10.12: Revisão do capítulo

10.1 Visão geral dos tecidos musculares

Músculo é o tecido dos animais que permite o movimento ativo do corpo ou dos materiais dentro do corpo. Existem três tipos de tecido muscular: músculo esquelético, músculo cardíaco e músculo liso. A maior parte do músculo esquelético do corpo produz movimento atuando sobre o esqueleto. O músculo cardíaco é encontrado na parede do coração e bombeia sangue pelo sistema circulatório.

O músculo liso é encontrado na pele, onde está associado aos folículos pilosos; também é encontrado nas paredes dos órgãos internos, vasos sanguíneos e passagens internas, onde auxilia na movimentação de materiais.

10.2 Músculo esquelético

Os músculos esqueléticos contêm tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e nervos. Existem três camadas de tecido conjuntivo: epimísio, perimísio e endomésio. As fibras musculares esqueléticas são organizadas em grupos chamados fascículos. Vasos sanguíneos e nervos entram no tecido conjuntivo e se ramificam na célula. Os músculos se fixam diretamente nos ossos ou por meio de tendões ou aponeuroses. Os músculos esqueléticos mantêm a postura, estabilizam ossos e articulações, controlam o movimento interno e geram calor.

As fibras musculares esqueléticas são células longas e multinucleadas. A membrana da célula é o sarcolema; o citoplasma da célula é o sarcoplasma. O retículo sarcoplasmático (SR) é uma forma de retículo endoplasmático. As fibras musculares são compostas por miofibrilas. As estrias são criadas pela organização da actina e da miosina, resultando no padrão de bandagem das miofibrilas.

10.3 Contração e relaxamento das fibras musculares

Um sarcômero é a menor porção contrátil de um músculo. As miofibrilas são compostas por filamentos grossos e finos. Filamentos espessos são compostos pela proteína miosina; filamentos finos são compostos pela proteína actina. A troponina e a tropomiosina são proteínas reguladoras.

A contração muscular é descrita pelo modelo de contração do filamento deslizante. O ACh é o neurotransmissor que se liga na junção neuromuscular (NMJ) para desencadear a despolarização, e um potencial de ação viaja ao longo do sarcolema para desencadear a liberação de cálcio da SR. Os sítios de actina são expostos após o Ca ⁺⁺ entrar no sarcoplasma a partir de seu armazenamento de SR para ativar o complexo troponina-tropomiosina, de modo que a tropomiosina se afaste dos locais. A ponte cruzada das cabeças de miosina que se encaixam nos locais de ligação à actina é seguida pelo “golpe de força” - o deslizamento dos filamentos finos por filamentos espessos. Os cursos de energia são alimentados pelo ATP. Em última análise, os sarcômeros, as miofibrilas e as fibras musculares se encurtam para produzir movimento.

10.4 Sistema Nervoso Controle da Tensão Muscular

O número de pontes cruzadas formadas entre a actina e a miosina determina a quantidade de tensão produzida por um músculo. O comprimento de um sarcômero é ideal quando a zona de sobreposição entre filamentos finos e grossos é maior. Músculos muito esticados ou comprimidos não produzem quantidades máximas de energia. Uma unidade motora é formada por um neurônio motor e todas as fibras musculares que são inervadas por esse mesmo neurônio motor. Uma única contração é chamada de contração. Uma contração muscular tem um período latente, uma fase de contração e uma fase de relaxamento. Uma resposta muscular gradual permite variação na tensão muscular. A soma ocorre quando estímulos sucessivos são somados para produzir uma contração muscular mais forte. O tétano é a fusão das contrações para produzir uma contração contínua. Aumentar o número de neurônios motores envolvidos aumenta a quantidade de unidades motoras ativadas em um músculo, o que é chamado de recrutamento. O tônus muscular é a constante contração de baixo nível que permite a postura e a estabilidade.

10.5 Tipos de fibras musculares

O ATP fornece a energia para a contração muscular. Os três mecanismos para a regeneração do ATP são fosfato de creatina, glicólise anaeróbica e metabolismo aeróbico. O fosfato de creatina fornece cerca dos primeiros 15 segundos de ATP no início da contração muscular. A glicólise anaeróbica produz pequenas quantidades de ATP na ausência de oxigênio por um curto período. O metabolismo aeróbico utiliza oxigênio para produzir muito mais ATP, permitindo que o músculo trabalhe por períodos mais longos. A fadiga muscular, que tem muitos fatores contribuintes, ocorre quando o músculo não consegue mais se contrair. Uma dívida de oxigênio é criada como resultado do uso muscular. Os três tipos de fibra muscular são oxidativa lenta (SO), oxidativa rápida (FO) e glicolítica rápida (FG). As fibras SO usam o metabolismo aeróbico para produzir contrações de baixa potência por longos períodos e demoram a se cansar. As fibras FO usam o metabolismo aeróbico para produzir ATP, mas produzem contrações de tensão mais altas do que as fibras SO. As fibras FG usam o metabolismo anaeróbico para produzir contrações poderosas e de alta tensão, mas se cansam rapidamente.

10.6 Exercício e desempenho muscular

A hipertrofia é um aumento na massa muscular devido à adição de proteínas estruturais. O oposto da hipertrofia é a atrofia, a perda de massa muscular devido à quebra das proteínas estruturais. O exercício de resistência causa um aumento nas mitocôndrias celulares, mioglobina e redes capilares nas fibras de SO. Atletas de resistência têm um alto nível de fibras de SO em relação aos outros tipos de fibras. O exercício resistido causa hipertrofia. Músculos produtores de energia têm um número maior de fibras FG do que fibras lentas. Exercícios extenuantes causam danos às células musculares que requerem tempo para cicatrizar. Alguns atletas usam substâncias que melhoram o desempenho para melhorar o desempenho muscular. A atrofia muscular devido à idade é chamada de sarcopenia e ocorre quando as fibras musculares morrem e são substituídas por tecido conjuntivo e adiposo.

10.7 Tecido muscular cardíaco

O músculo cardíaco é um músculo estriado que está presente apenas no coração. As fibras musculares cardíacas têm um único núcleo, são ramificadas e unidas umas às outras por discos intercalados que contêm junções lacunas para despolarização entre células e desmossomos para manter as fibras unidas quando o coração se contrai. A contração em cada fibra muscular cardíaca é desencadeada pelos íons Ca ⁺⁺ de maneira semelhante ao músculo esquelético, mas aqui os íons Ca ⁺⁺ vêm do SR e através de canais de cálcio dependentes de voltagem no sarcolema. As células do marcapasso estimulam a contração espontânea do músculo cardíaco como uma unidade funcional, chamada sincício.

10.8 Músculo liso

O músculo liso é encontrado em todo o corpo ao redor de vários órgãos e tratos. As células musculares lisas têm um único núcleo e são fusiformes. As células musculares lisas podem sofrer hiperplasia, dividindo-se mitoticamente para produzir novas células. As células lisas não são estriadas, mas seu sarcoplasma é preenchido com actina e miosina, junto com corpos densos no sarcolema para ancorar os filamentos finos e uma rede de filamentos intermediários envolvidos em puxar o sarcolema em direção ao meio da fibra, encurtando-o no processo. Os íons Ca ⁺⁺ desencadeiam contração quando são liberados do SR e entram por canais de cálcio abertos dependentes de voltagem. A contração do músculo liso é iniciada quando o Ca ⁺⁺ se liga à calmodulina intracelular, que então ativa uma enzima chamada miosina quinase que fosforila as cabeças da miosina para que elas possam formar as pontes cruzadas com a actina e, em seguida, puxar os filamentos finos. O músculo liso pode ser estimulado por células pioneiras, pelo sistema nervoso autônomo, por hormônios, espontaneamente ou por alongamento. As fibras de alguns músculos lisos têm pontes transversais, pontes cruzadas que circulam lentamente sem a necessidade de ATP; esses músculos podem manter contrações de baixo nível por longos períodos. O tecido muscular liso de uma única unidade contém junções lacunas para sincronizar a despolarização e as contrações da membrana, de modo que o músculo se contraia como uma única unidade. O músculo liso de uma única unidade nas paredes das vísceras, chamado músculo visceral, tem uma resposta de relaxamento do estresse que permite que os músculos se estiquem, se contraiam e relaxem à medida que o órgão se expande. As células musculares lisas de várias unidades não possuem junções lacunas e a contração não se espalha de uma célula para a próxima.

10.9 Desenvolvimento e regeneração do tecido muscular

O tecido muscular surge do mesoderma embrionário. Os somitos dão origem aos mioblastos e se fundem para formar um miotubo. O núcleo de cada mioblasto contribuinte permanece intacto na célula muscular esquelética madura, resultando em uma célula madura multinucleada. As células satélites ajudam a reparar as células musculares esqueléticas. O tecido muscular liso pode se regenerar a partir de células-tronco chamadas pericitos, enquanto o tecido muscular cardíaco morto é substituído por tecido cicatricial. O envelhecimento faz com que a massa muscular diminua e seja substituída por tecido conjuntivo não contrátil e tecido adiposo.