10.5: Controle do Sistema Nervoso da Tensão Muscular

Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

• Explique contrações concêntricas, isotônicas e excêntricas
• Descreva a relação comprimento-tensão
• Descreva as três fases de uma contração muscular
• Defina a soma das ondas, tétano e trepe

Para mover um objeto, chamado de carga, os sarcômeros nas fibras musculares do músculo esquelético devem encurtar. A força gerada pela contração do músculo (ou encurtamento dos sarcômeros) é chamada de tensão muscular. No entanto, a tensão muscular também é gerada quando o músculo se contrai contra uma carga que não se move, resultando em dois tipos principais de contrações musculares esqueléticas: contrações isotônicas e contrações isométricas.

Nas contrações isotônicas, onde a tensão no músculo permanece constante, uma carga é movida à medida que o comprimento do músculo muda (diminui). Existem dois tipos de contrações isotônicas: concêntricas e excêntricas. Uma contração concêntrica envolve o encurtamento muscular para mover uma carga. Um exemplo disso é a contração do músculo bíceps braquial quando o peso da mão aumenta com o aumento da tensão muscular. À medida que o bíceps braquial se contrai, o ângulo da articulação do cotovelo diminui à medida que o antebraço é levado em direção ao corpo. Aqui, o bíceps braquial se contrai à medida que os sarcômeros em suas fibras musculares se encurtam e se formam pontes cruzadas; as cabeças de miosina puxam a actina. Uma contração excêntrica ocorre quando a tensão muscular diminui e o músculo se alonga. Nesse caso, o peso da mão é reduzido de forma lenta e controlada à medida que a quantidade de pontes cruzadas ativadas pela estimulação do sistema nervoso diminui. Nesse caso, à medida que a tensão é liberada do bíceps braquial, o ângulo da articulação do cotovelo aumenta. As contrações excêntricas também são usadas para o movimento e o equilíbrio do corpo.

Uma contração isométrica ocorre quando o músculo produz tensão sem alterar o ângulo da articulação esquelética. As contrações isométricas envolvem o encurtamento do sarcômero e o aumento da tensão muscular, mas não movem uma carga, pois a força produzida não pode superar a resistência fornecida pela carga. Por exemplo, se alguém tentar levantar um peso de mão muito pesado, haverá ativação e encurtamento do sarcômero até certo ponto e tensão muscular cada vez maior, mas nenhuma alteração no ângulo da articulação do cotovelo. Na vida cotidiana, as contrações isométricas são ativas na manutenção da postura e na estabilidade óssea e articular. No entanto, manter a cabeça na posição vertical ocorre não porque os músculos não conseguem mover a cabeça, mas porque o objetivo é permanecer parado e não produzir movimento. A maioria das ações do corpo é o resultado de uma combinação de contrações isotônicas e isométricas trabalhando juntas para produzir uma ampla gama de resultados (Figura 10.13).

Figura 10.13 Tipos de contrações musculares Durante as contrações isotônicas, o comprimento muscular muda para mover uma carga. Durante as contrações isométricas, o comprimento muscular não muda porque a carga excede a tensão que o músculo pode gerar.

Todas essas atividades musculares estão sob o controle requintado do sistema nervoso. O controle neural regula as contrações concêntricas, excêntricas e isométricas, o recrutamento de fibras musculares e o tônus muscular. Um aspecto crucial do controle do sistema nervoso dos músculos esqueléticos é o papel das unidades motoras.

Unidades motoras

Como você aprendeu, toda fibra muscular esquelética deve ser inervada pelo terminal axônico de um neurônio motor para se contrair. Cada fibra muscular é inervada por apenas um neurônio motor. O grupo real de fibras musculares em um músculo inervado por um único neurônio motor é chamado de unidade motora. O tamanho de uma unidade motora varia de acordo com a natureza do músculo.

Uma pequena unidade motora é um arranjo em que um único neurônio motor fornece um pequeno número de fibras musculares em um músculo. Pequenas unidades motoras permitem um controle motor muito fino do músculo. O melhor exemplo em humanos são as pequenas unidades motoras dos músculos oculares extraoculares que movem os globos oculares. Existem milhares de fibras musculares em cada músculo, mas a cada seis fibras são fornecidas por um único neurônio motor, à medida que os axônios se ramificam para formar conexões sinápticas em seus NMJs individuais. Isso permite um controle requintado dos movimentos oculares para que ambos possam se concentrar rapidamente no mesmo objeto. Pequenas unidades motoras também estão envolvidas nos muitos movimentos finos dos dedos e do polegar da mão para agarrar, enviar mensagens de texto, etc.

Uma grande unidade motora é um arranjo em que um único neurônio motor fornece um grande número de fibras musculares em um músculo. As grandes unidades motoras se preocupam com movimentos simples ou “grosseiros”, como estender poderosamente a articulação do joelho. O melhor exemplo são as grandes unidades motoras dos músculos da coxa ou das costas, onde um único neurônio motor fornecerá milhares de fibras musculares em um músculo, à medida que seu axônio se divide em milhares de ramos.

Há uma ampla gama de unidades motoras em muitos músculos esqueléticos, o que dá ao sistema nervoso uma ampla gama de controle sobre o músculo. As pequenas unidades motoras do músculo terão neurônios motores menores, de limite inferior, que são mais excitáveis, disparando primeiro contra suas fibras musculares esqueléticas, que também tendem a ser as menores. A ativação dessas unidades motoras menores resulta em um grau relativamente pequeno de força contrátil (tensão) gerada no músculo. À medida que mais força é necessária, unidades motoras maiores, com neurônios motores maiores e de maior limiar, são recrutadas para ativar fibras musculares maiores. Essa ativação crescente das unidades motoras produz um aumento na contração muscular conhecido como recrutamento. À medida que mais unidades motoras são recrutadas, a contração muscular se torna progressivamente mais forte. Em alguns músculos, as maiores unidades motoras podem gerar uma força contrátil de 50 vezes mais do que as menores unidades motoras do músculo. Isso permite que uma pena seja retirada usando o músculo bíceps braquial do braço com força mínima e que um peso pesado seja levantado pelo mesmo músculo recrutando as maiores unidades motoras.

Quando necessário, o número máximo de unidades motoras em um músculo pode ser recrutado simultaneamente, produzindo a força máxima de contração desse músculo, mas isso não pode durar muito tempo devido às necessidades de energia para sustentar a contração. Para evitar a fadiga muscular completa, as unidades motoras geralmente não são todas ativas simultaneamente, mas algumas unidades motoras descansam enquanto outras estão ativas, o que permite contrações musculares mais longas. O sistema nervoso usa o recrutamento como um mecanismo para utilizar eficientemente um músculo esquelético.

A faixa de comprimento-tensão de um sarcômero

Quando uma fibra muscular esquelética se contrai, as cabeças de miosina se ligam à actina para formar pontes cruzadas seguidas pelos filamentos finos deslizando sobre os filamentos grossos à medida que as cabeças puxam a actina, o que resulta no encurtamento do sarcômero, criando a tensão da contração muscular. As pontes cruzadas só podem se formar onde filamentos finos e grossos já se sobrepõem, de modo que o comprimento do sarcômero tem uma influência direta na força gerada quando o sarcômero se encurta. Isso é chamado de relação comprimento-tensão.

O comprimento ideal de um sarcômero para produzir tensão máxima ocorre de 80 por cento a 120 por cento de seu comprimento de repouso, com 100 por cento sendo o estado em que as bordas mediais dos filamentos finos estão exatamente nas cabeças de miosina mais mediais dos filamentos grossos (Figura 10.14). Esse comprimento maximiza a sobreposição de sítios de ligação à actina e cabeças de miosina. Se um sarcômero for esticado além desse comprimento ideal (além de 120 por cento), filamentos grossos e finos não se sobrepõem o suficiente, o que resulta em menos tensão produzida. Se um sarcômero for encurtado além de 80%, a zona de sobreposição é reduzida com os filamentos finos se projetando além da última cabeça da miosina e encolhe a zona H, que normalmente é composta por caudas de miosina. Eventualmente, não há nenhum outro lugar para os filamentos finos irem e a quantidade de tensão diminui. Se o músculo for esticado até o ponto em que filamentos grossos e finos não se sobreponham, nenhuma ponte cruzada pode ser formada e nenhuma tensão é produzida nesse sarcômero. Essa quantidade de alongamento geralmente não ocorre, pois as proteínas acessórias e o tecido conjuntivo se opõem ao alongamento extremo.

Figura 10.14 O comprimento ideal de um sarcômero Os sarcômeros produzem tensão máxima quando filamentos grossos e finos se sobrepõem entre cerca de 80 por cento a 120 por cento.

A frequência da estimulação do neurônio motor

Um único potencial de ação de um neurônio motor produzirá uma única contração nas fibras musculares de sua unidade motora. Essa contração isolada é chamada de contração. Uma contração pode durar alguns milissegundos ou 100 milissegundos, dependendo do tipo de músculo. A tensão produzida por uma única contração pode ser medida por um miograma, um instrumento que mede a quantidade de tensão produzida ao longo do tempo (Figura 10.15). Cada contração passa por três fases. A primeira fase é o período latente, durante o qual o potencial de ação está sendo propagado ao longo do sarcolema e os íons Ca ⁺⁺ são liberados do SR. Esta é a fase durante a qual a excitação e a contração estão sendo acopladas, mas a contração ainda não ocorreu. A fase de contração ocorre em seguida. Os íons Ca ⁺⁺ no sarcoplasma se ligaram à troponina, a tropomiosina se afastou dos locais de ligação à actina, pontes cruzadas se formaram e os sarcômeros estão se encurtando ativamente até o ponto de pico de tensão. A última fase é a fase de relaxamento, quando a tensão diminui à medida que a contração cessa. Os íons Ca ⁺⁺ são bombeados do sarcoplasma para o SR e o ciclo cruzado da ponte é interrompido, retornando as fibras musculares ao seu estado de repouso.

Figura 10.15 Um miograma de uma contração muscular Uma única contração muscular tem um período latente, uma fase de contração quando a tensão aumenta e uma fase de relaxamento quando a tensão diminui. Durante o período latente, o potencial de ação está sendo propagado ao longo do sarcolema. Durante a fase de contração, os íons Ca ⁺⁺ no sarcoplasma se ligam à troponina, a tropomiosina se move dos locais de ligação à actina, fazem pontes cruzadas entre a forma de actina e miosina e os sarcômeros encurtam. Durante a fase de relaxamento, a tensão diminui à medida que os íons Ca ⁺⁺ são bombeados para fora do sarcoplasma e o ciclo entre pontes é interrompido.

Embora uma pessoa possa sentir uma “contração” muscular, uma única contração não produz nenhuma atividade muscular significativa em um corpo vivo. Uma série de potenciais de ação das fibras musculares é necessária para produzir uma contração muscular que possa produzir trabalho. A contração muscular normal é mais sustentada e pode ser modificada pela entrada do sistema nervoso para produzir quantidades variáveis de força; isso é chamado de resposta muscular gradual. A frequência dos potenciais de ação (impulsos nervosos) de um neurônio motor e o número de neurônios motores transmitindo potenciais de ação afetam a tensão produzida no músculo esquelético.

A taxa na qual um neurônio motor dispara potenciais de ação afeta a tensão produzida no músculo esquelético. Se as fibras forem estimuladas enquanto uma contração anterior ainda estiver ocorrendo, a segunda contração será mais forte. Essa resposta é chamada de soma de ondas, porque os efeitos do acoplamento excitação-contração da sinalização sucessiva de neurônios motores são somados ou somados (Figura 10.16 a). No nível molecular, a soma ocorre porque o segundo estímulo desencadeia a liberação de mais íons de Ca ⁺⁺, que se tornam disponíveis para ativar sarcômeros adicionais enquanto o músculo ainda está se contraindo com o primeiro estímulo. A soma resulta em maior contração da unidade motora.

Figura 10.16 Soma de ondas e tétano (a) Os efeitos do acoplamento excitação-contração da sinalização sucessiva de neurônios motores são somados, o que é conhecido como soma de ondas. A parte inferior de cada onda, o final da fase de relaxamento, representa o ponto de estímulo. (b) Quando a frequência do estímulo é tão alta que a fase de relaxamento desaparece completamente, as contrações se tornam contínuas; isso é chamado de tétano.

Se a frequência da sinalização do neurônio motor aumentar, a soma e a tensão muscular subsequente na unidade motora continuarão a aumentar até atingir um ponto de pico. A tensão nesse ponto é cerca de três a quatro vezes maior do que a tensão de uma única contração, um estado conhecido como tétano incompleto. Durante o tétano incompleto, o músculo passa por ciclos rápidos de contração com uma curta fase de relaxamento para cada um. Se a frequência do estímulo for tão alta que a fase de relaxamento desapareça completamente, as contrações se tornam contínuas em um processo chamado tétano completo (Figura 10.16 b).

Durante o tétano, a concentração de íons Ca ⁺⁺ no sarcoplasma permite que praticamente todos os sarcômeros formem pontes cruzadas e encurtem, de forma que uma contração possa continuar ininterrupta (até que o músculo se canse e não possa mais produzir tensão).

Treppe

Quando um músculo esquelético fica dormente por um longo período e depois é ativado para se contrair, com todas as outras coisas sendo iguais, as contrações iniciais geram cerca de metade da força das contrações posteriores. A tensão muscular aumenta de forma gradativa que, para alguns, parece um conjunto de escadas. Esse aumento de tensão é chamado de treppe, uma condição em que as contrações musculares se tornam mais eficientes. Também é conhecido como “efeito escada” (Figura 10.17).

Figura 10.17 Treppe Quando a tensão muscular aumenta de forma gradual que parece um conjunto de escadas, ela é chamada de trepe. A parte inferior de cada onda representa o ponto de estímulo.

Acredita-se que o treppe resulte de uma maior concentração de Ca ⁺⁺ no sarcoplasma resultante do fluxo constante de sinais do neurônio motor. Ele só pode ser mantido com ATP adequado.

Tônus muscular

Os músculos esqueléticos raramente estão completamente relaxados ou flácidos. Mesmo que um músculo não esteja produzindo movimento, ele é contraído em uma pequena quantidade para manter suas proteínas contráteis e produzir tônus muscular. A tensão produzida pelo tônus muscular permite que os músculos estabilizem continuamente as articulações e mantenham a postura.

O tônus muscular é alcançado por uma interação complexa entre o sistema nervoso e os músculos esqueléticos que resulta na ativação de algumas unidades motoras por vez, provavelmente de maneira cíclica. Dessa forma, os músculos nunca se cansam completamente, pois algumas unidades motoras podem se recuperar enquanto outras estão ativas.

A ausência de contrações de baixo nível que levam ao tônus muscular é chamada de hipotonia e pode resultar de danos em partes do sistema nervoso central (SNC), como o cerebelo, ou da perda de inervações no músculo esquelético, como na poliomielite. Os músculos hipotônicos têm uma aparência flácida e apresentam deficiências funcionais, como reflexos fracos. Por outro lado, o tônus muscular excessivo é chamado de hipertonia, acompanhado de hiperreflexia (respostas reflexas excessivas), geralmente resultado de danos aos neurônios motores superiores no SNC. A hipertonia pode se apresentar com rigidez muscular (como visto na doença de Parkinson) ou espasticidade, uma mudança fásica no tônus muscular, em que um membro “se afasta” do alongamento passivo (como visto em alguns derrames).