como um (a) girino e sofre metamorfose para se tornar (b) um jovem e, finalmente, (c) um adulto. (crédito: modificação do trabalho de Brian Gratwicke)

    As cecilianas compreendem cerca de 185 espécies. Eles não têm membros externos e se assemelham a minhocas gigantes. Eles habitam o solo e são encontrados principalmente nos trópicos da América do Sul, África e sul da Ásia, onde são adaptados para um estilo de vida de escavação do solo e são quase cegos. Ao contrário da maioria dos outros anfíbios que se reproduzem na água ou perto dela, a reprodução em um habitat de solo mais seco significa que as cecilianas devem utilizar fertilização interna, e a maioria das espécies dá à luz filhotes vivos (Figura\(\PageIndex{7}\)).

    A foto mostra um grande animal parecido com um verme em um aquário. O corpo é segmentado e tem uma boca pequena e olhos muito pequenos.
    Figura\(\PageIndex{7}\): As cecilianas não têm membros externos e estão bem adaptadas para um estilo de vida de escavação do solo. (crédito: modificação da obra por “Cliff1066"/Flickr)

    Répteis e pássaros

    Os amniotas - répteis, pássaros e mamíferos - se distinguem dos anfíbios por seu ovo terrestre adaptado (com casca) e um embrião protegido por membranas amnióticas. A evolução das membranas amnióticas significou que os embriões de amniotas poderiam se desenvolver dentro de um ambiente aquático dentro do ovo. Isso levou a uma menor dependência de um ambiente aquático para o desenvolvimento e permitiu que os amniotas invadissem áreas mais secas. Essa foi uma mudança evolutiva significativa que os distinguiu dos anfíbios, que estavam restritos a ambientes úmidos devido aos ovos sem casca. Embora as conchas de várias espécies amnióticas variem significativamente, todas elas permitem a retenção de água. As membranas do ovo amniótico também permitiram a troca gasosa e o sequestro de resíduos dentro do compartimento de uma casca de ovo. As cascas dos ovos das aves são compostas por carbonato de cálcio e são duras e quebradiças, mas possuem poros para troca de gás e água. As cascas dos ovos de répteis são mais coriáceas e flexíveis. A maioria dos mamíferos não põe ovos; no entanto, mesmo com a gestação interna, as membranas amnióticas ainda estão presentes.

    No passado, a divisão mais comum dos amniotas era nas classes Mammalia, Reptilia e Aves. Os pássaros descendem, no entanto, de dinossauros, então esse esquema clássico resulta em grupos que não são verdadeiros clados. Discutiremos os pássaros como um grupo distinto dos répteis com o entendimento de que isso não reflete a história evolutiva.

    Répteis

    Os répteis são tetrápodes. Répteis sem membros - cobras - podem ter membros vestigiais e, como as cecilianas, são classificados como tetrápodes porque são descendentes de ancestrais de quatro membros. Os répteis depositam ovos com casca na terra. Até mesmo répteis aquáticos, como tartarugas marinhas, retornam à terra para botar ovos. Eles geralmente se reproduzem sexualmente com fertilização interna. Algumas espécies apresentam ovoviviparidade, com os ovos permanecendo no corpo da mãe até que estejam prontos para eclodir. Outras espécies são vivíparas, com a prole nascendo viva.

    Uma das principais adaptações que permitiram que os répteis vivessem na terra foi o desenvolvimento de sua pele escamosa, contendo a proteína queratina e os lipídios cerosos, que evitaram a perda de água da pele. Essa pele oclusiva significa que os répteis não podem usar a pele para respirar, como os anfíbios, e, portanto, todos devem respirar com os pulmões. Além disso, os répteis conservam água corporal valiosa ao excretar nitrogênio na forma de pasta de ácido úrico. Essas características, junto com o ovo amniótico com casca, foram as principais razões pelas quais os répteis tiveram tanto sucesso em colonizar uma variedade de habitats terrestres longe da água.

    Os répteis são ectotérmicos, ou seja, animais cuja principal fonte de calor corporal vem do meio ambiente. Manobras comportamentais, como se aquecer para se aquecer ou buscar sombra ou tocas para se refrescar, os ajudam a regular a temperatura corporal,

    A classe Reptilia inclui diversas espécies classificadas em quatro clados vivos. Estes são os Crocodilia, Sphenodontia, Squamata e Testudines.

    A Crocodilia (“lagarto pequeno”) surgiu há aproximadamente 84 milhões de anos, e as espécies vivas incluem jacarés, crocodilos e jacarés. Os crocodilianos (Figura\(\PageIndex{8}\) a) vivem nos trópicos da África, América do Sul, sudeste dos Estados Unidos, Ásia e Austrália. Eles são encontrados em habitats de água doce, como rios e lagos, e passam a maior parte do tempo na água. Algumas espécies são capazes de se mover na terra devido à sua postura semi-ereta.

    A foto a mostra um crocodilo sentado na lama. A foto b mostra um lagarto verde com a cauda enrolada como uma concha de caracol. O lagarto tem dois chifres e combina com as folhas da planta em que está. A foto c mostra uma cobra com faixas laranja e pretas e listras brancas. A foto d mostra uma tartaruga muito grande.
    Figura\(\PageIndex{8}\): (a) Crocodilianos, como este crocodilo siamês, fornecem cuidados parentais para seus filhos. (b) Este camaleão de Jackson se mistura com o ambiente. (c) A cobra-liga pertence ao gênero Thamnophis, o gênero de réptil mais amplamente distribuído na América do Norte. (d) A tartaruga africana vive no extremo sul do deserto do Saara. É a terceira maior tartaruga do mundo. (crédito a: modificação da obra de Keshav Mukund Kandhadai; crédito c: modificação da obra de Steve Jurvetson; crédito d: modificação da obra de Jim Bowen)

    A Sphenodontia (“dente de cunha”) surgiu na Era Mesozóica e inclui apenas um gênero vivo, Tuatara, com duas espécies encontradas na Nova Zelândia. Existem muitas espécies fósseis que remontam ao período Triássico (250 a 200 milhões de anos atrás). Embora as tuataras se pareçam com lagartos, elas são anatomicamente distintas e compartilham características encontradas em pássaros e tartarugas.

    Squamata (“escamosa”) surgiu no final do Permiano; as espécies vivas incluem lagartos e cobras, que são o maior clado existente de répteis (Figura\(\PageIndex{8}\) b). Os lagartos diferem das cobras por terem quatro membros, pálpebras e orelhas externas, que carecem de cobras. As espécies de lagartos variam em tamanho, desde camaleões e lagartixas com alguns centímetros de comprimento até o dragão de Komodo, que tem cerca de 3 metros de comprimento.

    Acredita-se que as cobras tenham descido de lagartos escavadores ou lagartos aquáticos há mais de 100 milhões de anos (Figura\(\PageIndex{8}\) c). As cobras compreendem cerca de 3.000 espécies e são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártica. Eles variam em tamanho de cobras de fio de 10 centímetros de comprimento a pítons e anacondas de 7,5 metros de comprimento. Todas as cobras são carnívoras e comem pequenos animais, pássaros, ovos, peixes e insetos.

    As tartarugas são membros do clado Testudines (“ter uma concha”) (Figura\(\PageIndex{8}\) d). As tartarugas são caracterizadas por uma concha óssea ou cartilaginosa, composta pela carapaça no dorso e pelo plastron na superfície ventral, que se desenvolve a partir das costelas. As tartarugas surgiram há aproximadamente 200 milhões de anos, predando crocodilos, lagartos e cobras. As tartarugas põem ovos na terra, embora muitas espécies vivam na água ou perto dela. As tartarugas variam em tamanho, desde a tartaruga padloper salpicada com 8 centímetros (3,1 polegadas) até a tartaruga marinha de couro com 200 centímetros (mais de 6 pés). O termo “tartaruga” às vezes é usado para descrever apenas as espécies de Testudines que vivem no mar, com os termos “tartaruga” e “tartaruga” usados para se referir a espécies que vivem em terra e em água doce, respectivamente.

    Pássaros

    Os dados agora sugerem que os pássaros pertencem ao clado dos répteis, mas eles exibem uma série de adaptações únicas que os diferenciam. Ao contrário dos répteis, os pássaros são endotérmicos, o que significa que geram seu próprio calor corporal por meio de processos metabólicos. A característica mais marcante dos pássaros são suas penas, que são escamas reptilianas modificadas. Os pássaros têm vários tipos diferentes de penas que são especializados para funções específicas, como penas de contorno que simplificam o exterior do pássaro e penas frouxamente estruturadas para baixo que isolam (Figura\(\PageIndex{9}\) a).

    As penas não só permitiam que os pássaros mais antigos planassem e, finalmente, voassem agitado, mas isolavam o corpo do pássaro, auxiliando na manutenção da endotermia, mesmo em temperaturas mais baixas. Alimentar um animal voador exige economizar na quantidade de peso transportada. À medida que o peso corporal aumenta, a produção muscular e o custo energético necessários para voar aumentam. As aves fizeram várias modificações para reduzir o peso corporal, incluindo ossos ocos ou pneumáticos (Figura\(\PageIndex{9}\) b) com espaços aéreos que podem ser conectados a bolsas de ar e suportes reticulados dentro de seus ossos para fornecer reforço estrutural. Partes do esqueleto vertebral e da caixa cerebral são fundidas para aumentar sua força e, ao mesmo tempo, aliviar seu peso. A maioria das espécies de aves possui apenas um ovário em vez de dois, e nenhuma ave viva tem dentes na mandíbula, reduzindo ainda mais a massa corporal.

    A ilustração a mostra a asa de um pássaro, que tem duas seções de penas de voo, as longas penas primárias em direção à ponta da asa e as penas secundárias mais próximas do corpo. A ilustração b mostra um osso oco com suportes estruturais que fornecem reforço.
    Figura\(\PageIndex{9}\): (a) As penas primárias estão localizadas na ponta da asa e fornecem empuxo; as penas secundárias estão localizadas próximas ao corpo e fornecem sustentação. (b) Muitas aves têm ossos pneumáticos ocos, o que facilita o voo.

    As aves possuem um sistema de bolsas de ar que se ramificam de suas vias aéreas primárias que desviam o caminho do ar para que ele passe unidirecionalmente pelo pulmão, tanto durante a inspiração quanto a expiração. Ao contrário dos pulmões de mamíferos, nos quais o ar flui em duas direções à medida que é inspirado e expirado, o ar flui continuamente pelo pulmão da ave para fornecer um sistema mais eficiente de troca gasosa.

    Mamíferos

    Mamíferos são vertebrados que têm pêlos e glândulas mamárias usados para fornecer nutrição para seus filhotes. Certas características da mandíbula, esqueleto, pele e anatomia interna também são exclusivas dos mamíferos. A presença de pelos é uma das principais características de um mamífero. Embora não seja muito extenso em alguns grupos, como baleias, o cabelo tem muitas funções importantes para os mamíferos. Os mamíferos são endotérmicos e os pelos fornecem isolamento ao prender uma camada de ar próxima ao corpo para reter o calor metabólico. O cabelo também serve como um mecanismo sensorial por meio de cabelos especializados chamados vibrissae, mais conhecidos como bigodes. Eles se ligam aos nervos que transmitem informações de toque, o que é particularmente útil para mamíferos noturnos ou escavadores. O cabelo também pode fornecer coloração protetora.

    A pele dos mamíferos inclui glândulas secretoras com várias funções. As glândulas sebáceas produzem uma mistura lipídica chamada sebo que é secretada no cabelo e na pele para resistência à água e lubrificação. As glândulas sebáceas estão localizadas na maior parte do corpo. As glândulas sudoríferas produzem suor e perfume, que funcionam na termorregulação e comunicação, respectivamente. As glândulas mamárias produzem leite que é usado para alimentar recém-nascidos. Enquanto os monotremados e euterianos masculinos possuem glândulas mamárias, os marsupiais machos não.

    O sistema esquelético dos mamíferos possui características únicas que os diferenciam de outros vertebrados. A maioria dos mamíferos tem dentes heterodontes, o que significa que eles têm diferentes tipos e formas de dentes que lhes permitem se alimentar de diferentes tipos de alimentos. Esses diferentes tipos de dentes incluem os incisivos, os caninos, os pré-molares e os molares. Os dois primeiros tipos são para cortar e rasgar, enquanto os dois últimos são para triturar e triturar. Grupos diferentes têm proporções diferentes de cada tipo, dependendo da dieta. A maioria dos mamíferos também são difiodontes, o que significa que eles têm dois conjuntos de dentes ao longo da vida: dentes decíduos ou “bebês” e dentes permanentes. Em outros vertebrados, os dentes podem ser substituídos ao longo da vida.

    Os mamíferos modernos são divididos em três grandes grupos: monotremados, marsupiais e euterianos (ou mamíferos placentários). Os eutérios, ou mamíferos placentários, e os marsupiais coletivamente são chamados de mamíferos terianos, enquanto os monotremados são chamados de metaterianos.

    Existem três espécies vivas de monotremados: o ornitorrinco e duas espécies de equidnas, ou tamanduás espinhosos (Figura\(\PageIndex{10}\)). O ornitorrinco e uma espécie de equidna são encontrados na Austrália, enquanto a outra espécie de equidna é encontrada na Nova Guiné. Os monotremados são únicos entre os mamíferos, pois põem ovos de couro, semelhantes aos dos répteis, em vez de darem à luz filhotes vivos. No entanto, os ovos são retidos no trato reprodutivo da mãe até que estejam quase prontos para eclodir. Assim que os filhotes eclodem, a fêmea começa a secretar leite dos poros em uma crista de tecido mamário ao longo da parte ventral do corpo. Como outros mamíferos, os monotremados são endotérmicos, mas regulam a temperatura corporal um pouco mais baixa (90° F, 32° C) do que os mamíferos placentários (98° F, 37° C). Como os répteis, os monotremados têm uma abertura posterior para produtos urinários, fecais e reprodutivos, em vez de três aberturas separadas, como os mamíferos placentários. Os monotremados adultos não têm dentes.

    A ilustração à esquerda mostra dois ornitorrincos de pêlo curto com pés palmados, cauda plana e focinho achatado. A foto à direita mostra uma equidna com um focinho longo e carnudo e um corpo coberto por pêlos e espinhos grossos.
    Figura\(\PageIndex{10}\): O ornitorrinco (à esquerda), um monotremado, possui um bico coriáceo e põe ovos em vez de dar à luz filhotes vivos. Uma equidna, outra monotremada, é mostrada na foto à direita. (crédito “equidna”: modificação da obra de Barry Thomas)

    Os marsupiais são encontrados principalmente na Austrália e nas ilhas próximas, embora cerca de 100 espécies de gambás e algumas espécies de duas outras famílias sejam encontradas nas Américas. Os marsupiais australianos contam com mais de 230 espécies e incluem o canguru, o coala, o bandicoot e o demônio da Tasmânia (Figura\(\PageIndex{11}\)). A maioria das espécies de marsupiais possui uma bolsa na qual os filhotes residem após o nascimento, recebendo leite e continuando a se desenvolver. Antes do nascimento, os marsupiais têm uma conexão placentária menos complexa e os filhotes nascem muito menos desenvolvidos do que nos mamíferos placentários.

    A ilustração mostra um animal parecido com um pequeno urso deitado na grama.
    Figura\(\PageIndex{11}\): O demônio da Tasmânia é um dos vários marsupiais nativos da Austrália. (crédito: Wayne McLean)

    Os euterianos são os mamíferos mais difundidos, ocorrendo em todo o mundo. Existem vários grupos de eutérios, incluindo Insectivora, os comedores de insetos; Edentata, os tamanduás desdentados; Rodentia, os roedores; Chiroptera, os morcegos; Cetacea, os mamíferos aquáticos, incluindo baleias; Carnívoros, mamíferos carnívoros, incluindo cães, gatos e ursos; e Primatas, que inclui humanos. Os mamíferos euterianos às vezes são chamados de mamíferos placentários, porque todas as espécies têm uma placenta complexa que conecta o feto à mãe, permitindo a troca de gases, fluidos, resíduos e nutrientes. Enquanto outros mamíferos podem possuir uma placenta menos complexa ou ter uma placenta por um breve período, todos os euterianos têm uma placenta complexa durante a gestação.

    Primatas

    A Ordem dos Primatas da classe Mammalia inclui lêmures, társios, macacos e macacos, que incluem humanos. Primatas não humanos vivem principalmente em regiões tropicais ou subtropicais da América do Sul, África e Ásia. Eles variam em tamanho, desde o lêmure do rato com 30 gramas (1 onça) até o gorila da montanha com 200 kg (441 libras). As características e a evolução dos primatas são de particular interesse para nós, pois nos permitem entender a evolução de nossa própria espécie.

    Todas as espécies de primatas têm adaptações para trepar em árvores, pois todas descendem de moradores de árvores, embora nem todas as espécies sejam arbóreas. Essa herança arbórea de primatas resultou em mãos e pés adaptados para braquiação ou para escalar e balançar em árvores. Essas adaptações incluem, mas não estão limitadas a 1) uma articulação giratória do ombro, 2) um dedão do pé que é amplamente separado dos outros dedos e polegares que são amplamente separados dos dedos (exceto humanos), que permitem agarrar galhos, e 3) visão estereoscópica, dois campos visuais sobrepostos, o que permite para a percepção de profundidade necessária para medir a distância. Outras características dos primatas são cérebros maiores do que os de muitos outros mamíferos, garras que foram modificadas em unhas achatadas, normalmente apenas um filhote por gravidez e a tendência de manter o corpo na posição vertical.

    A Ordem dos Primatas é dividida em dois grupos: prosímios e antropóides. Os prosímios incluem os bebês do mato da África, os lêmures de Madagascar e os lóris, batatas e társios do sudeste asiático. Os antropóides incluem macacos, macacos menores e grandes macacos (Figura\(\PageIndex{12}\)). Em geral, os prosímios tendem a ser noturnos, menores em tamanho que os antropóides e têm cérebros relativamente menores em comparação com os antropóides.

    Sete fotos de primatas incluem (a) dois lêmures em um galho de árvore; (b) um macaco bugio; (c) dois gibões com braços longos segurando uma corda acima da cabeça; (d) um chimpanzé; (e) um bonobo; (f) um gorila e (g) um orangotango.
    Figura\(\PageIndex{12}\): Os primatas podem ser divididos em prosímios, como o lêmure (a) e antropóides. Os antropóides incluem macacos, como o macaco (b) bugio; macacos menores, como o (c) gibão; e grandes macacos, como o (d) chimpanzé, (e) bonobo, (f) gorila e (g) orangotango. (crédito a: modificação da obra de Frank Vassen; crédito b: modificação da obra de Xavi Talleda; crédito d: modificação da obra de Aaron Logan; crédito e: modificação da obra de Trisha Shears; crédito f: modificação da obra de Dave Proffer; crédito g: modificação da obra de Julie Langford)

    Resumo da seção

    Os primeiros vertebrados que divergiram dos cordados invertebrados foram os peixes sem mandíbula. Os peixes-bruxa são necrófagos parecidos com enguias que se alimentam de invertebrados mortos e outros peixes. As lampreias são caracterizadas por uma boca de sucção dentada, semelhante a um funil, e algumas espécies são parasitas de outros peixes. Os gnatostomos incluem os peixes com mandíbula (peixes cartilaginosos e ósseos), bem como todos os outros tetrápodes. Peixes cartilaginosos incluem tubarões, raias, patins e tubarões-fantasma. Os peixes ósseos podem ser ainda divididos em peixes com barbatanas raiadas e peixes com barbatanas lobadas.

    Como tetrápodes, a maioria dos anfíbios é caracterizada por quatro membros bem desenvolvidos, embora algumas espécies de salamandras e todas as cecilianas não tenham membros. Os anfíbios têm uma pele úmida e permeável usada para a respiração cutânea. Os anfíbios podem ser divididos em três clados: salamandras (Urodela), sapos (Anura) e cecilianas (Apoda). O ciclo de vida dos anfíbios consiste em dois estágios distintos: o estágio larval e a metamorfose para um estágio adulto.

    Os amniotas se distinguem dos anfíbios pela presença de um ovo adaptado terrestre protegido por membranas amnióticas. Os amniotas incluem répteis, pássaros e mamíferos. Uma adaptação fundamental que permitiu que os répteis vivessem na terra foi o desenvolvimento da pele escamosa. Reptilia inclui quatro clados vivos: Crocodilia (crocodilos e jacarés), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lagartos e cobras) e Testudines (tartarugas).

    Os pássaros são amniotas endotérmicos. As penas atuam como isolamento e permitem o voo. Os pássaros têm ossos pneumáticos ocos em vez de cheios de tecido. O fluxo de ar através dos pulmões das aves viaja em uma direção. Os pássaros evoluíram dos dinossauros.

    Os mamíferos têm pêlos e glândulas mamárias. A pele dos mamíferos inclui várias glândulas secretoras. Os mamíferos são endotérmicos, como os pássaros. Existem três grupos de mamíferos vivendo hoje: monotremados, marsupiais e eutérios. Os monotremados são únicos entre os mamíferos, pois põem ovos, em vez de darem à luz filhotes vivos. Os mamíferos euterianos têm uma placenta complexa.

    Existem 16 ordens (vivas) de mamíferos euterianos existentes. Os humanos estão mais intimamente relacionados aos primatas, todos com adaptações para trepar em árvores, embora nem todas as espécies sejam arbóreas. Outras características dos primatas são cérebros maiores do que os de outros mamíferos, garras que foram modificadas em unhas achatadas e, normalmente, um filhote por gravidez, visão estereoscópica e tendência de manter o corpo na posição vertical. Os primatas são divididos em dois grupos: prosímios e antropóides.

    Glossário

    Actinopterygii
    peixes actinopterígeos
    amniota
    um clado de animais que possui um ovo amniótico; inclui répteis (incluindo pássaros) e mamíferos
    Anfíbia
    sapos, salamandras e cecilianas
    ampola de Lorenzini
    um órgão sensorial que permite que os tubarões detectem campos eletromagnéticos produzidos por seres vivos
    antropóides
    um clado composto por macacos, macacos e humanos
    Anura
    rãs
    Apoda
    cecilianas
    braquiação
    balançando entre árvores
    ceciliano
    um anfíbio sem pernas que pertence ao clado Apoda
    Condrichthyes
    peixes de mandíbula com barbatanas emparelhadas e um esqueleto feito de cartilagem
    craniar
    um clado proposto de cordados que inclui todos os grupos, exceto os tunicados e lanceletas
    Crocodilia
    crocodilos e jacarés
    respiração cutânea
    troca gasosa pela pele
    difiodonte
    refere-se à posse de dois conjuntos de dentes ao longo da vida
    pena de pluma
    pena especializada em isolamento
    mamífero euteriano
    um mamífero com uma placenta complexa, que conecta o feto à mãe; às vezes chamados de mamíferos placentários
    sapo
    um anfíbio sem cauda que pertence ao clado Anura
    gnathostomo
    um peixe com mandíbula
    peixe bruxo
    um peixe sem mandíbula parecido com uma enguia que vive no fundo do oceano e é um necrófago
    dentes heterodontes
    diferentes tipos de dentes modificados por diferentes propósitos
    lampreia
    um peixe sem mandíbula caracterizado por uma boca de sucção dentada, semelhante a um funil
    linha lateral
    o órgão sensorial que percorre toda a extensão do corpo de um peixe, usado para detectar vibrações na água
    mamífero
    um dos grupos de vertebrados endotérmicos que possuem cabelo e glândulas mamárias
    glândula mamária
    em mamíferos fêmeas, uma glândula que produz leite para recém-nascidos
    marsupial
    um dos grupos de mamíferos que inclui o canguru, o coala, o bandicoot, o demônio da Tasmânia e várias outras espécies; os filhotes se desenvolvem dentro de uma bolsa
    monotremada
    um mamífero que põe ovos
    Mixini
    peixes-bruxa
    Osteictios
    peixes ósseos
    ostracoderma
    um dos primeiros peixes sem mandíbula coberto de osso
    Petromyzontidae
    o clado das lampreias
    osso pneumático
    um osso cheio de ar
    Primatas
    inclui lêmures, társios, macacos, macacos e humanos
    prosímios
    um grupo de primatas que inclui bebês do mato da África, lêmures de Madagascar e lóris, batatas e társios do sudeste da Ásia
    salamandra
    um anfíbio de cauda que pertence ao clado Urodela
    Sarcopterygii
    peixes com barbatanas lóbulas
    glândula sebácea
    em mamíferos, uma glândula cutânea que produz uma mistura lipídica chamada sebo
    Esfenodontia
    o clado reptiliano que inclui as tuataras
    Squamata
    o clado reptiliano de lagartos e cobras
    visão estereoscópica
    dois campos de visão sobrepostos dos olhos que produzem percepção de profundidade
    glândula sudorífera
    uma glândula em mamíferos que produz moléculas de suor e perfume
    bexiga natatória
    em peixes, um órgão cheio de gás que ajuda a controlar a flutuabilidade dos peixes
    girino
    o estágio larval de um sapo
    Testudines
    tartarugas
    Urodela
    salamandras

    Contribuidores e atribuições