10.3: Músculo esquelético

Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

• Descreva as camadas de tecidos conjuntivos que empacotam o músculo esquelético
• Explique como os músculos trabalham com os tendões para mover o corpo
• Identifique áreas das fibras musculares esqueléticas
• Descreva o acoplamento excitação-contração

A característica mais conhecida do músculo esquelético é sua capacidade de se contrair e causar movimento. Os músculos esqueléticos agem não apenas para produzir movimento, mas também para interromper o movimento, como resistir à gravidade para manter a postura. Pequenos e constantes ajustes dos músculos esqueléticos são necessários para manter o corpo ereto ou equilibrado em qualquer posição. Os músculos também evitam o excesso de movimento dos ossos e articulações, mantendo a estabilidade esquelética e evitando danos ou deformações na estrutura esquelética. As articulações podem ficar desalinhadas ou totalmente deslocadas ao puxar os ossos associados; os músculos trabalham para manter as articulações estáveis. Os músculos esqueléticos estão localizados em todo o corpo nas aberturas dos tratos internos para controlar o movimento de várias substâncias. Esses músculos permitem que funções como deglutição, micção e defecação estejam sob controle voluntário. Os músculos esqueléticos também protegem os órgãos internos (particularmente os abdominais e pélvicos), atuando como uma barreira externa ou escudo para traumas externos e suportando o peso dos órgãos.

Os músculos esqueléticos contribuem para a manutenção da homeostase no corpo, gerando calor. A contração muscular requer energia e, quando o ATP é quebrado, o calor é produzido. Esse calor é muito perceptível durante o exercício, quando o movimento muscular sustentado faz com que a temperatura corporal aumente e, em casos de frio extremo, quando o tremor produz contrações musculares esqueléticas aleatórias para gerar calor.

Cada músculo esquelético é um órgão que consiste em vários tecidos integrados. Esses tecidos incluem as fibras musculares esqueléticas, vasos sanguíneos, fibras nervosas e tecido conjuntivo. Cada músculo esquelético tem três camadas de tecido conjuntivo (chamadas de “mísia”) que o envolvem e fornecem estrutura ao músculo como um todo, além de compartimentar as fibras musculares dentro do músculo (Figura 10.3). Cada músculo é envolto em uma camada de tecido conjuntivo denso e irregular chamada epimísio, que permite que um músculo se contraia e se mova com força, mantendo sua integridade estrutural. O epimísio também separa o músculo de outros tecidos e órgãos na área, permitindo que o músculo se mova de forma independente.

Figura 10.3 As três camadas de tecido conjuntivo Os feixes de fibras musculares, chamados fascículos, são cobertos pelo perimísio. As fibras musculares são cobertas pelo endomésio.

Dentro de cada músculo esquelético, as fibras musculares são organizadas em feixes individuais, cada um chamado fascículo, por uma camada intermediária de tecido conjuntivo chamada perimísio. Essa organização fascicular é comum nos músculos dos membros; ela permite que o sistema nervoso desencadeie um movimento específico de um músculo ativando um subconjunto de fibras musculares dentro de um feixe ou fascículo do músculo. Dentro de cada fascículo, cada fibra muscular é envolta em uma fina camada de tecido conjuntivo de colágeno e fibras reticulares chamada endomésio. O endomésio contém o fluido extracelular e os nutrientes para sustentar a fibra muscular. Esses nutrientes são fornecidos pelo sangue ao tecido muscular.

Nos músculos esqueléticos que trabalham com os tendões para puxar os ossos, o colágeno nas três camadas de tecido (a mísia) se entrelaça com o colágeno de um tendão. Na outra extremidade do tendão, ele se funde com o periósteo que reveste o osso. A tensão criada pela contração das fibras musculares é então transferida pela mísia, para o tendão e depois para o periósteo para puxar o osso para movimentação do esqueleto. Em outros lugares, a mísia pode se fundir com uma camada larga, semelhante a um tendão, chamada aponeurose, ou com a fáscia, o tecido conjuntivo entre a pele e os ossos. A ampla camada de tecido conjuntivo na região lombar em que os músculos latissimus dorsi (os “lats”) se fundem é um exemplo de aponeurose.

Cada músculo esquelético também é ricamente suprido pelos vasos sanguíneos para nutrição, fornecimento de oxigênio e remoção de resíduos. Além disso, cada fibra muscular em um músculo esquelético é suprida pelo ramo axônico de um neurônio motor somático, que sinaliza a contração da fibra. Ao contrário do músculo cardíaco e do músculo liso, a única maneira de contrair funcionalmente um músculo esquelético é por meio da sinalização do sistema nervoso.

Fibras musculares esqueléticas

Como as células musculares esqueléticas são longas e cilíndricas, elas são comumente chamadas de fibras musculares. As fibras musculares esqueléticas podem ser bastante grandes para as células humanas, com diâmetros de até 100 μ m e comprimentos de até 30 cm (11,8 pol.) no Sartorius da parte superior da perna. Durante o desenvolvimento inicial, os mioblastos embrionários, cada um com seu próprio núcleo, se fundem com até centenas de outros mioblastos para formar as fibras musculares esqueléticas multinucleadas. Núcleos múltiplos significam várias cópias de genes, permitindo a produção de grandes quantidades de proteínas e enzimas necessárias para a contração muscular.

Alguma outra terminologia associada às fibras musculares está enraizada no grego sarco, que significa “carne”. A membrana plasmática das fibras musculares é chamada de sarcolema, o citoplasma é conhecido como sarcoplasma e o retículo endoplasmático liso especializado, que armazena, libera e recupera íons cálcio (Ca ⁺⁺) é chamado de retículo sarcoplasmático (SR) ( Figura 10.4). Como será descrito em breve, a unidade funcional de uma fibra muscular esquelética é o sarcômero, um arranjo altamente organizado dos miofilamentos contráteis actina (filamento fino) e miosina (filamento espesso), junto com outras proteínas de suporte.

Figura 10.4 Fibra muscular Uma fibra muscular esquelética é cercada por uma membrana plasmática chamada sarcolema, que contém sarcoplasma, o citoplasma das células musculares. Uma fibra muscular é composta por muitas fibrilas, que dão à célula sua aparência estriada.

O sarcômero

A aparência estriada das fibras musculares esqueléticas se deve à disposição dos miofilamentos de actina e miosina em ordem sequencial de uma extremidade à outra da fibra muscular. Cada pacote desses microfilamentos e suas proteínas reguladoras, troponina e tropomiosina (junto com outras proteínas) é chamado de sarcômero.

Link interativo

Assista a este vídeo para saber mais sobre macro e microestruturas dos músculos esqueléticos. (a) Quais são os nomes dos “pontos de junção” entre os sarcômeros? (b) Quais são os nomes das “subunidades” dentro das miofibrilas que percorrem toda a extensão das fibras musculares esqueléticas? (c) O que é o “fio duplo de pérolas” descrito no vídeo? (d) O que dá a uma fibra muscular esquelética sua aparência estriada?

O sarcômero é a unidade funcional da fibra muscular. O sarcômero em si é agrupado dentro da miofibrila que percorre toda a extensão da fibra muscular e se liga ao sarcolema em sua extremidade. Conforme as miofibrilas se contraem, toda a célula muscular se contrai. Como as miofibrilas têm apenas aproximadamente 1,2 μ m de diâmetro, centenas a milhares (cada uma com milhares de sarcômeros) podem ser encontradas dentro de uma fibra muscular. Cada sarcômero tem aproximadamente 2 μ m de comprimento com um arranjo tridimensional em forma de cilindro e é delimitado por estruturas chamadas discos Z (também chamadas de linhas Z, porque as imagens são bidimensionais), às quais os miofilamentos de actina estão ancorados (Figura 10.5). Como a actina e seu complexo troponina-tropomiosina (projetando-se dos discos Z em direção ao centro do sarcômero) formam filamentos mais finos que a miosina, ela é chamada de filamento fino do sarcômero. Da mesma forma, como os fios de miosina e suas múltiplas cabeças (projetando-se do centro do sarcômero em direção aos discos Z, mas não totalmente) têm mais massa e são mais espessos, eles são chamados de filamento espesso do sarcômero.

Figura 10.5 O sarcômero O sarcômero, a região de uma linha Z até a próxima linha Z, é a unidade funcional de uma fibra muscular esquelética.

A junção neuromuscular

Outra especialização do músculo esquelético é o local onde o terminal de um neurônio motor encontra a fibra muscular, chamada de junção neuromuscular (NMJ). É aqui que a fibra muscular responde pela primeira vez à sinalização do neurônio motor. Cada fibra muscular esquelética em cada músculo esquelético é inervada por um neurônio motor no NMJ. Os sinais de excitação do neurônio são a única maneira de ativar funcionalmente a fibra para se contrair.

Link interativo

Cada fibra muscular esquelética é fornecida por um neurônio motor no NMJ. Assista a este vídeo para saber mais sobre o que acontece no NMJ. (a) Qual é a definição de uma unidade motora? (b) Qual é a diferença estrutural e funcional entre uma unidade motora grande e uma pequena unidade motora? (c) Você pode dar um exemplo de cada um? (d) Por que o neurotransmissor acetilcolina é degradado após a ligação ao seu receptor?

Acoplamento de excitação-contração

Todas as células vivas têm potenciais de membrana ou gradientes elétricos em suas membranas. O interior da membrana geralmente está em torno de -60 a -90 mV, em relação ao exterior. Isso é conhecido como o potencial de membrana de uma célula. Neurônios e células musculares podem usar seus potenciais de membrana para gerar sinais elétricos. Eles fazem isso controlando o movimento de partículas carregadas, chamadas íons, através de suas membranas para criar correntes elétricas. Isso é conseguido abrindo e fechando proteínas especializadas na membrana chamadas canais iônicos. Embora as correntes geradas pelos íons que se movem através dessas proteínas do canal sejam muito pequenas, elas formam a base da sinalização neural e da contração muscular.

Tanto os neurônios quanto as células musculares esqueléticas são eletricamente excitáveis, o que significa que são capazes de gerar potenciais de ação. Um potencial de ação é um tipo especial de sinal elétrico que pode viajar ao longo de uma membrana celular como uma onda. Isso permite que um sinal seja transmitido de forma rápida e fiel por longas distâncias.

Embora o termo acoplamento excitação-contração confunda ou assuste alguns estudantes, tudo se resume a isso: para que uma fibra muscular esquelética se contraia, sua membrana deve primeiro ser “excitada” - em outras palavras, ela deve ser estimulada a acionar um potencial de ação. O potencial de ação da fibra muscular, que varre o sarcolema como uma onda, é “acoplado” à contração real por meio da liberação de íons cálcio (Ca ⁺⁺) do SR. Uma vez liberado, o Ca ⁺⁺ interage com as proteínas de proteção, forçando-as a se afastarem para que os locais de ligação à actina estejam disponíveis para fixação pelas cabeças de miosina. A miosina então puxa os filamentos de actina em direção ao centro, encurtando a fibra muscular.

No músculo esquelético, essa sequência começa com sinais da divisão somática motora do sistema nervoso. Em outras palavras, a etapa de “excitação” nos músculos esqueléticos é sempre desencadeada pela sinalização do sistema nervoso (Figura 10.6).

Figura 10.6 Placa terminal do motor e inervação No NMJ, o terminal axônico libera ACh. A placa terminal motora é a localização dos receptores ACH no sarcolema da fibra muscular. Quando as moléculas de ACh são liberadas, elas se difundem em um espaço minúsculo chamado fenda sináptica e se ligam aos receptores.

Os neurônios motores que fazem com que as fibras musculares esqueléticas se contraiam têm origem na medula espinhal, com um número menor localizado no tronco encefálico para ativação dos músculos esqueléticos da face, cabeça e pescoço. Esses neurônios têm processos longos, chamados axônios, especializados em transmitir potenciais de ação a longas distâncias — nesse caso, desde a medula espinhal até o próprio músculo (que pode estar a até um metro de distância). Os axônios de vários neurônios se agrupam para formar nervos, como fios agrupados em um cabo.

A sinalização começa quando um potencial de ação neuronal viaja ao longo do axônio de um neurônio motor e, em seguida, ao longo dos ramos individuais para terminar no NMJ. No NMJ, o terminal axônico libera um mensageiro químico, ou neurotransmissor, chamado acetilcolina (ACh). As moléculas de ACh se difundem em um espaço minúsculo chamado fenda sináptica e se ligam aos receptores ACh localizados dentro da placa terminal motora do sarcolema, no outro lado da sinapse. Uma vez que o ACh se liga, um canal no receptor ACh se abre e íons carregados positivamente podem passar para a fibra muscular, fazendo com que ela se despolarize, o que significa que o potencial de membrana da fibra muscular se torna menos negativo (próximo de zero).

À medida que a membrana se despolariza, outro conjunto de canais iônicos chamados canais de sódio dependentes de voltagem é acionado para se abrir. Os íons de sódio entram na fibra muscular e um potencial de ação se espalha rapidamente (ou “dispara”) ao longo de toda a membrana para iniciar o acoplamento excitação-contração.

As coisas acontecem muito rapidamente no mundo das membranas excitáveis (pense na rapidez com que você pode estalar os dedos assim que decidir fazer isso). Imediatamente após a despolarização da membrana, ela se repolariza, restabelecendo o potencial negativo da membrana. Enquanto isso, a ACh na fenda sináptica é degradada pela enzima acetilcolinesterase (AChE), de modo que a ACh não pode se religar a um receptor e reabrir seu canal, o que causaria excitação e contração muscular estendidas indesejadas.

A propagação de um potencial de ação ao longo do sarcolema é a porção de excitação do acoplamento excitação-contração. Lembre-se de que essa excitação realmente desencadeia a liberação de íons de cálcio (Ca ⁺⁺) de seu armazenamento no SR da célula. Para que o potencial de ação alcance a membrana do SR, há invaginações periódicas no sarcolema, chamadas de túbulos T (“T” significa “transversal”). Você lembrará que o diâmetro de uma fibra muscular pode ser de até 100 μ m, então esses túbulos T garantem que a membrana possa se aproximar do SR no sarcoplasma. A disposição de um túbulo T com as membranas de SR em ambos os lados é chamada de tríade (Figura 10.7). A tríade envolve a estrutura cilíndrica chamada miofibrila, que contém actina e miosina.

Figura 10.7 Os túbulos T estreitos em T permitem a condução de impulsos elétricos. O SR funciona para regular os níveis intracelulares de cálcio. Duas cisternas terminais (onde o SR aumentado se conecta ao túbulo T) e um túbulo T compõem uma tríade - um “trio” de membranas, com as de SR nos dois lados e o túbulo T imprensado entre elas.

Os túbulos T transportam o potencial de ação para o interior da célula, o que desencadeia a abertura dos canais de cálcio na membrana da SR adjacente, fazendo com que o Ca ⁺⁺ se difunda para fora do SR e para o sarcoplasma. É a chegada do Ca ⁺⁺ no sarcoplasma que inicia a contração da fibra muscular por suas unidades contráteis, ou sarcômeros.