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14.4: Plantas com sementes - Angiospermas

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    Desde seu início humilde e ainda obscuro durante o início do período jurássico (202—145,5 MYA), as angiospermas, ou plantas com flores, evoluíram com sucesso para dominar a maioria dos ecossistemas terrestres. As angiospermas incluem um número impressionante de gêneros e espécies; com mais de 260.000 espécies, a divisão perde apenas para os insetos em termos de diversificação (Figura\(\PageIndex{1}\)).

    Um caminho sinuoso é cercado por flores que vêm em uma variedade de cores e formas.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Essas flores crescem na borda de um jardim botânico em Bellevue, WA. As plantas com flores dominam as paisagens terrestres. As cores vivas das flores são uma adaptação à polinização por insetos e pássaros. (crédito: Myriam Feldman)

    O sucesso das angiospermas é resultado de duas novas estruturas que garantem o sucesso reprodutivo: flores e frutas. As flores permitiram que as plantas formassem relações evolutivas cooperativas com animais, em particular insetos, para dispersar seu pólen para os gametófitos femininos de uma forma altamente direcionada. A fruta protege o embrião em desenvolvimento e serve como agente de dispersão. Diferentes estruturas nas frutas refletem as estratégias de dispersão que ajudam na disseminação das sementes.

    Flores

    As flores são folhas modificadas ou esporofilas organizadas em torno de um caule central. Embora variem muito na aparência, todas as flores contêm as mesmas estruturas: sépalas, pétalas, pistilos e estames. Uma espiral de sépalas (o cálice) está localizada na base do pedúnculo, ou caule, e envolve o botão floral antes que ele se abra. As sépalas geralmente são órgãos fotossintéticos, embora haja algumas exceções. Por exemplo, a corola em lírios e tulipas consiste em três sépalas e três pétalas que parecem praticamente idênticas - isso levou os botânicos a cunhar a palavra tepal. As pétalas (coletivamente, a corola) estão localizadas dentro da espiral das sépalas e geralmente exibem cores vivas para atrair polinizadores. As flores polinizadas pelo vento geralmente são pequenas e opacas. Os órgãos sexuais estão localizados no centro da flor.

    Conforme ilustrado na Figura,\(\PageIndex{2}\) o estigma, o estilo e o ovário constituem o órgão feminino, o carpelo ou pistilo, que também é conhecido como ginécio. Um ginécio pode conter um ou mais carpelos dentro de uma única flor. Os megasporos e os gametófitos femininos são produzidos e protegidos pelos tecidos espessos do carpelo. Uma estrutura longa e fina chamada estilo leva do estigma pegajoso, onde o pólen é depositado, ao ovário encerrado no carpelo. O ovário abriga um ou mais óvulos, que se transformarão em uma semente após a fertilização. Os órgãos reprodutores masculinos, o androécio ou os estames, cercam o carpelo central. Os estames são compostos por uma haste fina chamada filamento e uma estrutura em forma de saco, a antera, na qual os micrósporos são produzidos pela meiose e se transformam em grãos de pólen. O filamento sustenta a antera.

    A ilustração mostra uma seção transversal de uma flor, com ampliações das estruturas masculina e feminina.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Esta imagem mostra a estrutura de uma flor perfeita e completa. As flores perfeitas carregam órgãos florais masculinos e femininos. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

    Frutas

    A semente se forma em um ovário, que aumenta à medida que as sementes crescem. Conforme a semente se desenvolve, as paredes do ovário também engrossam e formam o fruto. Na botânica, uma fruta é um ovário amadurecido, fertilizado e totalmente crescido. Muitos alimentos comumente chamados de vegetais são, na verdade, frutas. Berinjela, abobrinha, feijão e pimentão são todos tecnicamente frutas porque contêm sementes e são derivados do tecido espesso do ovário. Bolotas e chaves de bordo aladas, cujo nome científico é samara, também são frutas.

    Frutas maduras podem ser descritas como carnudas ou secas. Frutas carnudas incluem as conhecidas frutas vermelhas, pêssegos, maçãs, uvas e tomates. Arroz, trigo e nozes são exemplos de frutas secas. Outra distinção é que nem todas as frutas são derivadas do ovário. Algumas frutas são derivadas de ovários separados em uma única flor, como a framboesa. Outras frutas, como o abacaxi, se formam a partir de cachos de flores. Além disso, algumas frutas, como melancia e laranja, têm cascas. Independentemente de como são formados, os frutos são um agente de dispersão. A variedade de formas e características reflete o modo de dispersão. Os frutos leves e secos das árvores e dentes-de-leão são transportados pelo vento. Os cocos flutuantes são transportados por água. Algumas frutas são coloridas, perfumadas, doces e nutritivas para atrair herbívoros, que comem a fruta e dispersam as sementes duras não digeridas em suas fezes. Outras frutas têm brocas e ganchos que se agarram ao pelo e atrapalham os animais.

    O ciclo de vida de uma angiosperma

    A fase adulta, ou esporófita, é a fase principal do ciclo de vida de uma angiosperma. Como as gimnospermas, as angiospermas são heterosporosas. Eles produzem microsporos, que se transformam em grãos de pólen (os gametófitos masculinos) e megasporos, que formam um óvulo contendo os gametófitos femininos. Dentro dos microsporângios das anteras (Figura\(\PageIndex{3}\)), os microsporócitos masculinos se dividem pela meiose, gerando micrósporos haplóides que sofrem mitose e dão origem aos grãos de pólen. Cada grão de pólen contém duas células: uma célula generativa que se dividirá em dois espermatozóides e uma segunda célula que se tornará a célula do tubo polínico.

    CONEXÃO ARTÍSTICA

    A ilustração mostra uma tulipa em seção transversal na parte superior de uma série circular de imagens no sentido horário. Uma ampliação da antera mostra microsporângio em seu interior. Um microsporo (a “célula-mãe”) sofre meiose até o estágio de quatro células. A célula-mãe então sofre mitose para se tornar um microgametófito ou grão de pólen. No sentido anti-horário, a partir da seção transversal da flor, um ovário é mostrado com vários óvulos de macrosporos em seu interior. Um é mostrado se desenvolvendo no saco embrionário por meio da meiose e depois da mitose. Na parte inferior da ilustração, o grão de pólen cai no estigma de uma flor, e um tubo polínico cresce do grão de pólen para dentro do estilo até o ovário. O tubo polínico contém um núcleo do tubo polínico e dois espermatozóides. Os espermatozoides fertilizam o óvulo e os núcleos polares dentro do saco embrionário (fertilização dupla).
    Figura\(\PageIndex{3}\): Este diagrama mostra o ciclo de vida de uma angiosperma. As anteras e os ovários são estruturas que abrigam os verdadeiros gametófitos: o grão de pólen e o saco embrionário. A fertilização dupla é um processo exclusivo das angiospermas. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

    Se uma flor não tivesse um megasporângio, que tipo de gameta ela não seria capaz de se formar? Se faltasse um microsporângio, que tipo de gameta não se formaria?

    Nos óvulos, o gametófito feminino é produzido quando um megasporócito sofre meiose para produzir quatro megasporos haplóides. Um deles é maior que os outros e sofre mitose para formar o gametófito feminino ou o saco embrionário. Três divisões mitóticas produzem oito núcleos em sete células. O óvulo e duas células se movem para uma extremidade do saco embrionário (gametófito) e três células se movem para a outra extremidade. Dois dos núcleos permanecem em uma única célula e se fundem para formar um núcleo de 2 n; essa célula se move para o centro do saco embrionário.

    Quando um grão de pólen atinge o estigma, um tubo polínico se estende do grão, cresce de acordo com o estilo e entra por uma abertura nos tegumentos do óvulo. Os dois espermatozoides são depositados no saco embrionário.

    O que ocorre a seguir é chamado de evento de fertilização dupla (Figura\(\PageIndex{4}\)) e é exclusivo das angiospermas. Um espermatozóide e o óvulo se combinam, formando um zigoto diploide — o futuro embrião. O outro espermatozóide se funde com o núcleo diploide no centro do saco embrionário, formando uma célula triplóide que se desenvolverá no endosperma: um tecido que serve como reserva alimentar. O zigoto se desenvolve em um embrião com uma radícula, ou raiz pequena, e um ou dois órgãos semelhantes a folhas chamados cotilédones. As reservas de sementes de alimentos são armazenadas fora do embrião, e os cotilédones servem como canais para transmitir as reservas de alimentos decompostas ao embrião em desenvolvimento. A semente consiste em uma camada endurecida de tegumentos formando a pelagem, o endosperma com reservas alimentares e, no centro, o embrião bem protegido.

    A ilustração mostra três painéis. O primeiro tem um megagametófito (saco embrionário) com um ovo na parte inferior e 2 núcleos polares no meio do saco. Um tubo polínico contendo um núcleo tubular e 2 núcleos de espermatozóides está ao lado do saco embrionário. O segundo painel mostra o tubo polínico penetrando no saco embrionário e liberando os 2 núcleos de espermatozóides no saco. Um núcleo espermático fertiliza os 2 núcleos polares e um espermatozóide fertiliza o óvulo. O núcleo do tubo degenera. O terceiro painel mostra o embrião 2 n desenvolvido a partir do óvulo fertilizado e o endosperma 3 n desenvolvido a partir da fertilização dos 2 núcleos polares. O tegumento da semente se desenvolveu a partir do tecido ao redor do saco embrionário.
    Figura\(\PageIndex{4}\): A fertilização dupla ocorre apenas nas angiospermas. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

    A maioria das flores carrega estames e carpelos; no entanto, algumas espécies se autopolinizam. São conhecidas como flores “perfeitas” porque contêm os dois tipos de órgãos sexuais (Figura\(\PageIndex{2}\). Barreiras bioquímicas e anatômicas à autopolinização promovem a polinização cruzada. A autopolinização é uma forma grave de endogamia e pode aumentar o número de defeitos genéticos na prole.

    Uma planta pode ter flores perfeitas e, portanto, ter ambos os sexos em cada flor; ou pode ter flores imperfeitas de ambos os tipos em uma planta (Figura\(\PageIndex{5}\)). Em cada caso, essas espécies são chamadas de plantas monóicas, significando “uma casa”. Alguns botânicos se referem às plantas com flores perfeitas simplesmente como hermafroditas. Algumas plantas são dióicas, significando “duas casas”, e têm flores masculinas e femininas (“flores imperfeitas”) em plantas diferentes. Nessas espécies, a polinização cruzada ocorre o tempo todo.

    Tabela com 2 colunas. A coluna à esquerda tem flores monóicas, a coluna à direita tem flores dióicas. As flores monóicas são uma tulipa com estruturas masculinas e femininas em uma flor e uma planta begônia com flores masculinas e femininas em uma planta. As flores dióicas são de 2 plantas separadas de salgueiro, um macho e uma fêmea.
    Figura\(\PageIndex{5}\): As plantas monóicas têm estruturas reprodutivas masculinas e femininas na mesma flor ou planta. Nas plantas dióicas, as estruturas reprodutivas de machos e fêmeas estão em plantas separadas. (crédito a: modificação da obra de Liz West; crédito c: modificação da obra de Scott Zona)

    Diversidade de angiospermas

    As angiospermas são classificadas em uma única divisão, a Anthophyta. As angiospermas modernas parecem ser um grupo monofilético, o que significa que elas se originam de um único ancestral. As plantas com flores são divididas em dois grupos principais, de acordo com a estrutura dos cotilédones, os grãos de pólen e outras características: monocotiledôneas, que incluem gramíneas e lírios, e eudicotiledôneas ou dicotiledôneas, um grupo polifilético. As angiospermas basais são um grupo de plantas que se acredita terem se ramificado antes da separação em monocotiledôneas e eudicotiledôneas porque exibem características de ambos os grupos. Eles são categorizados separadamente em muitos esquemas de classificação e correspondem a um agrupamento conhecido como Magnoliidae. O grupo Magnoliidae é composto por magnólias, loureiros, nenúfares e a família das pimentas.

    Angiospermas basais

    Os Magnoliidae são representados pelas magnólias: árvores altas que apresentam flores grandes e perfumadas com muitas partes e são consideradas arcaicas (Figura\(\PageIndex{6}\) d). Os loureiros produzem folhas perfumadas e flores pequenas e discretas. Os Laurales são pequenas árvores e arbustos que crescem principalmente em climas mais quentes. As plantas conhecidas desse grupo incluem o louro, a canela, o arbusto de especiarias (Figura \(\PageIndex{6}\)a) e o abacateiro. Os Nymphaeales são compostos por nenúfares, lótus (Figura\(\PageIndex{6}\) c) e plantas similares. Todas as espécies de Nymphaeales prosperam em biomas de água doce e têm folhas que flutuam na superfície da água ou crescem debaixo d'água. Os nenúfares são particularmente apreciados pelos jardineiros e adornam lagoas e piscinas desde a antiguidade. Os Piperales são um grupo de ervas, arbustos e pequenas árvores que crescem em climas tropicais. Eles têm flores pequenas sem pétalas que estão bem dispostas em pontas longas. Muitas espécies são a fonte de fragrâncias ou especiarias valiosas; por exemplo, as bagas de Piper nigrum (Figura\(\PageIndex{6}\) b) são a conhecida pimenta preta usada para dar sabor a muitos pratos.

    A foto A mostra uma planta arbustiva do sul com frutos vermelhos brilhantes crescendo nas pontas dos caules vermelhos. A ilustração B mostra uma planta de pimenta com folhas em forma de lágrima e pequenas flores agrupadas em um caule longo. A foto C mostra plantas de lótus com folhas largas e circulares e flores rosadas crescendo na água. A foto D mostra bagas vermelhas de magnólia agrupadas em um saco rosa em forma de ovo.
    Figura\(\PageIndex{6}\): O (a) arbusto de especiarias do sul pertence aos Laurales, a mesma família da canela e do louro. O fruto (b) da planta Piper nigrum é a pimenta preta, o principal produto comercializado ao longo das rotas das especiarias. Observe as flores agrupadas pequenas e discretas. (c) As flores de lótus, Nelumbo nucifera, são cultivadas desde a antiguidade por seu valor ornamental; a raiz da flor de lótus é consumida como um vegetal. Os frutos vermelhos (d) de uma magnólia, característicos da fase final, estão apenas começando a aparecer. (crédito a: modificação da obra de Cory Zanker; crédito b: modificação da obra de Franz Eugen Köhler; crédito c: modificação da obra por “berduchwal” /Flickr; crédito d: modificação da obra por “Coastside2"/Wikimedia Commons)

    Monocotilezas

    As plantas do grupo das monocotiledôneas têm um único cotilédone na muda e também compartilham outras características anatômicas. As nervuras correm paralelamente ao comprimento das folhas e as partes das flores são dispostas em uma simetria de três ou seis vezes. O pólen das primeiras angiospermas era monossulcato (contendo um único sulco ou poro através da camada externa). Esse recurso ainda é visto nas monocotiledôneas modernas. O tecido lenhoso verdadeiro raramente é encontrado em monocotiledôneas, e o tecido vascular do caule não está organizado em nenhum padrão específico. O sistema radicular é principalmente adventício (posicionado de forma incomum) sem raiz principal principal principal. As monocotiledôneas incluem plantas conhecidas, como os verdadeiros lírios (que não devem ser confundidos com os nenúfares), orquídeas, gramíneas e palmeiras. Muitas culturas importantes, como arroz e outros cereais (Figura\(\PageIndex{7}\) a), milho, cana-de-açúcar e frutas tropicais, incluindo banana e abacaxi, pertencem às monocotiledôneas.

    A foto A mostra o arroz, que tem folhas longas e finas em forma de lâmina e cachos de sementes em caules longos. A foto B mostra feijões marrons de formato oval com listras e manchas pretas. A foto C mostra um caule de grandes flores alaranjadas com pétalas manchadas curvas para trás e pistilos e estames longos que apontam para baixo. A foto D mostra uma flor branca com um centro amarelo em forma de botão e muitas pétalas longas e estreitas em uma formação circular. A foto D mostra 6 cenouras, apenas raízes. A foto D mostra um caule verde com raízes roxas crescendo do caule em 2 níveis, um próximo ao solo e outro alguns centímetros mais alto.
    Figura\(\PageIndex{7}\): As principais culturas do mundo são plantas com flores. Um alimento básico, (a) o arroz, é monocotiledôneo, assim como outros cereais, enquanto (b) o feijão é eudicotiledôneo. Algumas flores populares, como esta (c) lírio, são monocotiledôneas; enquanto outras, como esta (d) margarida, são eudicotiledôneas. (crédito a: modificação da obra de David Nance; crédito b: modificação da obra pelo USDA, ARS; crédito c: modificação da obra por “longhorndave” /Flickr; crédito d: modificação da obra de “Cellulaer” /NinjaPhoto)

    Eudicotes

    Os eudicotiledôneos, ou verdadeiros dicotiledôneos, são caracterizados pela presença de dois cotilédones. As veias formam uma rede nas folhas. As partes das flores vêm em quatro, cinco ou várias espirais. O tecido vascular forma um anel no caule. (Nas monocotiledôneas, o tecido vascular está espalhado no caule.) Os eudicotiledôneos podem ser herbáceos (como dentes-de-leão ou violetas) ou produzir tecidos lenhosos. A maioria dos eudicotiledôneos produz pólen trissulcado ou triporato, com três sulcos ou poros. O sistema radicular geralmente é ancorado por uma raiz principal desenvolvida a partir da radícula embrionária. Os eudicotiledôneos compreendem dois terços de todas as plantas com flores. Muitas espécies parecem apresentar características que pertencem a qualquer um dos grupos; portanto, a classificação de uma planta como monocotiledônea ou eudicotiledônea nem sempre é claramente evidente (Tabela\(\PageIndex{1}\)).

    Tabela\(\PageIndex{1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotiledôneas
    Característica Monocot Eudicot
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsCharacteristic">cotilédones \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsMonocot">um \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsEudicot">dois
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsCharacteristic">veias nas folhas \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e EudicotsMonocot">paralelo \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e EudicotsEudicot">rede (ramificada)
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsCharacteristic">tecido vascular \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsMonocot">dispersas \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsEudicot">dispostas em padrão de anel
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsCharacteristic">Roots \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e EudicotsMonocot">rede de raízes adventícias \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsEudicot">raiz de toque com muitas raízes laterais
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsCharacteristic">pólen \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsmonocot">monossulfato \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotseudicot">trissulcato
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsCharacteristic">partes de flores \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsMonocot">Três ou múltiplos de três \ (\ PageIndex {1}\): Comparação das características estruturais de monocotiledôneas e eudicotsEudicot">Quatro, cinco, múltiplos de quatro ou cinco e verticilos

    CONCEITO EM AÇÃO

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    Resumo da seção

    As angiospermas são a forma dominante de vida vegetal na maioria dos ecossistemas terrestres, compreendendo cerca de 90 por cento de todas as espécies de plantas. A maioria das plantas cultivadas e ornamentais são angiospermas. Seu sucesso resulta, em parte, de duas estruturas inovadoras: a flor e a fruta. As flores são derivadas evolutivamente de folhas modificadas. As partes principais de uma flor são as sépalas e as pétalas, que protegem as partes reprodutivas: os estames e os carpelos. Os estames produzem os gametas masculinos, que são grãos de pólen. Os carpelos contêm os gametas femininos, que são os óvulos dentro dos ovários. As paredes do ovário engrossam após a fertilização, amadurecendo e transformando-se em frutos que podem facilitar a dispersão das sementes.

    Os ciclos de vida das angiospermas são dominados pelo estágio esporófito. A fertilização dupla é um evento exclusivo das angiospermas. As plantas com flores são divididas em dois grupos principais — as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas — de acordo com o número de cotilédones nas mudas. As angiospermas basais pertencem a uma linhagem mais antiga que as monocotiledôneas e eudicotiledôneas.

    Conexões artísticas

    Figura\(\PageIndex{3}\): Se uma flor não tivesse um megasporângio, que tipo de gameta ela não seria capaz de se formar? Se faltasse um microsporângio, que tipo de gameta não se formaria?

    Resposta

    Sem um megasporângio, um ovo não se formaria; sem um microsporângio, o pólen não se formaria.

    Glossário

    outra
    uma estrutura em forma de saco na ponta do estame na qual os grãos de pólen são produzidos
    Anthophyta
    a divisão à qual pertencem as angiospermas
    angiospermas basais
    um grupo de plantas que provavelmente se ramificou antes da separação de monocotiledôneas e eudicotiledôneas
    cálice
    o verticilo das sépalas
    carpelo
    a parte reprodutiva feminina de uma flor que consiste no estigma, estilo e ovário
    corola
    a coleção de pétalas
    cotilédone
    uma (monocotiledônea) ou duas (dicotiledôneas) folhas primitivas presentes em uma semente
    dicota
    um grupo de angiospermas cujos embriões possuem dois cotilédones; também conhecido como eudicot
    eudicotilezas
    um grupo de angiospermas cujos embriões possuem dois cotilédones; também conhecido como dicot
    filamento
    o talo fino que liga a antera à base da flor
    ginécio
    o grupo de estruturas que constituem o órgão reprodutor feminino; também chamado de pistilo
    herbáceo
    descreve uma planta sem tecido lenhoso
    monocot
    um grupo relacionado de angiospermas que produzem embriões com um cotilédone e pólen com uma única crista
    ovário
    a câmara que contém e protege o óvulo ou o megasporângio feminino
    pétala
    um interior de folha modificado até a sépala; pétalas coloridas atraem polinizadores de animais
    pistilo
    o grupo de estruturas que constituem o órgão reprodutor feminino; também chamado de carpelo
    sépala
    uma folha modificada que envolve o botão; estrutura mais externa de uma flor
    estame
    o grupo de estruturas que contêm os órgãos reprodutores masculinos
    estigma
    estrutura superior do carpelo onde o pólen é depositado
    estilizar
    a estrutura longa e fina que liga o estigma ao ovário

    Contribuidores e atribuições