22.6: Transporte de gases

Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

• Descreva os princípios do transporte de oxigênio
• Descreva a estrutura da hemoglobina
• Compare e contraste a hemoglobina fetal e adulta
• Descreva os princípios do transporte de dióxido de carbono

A outra atividade importante nos pulmões é o processo de respiração, o processo de troca gasosa. A função da respiração é fornecer oxigênio para uso pelas células do corpo durante a respiração celular e eliminar o dióxido de carbono, um produto residual da respiração celular, do corpo. Para que ocorra a troca de oxigênio e dióxido de carbono, ambos os gases devem ser transportados entre os locais de respiração externa e interna. Embora o dióxido de carbono seja mais solúvel do que o oxigênio no sangue, ambos os gases requerem um sistema de transporte especializado para que a maioria das moléculas do gás sejam movidas entre os pulmões e outros tecidos.

Transporte de oxigênio no sangue

Mesmo que o oxigênio seja transportado pelo sangue, você deve se lembrar que o oxigênio não é muito solúvel em líquidos. Uma pequena quantidade de oxigênio se dissolve no sangue e é transportada na corrente sanguínea, mas é apenas cerca de 1,5% da quantidade total. A maioria das moléculas de oxigênio é transportada dos pulmões para os tecidos do corpo por um sistema de transporte especializado, que depende do eritrócito - o glóbulo vermelho. Os eritrócitos contêm uma metaloproteína, a hemoglobina, que serve para ligar as moléculas de oxigênio ao eritrócito (Figura 22.25). O heme é a porção da hemoglobina que contém ferro e é o heme que se liga ao oxigênio. Cada molécula de hemoglobina contém quatro moléculas heme contendo ferro e, por isso, uma molécula de hemoglobina é capaz de transportar até quatro moléculas de oxigênio. À medida que o oxigênio se difunde pela membrana respiratória do alvéolo para o capilar, ele também se difunde para os glóbulos vermelhos e é ligado pela hemoglobina. A seguinte reação química reversível descreve a produção do produto final, a oxihemoglobina (HbO ₂), que é formada quando o oxigênio se liga à hemoglobina. A oxiemoglobina é uma molécula vermelha brilhante que contribui para a cor vermelha brilhante do sangue oxigenado.

$${\text{Hub + O}}_{\text{2}}\leftrightarrow \text{Hb}{\text{O}}_{\text{2}}$$

Nessa fórmula, a Hb representa hemoglobina reduzida, ou seja, hemoglobina que não tem oxigênio ligado a ela. Existem vários fatores envolvidos na facilidade com que o heme se liga e se dissocia do oxigênio, que serão discutidos nas seções subsequentes.

Figura 22.25 Eritrócitos e hemoglobina A hemoglobina consiste em quatro subunidades, cada uma contendo uma molécula de ferro.

Função da hemoglobina

A hemoglobina é composta por subunidades, uma estrutura proteica conhecida como estrutura quaternária. Cada uma das quatro subunidades que compõem a hemoglobina está disposta em forma de anel, com um átomo de ferro ligado covalentemente ao heme no centro de cada subunidade. A ligação da primeira molécula de oxigênio causa uma mudança conformacional na hemoglobina que permite que a segunda molécula de oxigênio se ligue mais facilmente. À medida que cada molécula de oxigênio é ligada, ela facilita ainda mais a ligação da próxima molécula, até que todos os quatro sítios heme sejam ocupados pelo oxigênio. O oposto também ocorre: depois que a primeira molécula de oxigênio se dissocia e é “descartada” nos tecidos, a próxima molécula de oxigênio se dissocia mais facilmente. Quando todos os quatro sítios heme estão ocupados, diz-se que a hemoglobina está saturada. Quando um a três sítios heme estão ocupados, diz-se que a hemoglobina está parcialmente saturada. Portanto, ao considerar o sangue como um todo, a porcentagem das unidades heme disponíveis que estão ligadas ao oxigênio em um determinado momento é chamada de saturação de hemoglobina. A saturação de hemoglobina de 100 por cento significa que cada unidade heme em todos os eritrócitos do corpo está ligada ao oxigênio. Em um indivíduo saudável com níveis normais de hemoglobina, a saturação de hemoglobina geralmente varia de 95 por cento a 99 por cento.

Dissociação de oxigênio da hemoglobina

A pressão parcial é um aspecto importante da ligação e dissociação do oxigênio do heme. Uma curva de dissociação oxigênio-hemoglobina é um gráfico que descreve a relação da pressão parcial com a ligação do oxigênio ao heme e sua subsequente dissociação do heme (Figura 22.26). Lembre-se de que os gases viajam de uma área de maior pressão parcial para uma área de menor pressão parcial. Além disso, a afinidade de uma molécula de oxigênio pelo heme aumenta à medida que mais moléculas de oxigênio são ligadas. Portanto, na curva de saturação de oxigênio-hemoglobina, à medida que a pressão parcial do oxigênio aumenta, um número proporcionalmente maior de moléculas de oxigênio é ligado pelo heme. Não é de surpreender que a curva de saturação/dissociação de oxigênio-hemoglobina também mostre que quanto menor a pressão parcial do oxigênio, menos moléculas de oxigênio estão ligadas ao heme. Como resultado, a pressão parcial do oxigênio desempenha um papel importante na determinação do grau de ligação do oxigênio ao heme no local da membrana respiratória, bem como no grau de dissociação do oxigênio do heme no local dos tecidos corporais.

Figura 22.26 Dissociação oxigênio-hemoglobina e efeitos do pH e da temperatura Esses três gráficos mostram (a) a relação entre a pressão parcial de oxigênio e a saturação de hemoglobina, (b) o efeito do pH na dissociação oxigênio-hemoglobina curva e (c) o efeito da temperatura na curva de dissociação oxigênio-hemoglobina.

Os mecanismos por trás da curva de saturação/dissociação de oxigênio-hemoglobina também servem como mecanismos de controle automático que regulam a quantidade de oxigênio fornecida aos diferentes tecidos do corpo. Isso é importante porque alguns tecidos têm uma taxa metabólica mais alta do que outros. Tecidos altamente ativos, como músculos, usam oxigênio rapidamente para produzir ATP, diminuindo a pressão parcial de oxigênio no tecido para cerca de 20 mm Hg. A pressão parcial do oxigênio dentro dos capilares é de cerca de 100 mm Hg, então a diferença entre os dois se torna bastante alta, cerca de 80 mm Hg. Como resultado, um número maior de moléculas de oxigênio se dissocia da hemoglobina e entra nos tecidos. O inverso é verdadeiro para tecidos, como o adiposo (gordura corporal), que têm taxas metabólicas mais baixas. Como menos oxigênio é usado por essas células, a pressão parcial de oxigênio nesses tecidos permanece relativamente alta, resultando em menos moléculas de oxigênio se dissociando da hemoglobina e entrando no fluido intersticial do tecido. Embora se diga que o sangue venoso está desoxigenado, parte do oxigênio ainda está ligado à hemoglobina em seus glóbulos vermelhos. Isso fornece uma reserva de oxigênio que pode ser usada quando os tecidos precisam repentinamente de mais oxigênio.

Outros fatores além da pressão parcial também afetam a curva de saturação/dissociação de oxigênio-hemoglobina. Por exemplo, uma temperatura mais alta faz com que a hemoglobina e o oxigênio se dissociem mais rapidamente, enquanto uma temperatura mais baixa inibe a dissociação (veja a Figura 22.26, meio). No entanto, o corpo humano regula rigidamente a temperatura, portanto, esse fator pode não afetar as trocas gasosas em todo o corpo. A exceção é em tecidos altamente ativos, que podem liberar uma quantidade maior de energia do que a emitida como calor. Como resultado, o oxigênio se dissocia facilmente da hemoglobina, que é um mecanismo que ajuda a fornecer mais oxigênio aos tecidos ativos.

Certos hormônios, como andrógenos, epinefrina, hormônios da tireoide e hormônio do crescimento, podem afetar a curva de saturação/dissociação de oxigênio-hemoglobina ao estimular a produção de um composto chamado 2,3-bisfosfoglicerato (BPG) pelos eritrócitos. O BPG é um subproduto da glicólise. Como os eritrócitos não contêm mitocôndrias, a glicólise é o único método pelo qual essas células produzem ATP. O BPG promove a dissociação do oxigênio da hemoglobina. Portanto, quanto maior a concentração de BPG, mais facilmente o oxigênio se dissocia da hemoglobina, apesar de sua pressão parcial.

O pH do sangue é outro fator que influencia a curva de saturação/dissociação de oxigênio-hemoglobina (veja a Figura 22.26). O efeito Bohr é um fenômeno que surge da relação entre o pH e a afinidade do oxigênio pela hemoglobina: um pH mais baixo e mais ácido promove a dissociação do oxigênio da hemoglobina. Em contraste, um pH mais alto ou mais básico inibe a dissociação do oxigênio da hemoglobina. Quanto maior a quantidade de dióxido de carbono no sangue, mais moléculas devem ser convertidas, o que, por sua vez, gera íons de hidrogênio e, portanto, reduz o pH do sangue. Além disso, o pH do sangue pode se tornar mais ácido quando certos subprodutos do metabolismo celular, como ácido lático, ácido carbônico e dióxido de carbono, são liberados na corrente sanguínea.

Hemoglobina do feto

O feto tem sua própria circulação com seus próprios eritrócitos; no entanto, depende do gestante para obter oxigênio. O sangue é fornecido ao feto por meio do cordão umbilical, que é conectado à placenta e separado do sangue materno pelo córion. O mecanismo de troca gasosa no córion é semelhante à troca gasosa na membrana respiratória. No entanto, a pressão parcial de oxigênio é menor no sangue materno na placenta, em torno de 35 a 50 mm Hg, do que no sangue arterial materno. A diferença nas pressões parciais entre o sangue materno e fetal não é grande, pois a pressão parcial de oxigênio no sangue fetal na placenta é de cerca de 20 mm Hg. Portanto, não há tanta difusão de oxigênio no suprimento sanguíneo fetal. A hemoglobina do feto supera esse problema por ter uma maior afinidade pelo oxigênio do que a hemoglobina materna (Figura 22.27). Tanto a hemoglobina fetal quanto a adulta têm quatro subunidades, mas duas das subunidades da hemoglobina fetal têm uma estrutura diferente que faz com que a hemoglobina fetal tenha uma maior afinidade pelo oxigênio do que a hemoglobina adulta.

Figura 22.27 Curvas de dissociação de oxigênio-hemoglobina no feto e no adulto A hemoglobina fetal tem maior afinidade pelo oxigênio do que a hemoglobina adulta.

Transporte de dióxido de carbono no sangue

O dióxido de carbono é transportado por três mecanismos principais. O primeiro mecanismo de transporte de dióxido de carbono é pelo plasma sanguíneo, pois algumas moléculas de dióxido de carbono se dissolvem no sangue. O segundo mecanismo é o transporte na forma de bicarbonato (HCO ₃ ^—), que também se dissolve no plasma. O terceiro mecanismo de transporte de dióxido de carbono é semelhante ao transporte de oxigênio pelos eritrócitos (Figura 22.28).

Figura 22.28 Transporte de dióxido de carbono O dióxido de carbono é transportado por três métodos diferentes: (a) nos eritrócitos; (b) após a formação do ácido carbônico (H ₂ CO ₃), que é dissolvido no plasma; (c) e no plasma.

Dióxido de carbono dissolvido

Embora o dióxido de carbono não seja considerado altamente solúvel no sangue, uma pequena fração - cerca de 7 a 10 por cento - do dióxido de carbono que se difunde dos tecidos no sangue se dissolve no plasma. O dióxido de carbono dissolvido então viaja pela corrente sanguínea e, quando o sangue atinge os capilares pulmonares, o dióxido de carbono dissolvido se difunde pela membrana respiratória até os alvéolos, onde é expirado durante a ventilação pulmonar.

Tampão de bicarbonato

Uma grande fração - cerca de 70 por cento - das moléculas de dióxido de carbono que se difundem no sangue é transportada para os pulmões como bicarbonato. A maior parte do bicarbonato é produzida nos eritrócitos depois que o dióxido de carbono se difunde nos capilares e, posteriormente, nos glóbulos vermelhos. A anidrase carbônica (CA) faz com que o dióxido de carbono e a água formem ácido carbônico (H ₂ CO ₃), que se dissocia em dois íons: bicarbonato (HCO ₃ ^—) e hidrogênio (H ⁺). A fórmula a seguir mostra essa reação:

$${\text{CO}}_{\text{2}}{\text{+ H}}_{\text{2}}{\text{O}}^{\underleftrightarrow{\text{CA}}}{\text{H}}_{\text{2}}{\text{CO}}_{\text{3}}\leftrightarrow {\text{H}}^{\text{+}}{\text{+ HCO}}_{3-}$$

O bicarbonato tende a se acumular nos eritrócitos, de modo que há uma maior concentração de bicarbonato nos eritrócitos do que no plasma sanguíneo circundante. Como resultado, parte do bicarbonato deixará os eritrócitos e descerá seu gradiente de concentração para o plasma em troca de íons cloreto (Cl ^—). Esse fenômeno é chamado de desvio de cloreto e ocorre porque, ao trocar um íon negativo por outro íon negativo, nem a carga elétrica dos eritrócitos nem a do sangue são alteradas.

Nos capilares pulmonares, a reação química que produziu bicarbonato (mostrada acima) é revertida, e o dióxido de carbono e a água são os produtos. Grande parte do bicarbonato no plasma entra novamente nos eritrócitos em troca de íons cloreto. Íons hidrogênio e íons bicarbonato se unem para formar ácido carbônico, que é convertido em dióxido de carbono e água pela anidrase carbônica. O dióxido de carbono se difunde dos eritrócitos para o plasma, onde pode se difundir ainda mais pela membrana respiratória até os alvéolos para ser expirado durante a ventilação pulmonar.

Carbaminohemoglobina

Cerca de 20% do dióxido de carbono está ligado à hemoglobina e é transportado para os pulmões. O dióxido de carbono não se liga ao ferro como o oxigênio; em vez disso, o dióxido de carbono liga porções de aminoácidos às porções de globina da hemoglobina para formar carbaminohemoglobina, que se forma quando a hemoglobina e o dióxido de carbono se ligam. Quando a hemoglobina não transporta oxigênio, ela tende a ter um tom roxo-azulado, criando a cor marrom mais escura típica do sangue desoxigenado. A fórmula a seguir mostra essa reação reversível:

$${\text{CO}}_{\text{2}}\text{+ Hub}\leftrightarrow {\text{HBCo}}_{\text{2}}$$

Semelhante ao transporte de oxigênio pelo heme, a ligação e dissociação do dióxido de carbono de e para a hemoglobina dependem da pressão parcial do dióxido de carbono. Como o dióxido de carbono é liberado dos pulmões, o sangue que sai dos pulmões e chega aos tecidos do corpo tem uma pressão parcial de dióxido de carbono menor do que a encontrada nos tecidos. Como resultado, o dióxido de carbono deixa os tecidos devido à sua maior pressão parcial, entra no sangue e depois se move para os glóbulos vermelhos, ligando-se à hemoglobina. Em contraste, nos capilares pulmonares, a pressão parcial do dióxido de carbono é alta em comparação com o interior dos alvéolos. Como resultado, o dióxido de carbono se dissocia rapidamente da hemoglobina e se difunde pela membrana respiratória no ar.

Além da pressão parcial do dióxido de carbono, a saturação de oxigênio da hemoglobina e a pressão parcial do oxigênio no sangue também influenciam a afinidade da hemoglobina pelo dióxido de carbono. O efeito Haldane é um fenômeno que surge da relação entre a pressão parcial do oxigênio e a afinidade da hemoglobina pelo dióxido de carbono. A hemoglobina saturada com oxigênio não se liga facilmente ao dióxido de carbono. No entanto, quando o oxigênio não está ligado ao heme e a pressão parcial do oxigênio é baixa, a hemoglobina se liga prontamente ao dióxido de carbono.

Link interativo

Assista a este vídeo para ver o transporte de oxigênio dos pulmões para os tecidos. Por que o sangue oxigenado é vermelho brilhante, enquanto o sangue desoxigenado tende a ser mais roxo?