13.2: Origens eucarióticas

O registro fóssil e as evidências genéticas sugerem que as células procarióticas foram os primeiros organismos na Terra. Essas células se originaram há aproximadamente 3,5 bilhões de anos, cerca de 1 bilhão de anos após a formação da Terra, e foram as únicas formas de vida no planeta até que as células eucarióticas surgiram há aproximadamente 2,1 bilhões de anos. Durante o reinado procariótico, evoluíram procariontes fotossintéticos capazes de aplicar a energia da luz solar para sintetizar materiais orgânicos (como carboidratos) a partir do dióxido de carbono e de uma fonte de elétrons (como hidrogênio, sulfeto de hidrogênio ou água).

A fotossíntese usando água como doador de elétrons consome dióxido de carbono e libera oxigênio molecular (O ₂) como subproduto. O funcionamento das bactérias fotossintéticas ao longo de milhões de anos saturou progressivamente a água da Terra com oxigênio e depois oxigenou a atmosfera, que anteriormente continha concentrações muito maiores de dióxido de carbono e concentrações muito menores de oxigênio. Os procariontes anaeróbicos mais antigos da época não podiam funcionar em seu novo ambiente aeróbico. Algumas espécies pereceram, enquanto outras sobreviveram nos ambientes anaeróbicos restantes na Terra. Outros procariontes primitivos desenvolveram mecanismos, como a respiração aeróbica, para explorar a atmosfera oxigenada usando oxigênio para armazenar energia contida nas moléculas orgânicas. A respiração aeróbica é uma forma mais eficiente de obter energia de moléculas orgânicas, o que contribuiu para o sucesso dessas espécies (como evidenciado pelo número e diversidade de organismos aeróbios que vivem na Terra atualmente). A evolução dos procariontes aeróbicos foi um passo importante para a evolução do primeiro eucarioto, mas várias outras características distintivas também tiveram que evoluir.

Endossimbiose

A origem das células eucarióticas era em grande parte um mistério até que uma hipótese revolucionária foi examinada de forma abrangente na década de 1960 por Lynn Margulis. A teoria endossimbiótica afirma que os eucariotos são um produto de uma célula procariótica engolfando outra, uma vivendo dentro da outra e evoluindo juntas ao longo do tempo até que as células separadas não fossem mais reconhecíveis como tal. Essa hipótese outrora revolucionária teve persuasão imediata e agora é amplamente aceita, com o trabalho progredindo na descoberta das etapas envolvidas nesse processo evolutivo, bem como dos principais atores. Ficou claro que muitos genes eucarióticos nucleares e a maquinaria molecular responsável por replicar e expressar esses genes parecem intimamente relacionados à Archaea. Por outro lado, as organelas metabólicas e os genes responsáveis por muitos processos de coleta de energia tiveram suas origens nas bactérias. Ainda há muito a ser esclarecido sobre como essa relação ocorreu; esse continua sendo um interessante campo de descoberta em biologia. Vários eventos endossimbióticos provavelmente contribuíram para a origem da célula eucariótica.

Mitocôndrias

As células eucarióticas podem conter de uma a vários milhares de mitocôndrias, dependendo do nível de consumo de energia da célula. Cada mitocôndria mede de 1 a 10 micrômetros de comprimento e existe na célula como um esferóide oblongo em movimento, fusão e divisão (Figura\(\PageIndex{1}\)). No entanto, as mitocôndrias não sobrevivem fora da célula. Como a atmosfera foi oxigenada pela fotossíntese e à medida que procariontes aeróbicos bem-sucedidos evoluíram, evidências sugerem que uma célula ancestral engolfou e manteve vivo um procariota aeróbico de vida livre. Isso deu à célula hospedeira a capacidade de usar oxigênio para liberar energia armazenada nos nutrientes. Várias linhas de evidência sustentam que as mitocôndrias são derivadas desse evento endossimbiótico. As mitocôndrias têm a forma de um grupo específico de bactérias e são cercadas por duas membranas, o que resultaria quando um organismo ligado à membrana fosse engolido por outro organismo ligado à membrana. A membrana interna mitocondrial envolve dobras ou cristas substanciais que se assemelham à superfície externa texturizada de certas bactérias.

Figura\(\PageIndex{1}\): Nesta micrografia eletrônica de transmissão de mitocôndrias em uma célula pulmonar de mamíferos, as cristas, desdobramentos da membrana interna mitocondrial, podem ser vistas em seção transversal. (crédito: modificação do trabalho de Louisa Howard; dados da barra de escala de Matt Russell)

As mitocôndrias se dividem sozinhas por um processo que se assemelha à fissão binária em procariontes. As mitocôndrias têm seu próprio cromossomo circular de DNA que carrega genes semelhantes aos expressos pelas bactérias. As mitocôndrias também têm ribossomos especiais e RNAs de transferência que se assemelham a esses componentes em procariontes. Todas essas características sustentam que as mitocôndrias já foram procariontes de vida livre.

Cloroplastos

Os cloroplastos são um tipo de plastídio, um grupo de organelas relacionadas nas células vegetais que estão envolvidas no armazenamento de amidos, gorduras, proteínas e pigmentos. Os cloroplastos contêm o pigmento verde clorofila e desempenham um papel na fotossíntese. Estudos genéticos e morfológicos sugerem que os plastídios evoluíram da endossimbiose de uma célula ancestral que engolfou uma cianobactéria fotossintética. Os plastídios são semelhantes em tamanho e forma às cianobactérias e são envoltos por duas ou mais membranas, correspondendo às membranas interna e externa das cianobactérias. Como as mitocôndrias, os plastídios também contêm genomas circulares e se dividem por um processo que lembra a divisão celular procariótica. Os cloroplastos de algas vermelhas e verdes exibem sequências de DNA que estão intimamente relacionadas às cianobactérias fotossintéticas, sugerindo que algas vermelhas e verdes são descendentes diretas desse evento endossimbiótico.

As mitocôndrias provavelmente evoluíram antes dos plastídios porque todos os eucariotos têm mitocôndrias funcionais ou organelas semelhantes às mitocôndrias. Em contraste, os plastídios são encontrados apenas em um subconjunto de eucariotos, como plantas terrestres e algas. Uma hipótese das etapas evolutivas que levaram ao primeiro eucarioto está resumida na Figura\(\PageIndex{2}\).

Figura\(\PageIndex{2}\): O primeiro eucarioto pode ter se originado de um procarioto ancestral que sofreu proliferação de membrana, compartimentalização da função celular (em um núcleo, lisossomos e um retículo endoplasmático) e o estabelecimento de relações endossimbióticas com um procarioto aeróbico e, em alguns casos, um procarioto fotossintético para formar mitocôndrias e cloroplastos, respectivamente.

Os passos exatos que levam à primeira célula eucariótica só podem ser hipotetizados, e existe alguma controvérsia sobre quais eventos realmente ocorreram e em que ordem. Foi levantada a hipótese de que a bactéria espiroqueta deu origem a microtúbulos, e um procarioto flagelado pode ter contribuído com a matéria-prima para flagelos e cílios eucarióticos. Outros cientistas sugerem que a proliferação e a compartimentalização da membrana, e não eventos endossimbióticos, levaram ao desenvolvimento de mitocôndrias e plastídios. No entanto, a grande maioria dos estudos apóia a hipótese endossimbiótica da evolução eucariótica.

Os primeiros eucariotos eram unicelulares, como a maioria dos protistas são hoje, mas à medida que os eucariotos se tornaram mais complexos, a evolução da multicelularidade permitiu que as células permanecessem pequenas enquanto ainda exibiam funções especializadas. Acredita-se que os ancestrais dos eucariotos multicelulares atuais tenham evoluído há cerca de 1,5 bilhão de anos.

Resumo da seção

Os primeiros eucariotos evoluíram dos procariontes ancestrais por um processo que envolveu a proliferação da membrana, a perda de uma parede celular, a evolução de um citoesqueleto e a aquisição e evolução de organelas. Os genes eucarióticos nucleares parecem ter tido origem na Archaea, enquanto a maquinaria energética das células eucarióticas parece ser de origem bacteriana. As mitocôndrias e os plastídios se originaram de eventos endossimbióticos quando células ancestrais engolfaram uma bactéria aeróbica (no caso das mitocôndrias) e uma bactéria fotossintética (no caso dos cloroplastos). A evolução das mitocôndrias provavelmente precedeu a evolução dos cloroplastos. Há evidências de eventos endossimbióticos secundários nos quais os plastídios parecem ser o resultado da endossimbiose após um evento endossimbiótico anterior.

Glossário

endossimbiose

o engolfamento de uma célula por outra, de forma que a célula engolfada sobreviva e ambas as células se beneficiem; o processo responsável pela evolução das mitocôndrias e cloroplastos em eucariotos

plastídio

um de um grupo de organelas relacionadas em células vegetais que estão envolvidas no armazenamento de amidos, gorduras, proteínas e pigmentos

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