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3.3: O citoplasma e as organelas celulares

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    objetivos de aprendizagem

    Ao final desta seção, você poderá:

    • Descreva a estrutura e a função das organelas celulares associadas ao sistema endomembranar, incluindo o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi e os lisossomos
    • Descreva a estrutura e função das mitocôndrias e dos peroxissomas
    • Explique os três componentes do citoesqueleto, incluindo sua composição e funções

    Agora que você aprendeu que a membrana celular envolve todas as células, você pode mergulhar dentro de uma célula humana prototípica para aprender sobre seus componentes internos e suas funções. Todas as células vivas em organismos multicelulares contêm um compartimento citoplasmático interno e um núcleo dentro do citoplasma. O citosol, a substância gelatinosa dentro da célula, fornece o meio fluido necessário para reações bioquímicas. As células eucarióticas, incluindo todas as células animais, também contêm várias organelas celulares. Uma organela (“pequeno órgão”) é um dos vários tipos diferentes de corpos fechados por membranas na célula, cada um desempenhando uma função única. Assim como os vários órgãos corporais trabalham juntos em harmonia para realizar todas as funções do ser humano, as diversas organelas celulares trabalham juntas para manter a célula saudável e realizar todas as suas funções importantes. As organelas e o citosol, juntos, compõem o citoplasma da célula. O núcleo é uma organela central da célula, que contém o DNA da célula (Figura 3.13).

    Este diagrama mostra uma célula animal com todas as organelas intracelulares marcadas.
    Figura 3.13 Célula humana prototípica Embora esta imagem não seja indicativa de nenhuma célula humana em particular, é um exemplo prototípico de uma célula contendo as organelas primárias e as estruturas internas.

    Organelas do Sistema Endomembranar

    Um conjunto de três organelas principais formam um sistema dentro da célula chamado sistema endomembranar. Essas organelas trabalham juntas para realizar vários trabalhos celulares, incluindo a tarefa de produzir, embalar e exportar determinados produtos celulares. As organelas do sistema endomembranar incluem o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi e as vesículas.

    Retículo endoplasmático

    O retículo endoplasmático (ER) é um sistema de canais que é contínuo com a membrana nuclear (ou “envelope”) cobrindo o núcleo e composto pelo mesmo material de bicamada lipídica. O ER pode ser considerado uma série de vias sinuosas semelhantes aos canais fluviais de Veneza. O ER fornece passagens por grande parte da célula que funcionam no transporte, síntese e armazenamento de materiais. A estrutura de enrolamento do ER resulta em uma grande área de superfície membranosa que suporta suas muitas funções (Figura 3.14).

    Esta figura mostra a estrutura do retículo endoplasmático. O diagrama destaca o retículo endoplasmático rugoso e liso e o núcleo é rotulado. Duas micrografias mostram a estrutura do retículo endoplasmático em detalhes. A micrografia esquerda mostra o retículo endoplasmático rugoso em uma célula pancreática e a micrografia direita mostra um retículo endoplasmático liso.
    Figura 3.14 Retículo endoplasmático (ER) (a) O ER é uma rede sinuosa de sacos membranosos finos encontrados em estreita associação com o núcleo celular. As retículas endoplasmáticas lisas e rugosas são muito diferentes em aparência e função (fonte: tecido de camundongo). (b) O ER áspero é repleto de numerosos ribossomos, que são locais de síntese protéica (fonte: tecido de camundongo). EM × 110.000. (c) O Smooth ER sintetiza fosfolipídios, hormônios esteróides, regula a concentração de Ca ++ celular, metaboliza alguns carboidratos e decompõe certas toxinas (fonte: tecido de camundongo). EM × 110.510. (Micrografias fornecidas pelos Regentes da Faculdade de Medicina da Universidade de Michigan © 2012)

    O retículo endoplasmático pode existir em duas formas: ER áspera e ER lisa. Esses dois tipos de ER executam funções muito diferentes e podem ser encontrados em quantidades muito diferentes, dependendo do tipo de célula. O ER áspero (RER) é assim chamado porque sua membrana é pontilhada com grânulos embutidos - organelas chamadas ribossomos, dando ao RER uma aparência irregular. Um ribossomo é uma organela que serve como local de síntese protéica. É composto por duas subunidades de RNA ribossômico que envolvem o mRNA para iniciar o processo de tradução, seguido pela síntese protéica. O Smooth ER (SER) não possui esses ribossomos.

    Uma das principais funções do ER suave está na síntese de lipídios. O ER suave sintetiza os fosfolipídios, o principal componente das membranas biológicas, bem como os hormônios esteróides. Por esse motivo, as células que produzem grandes quantidades desses hormônios, como os dos ovários femininos e dos testículos masculinos, contêm grandes quantidades de ER suave. Além da síntese lipídica, o ER suave também sequestra (ou seja, armazena) e regula a concentração de Ca ++ celular, uma função extremamente importante nas células do sistema nervoso, onde o Ca ++ é o gatilho para a liberação de neurotransmissores. O ER suave também metaboliza alguns carboidratos e desempenha um papel de desintoxicação, quebrando certas toxinas.

    Em contraste com o ER suave, a principal função do ER bruto é a síntese e modificação de proteínas destinadas à membrana celular ou à exportação da célula. Para essa síntese protéica, muitos ribossomos se ligam ao ER (dando a ele a aparência cravejada de ER áspero). Normalmente, uma proteína é sintetizada dentro do ribossomo e liberada dentro do canal do ER bruto, onde açúcares podem ser adicionados a ela (por um processo chamado glicosilação) antes de ser transportada dentro de uma vesícula para a próxima etapa do processo de embalagem e envio: o aparelho de Golgi.

    O aparato de Golgi

    O aparelho de Golgi é responsável por classificar, modificar e enviar os produtos provenientes do pronto-socorro bruto, muito parecido com um correio. O aparelho de Golgi parece discos achatados empilhados, quase como pilhas de panquecas de formatos estranhos. Como o ER, esses discos são membranosos. O aparelho de Golgi tem dois lados distintos, cada um com um papel diferente. Um lado do aparelho recebe produtos em vesículas. Esses produtos são separados através do aparelho e, em seguida, são liberados do lado oposto após serem reembalados em novas vesículas. Se o produto for exportado da célula, a vesícula migra para a superfície celular e se funde com a membrana celular, e a carga é secretada (Figura 3.15).

    Esta figura mostra a estrutura do aparelho de Golgi. O diagrama no painel esquerdo mostra a localização e a estrutura do aparelho de Golgi. O painel direito mostra uma micrografia mostrando as dobras do Golgi em detalhes.
    Figura 3.15 Aparelho de Golgi (a) O aparelho de Golgi manipula produtos do ER bruto e também produz novas organelas chamadas lisossomos. Proteínas e outros produtos do ER são enviados para o aparelho de Golgi, que os organiza, modifica, empacota e etiqueta. Alguns desses produtos são transportados para outras áreas da célula e alguns são exportados da célula por meio de exocitose. As proteínas enzimáticas são embaladas como novos lisossomos (ou embaladas e enviadas para fusão com os lisossomos existentes). (b) Uma micrografia eletrônica do aparelho de Golgi.

    Lisossomos

    Alguns dos produtos proteicos embalados pelo Golgi incluem enzimas digestivas que devem permanecer dentro da célula para uso na decomposição de certos materiais. As vesículas contendo enzimas liberadas pelo Golgi podem formar novos lisossomos ou se fundir com os lisossomos existentes. Um lisossomo é uma organela que contém enzimas que decompõem e digerem componentes celulares desnecessários, como uma organela danificada. (Um lisossomo é semelhante a uma equipe de demolição que derruba prédios antigos e inseguros em um bairro.) A autofagia (“autoalimentação”) é o processo de uma célula digerir suas próprias estruturas. Os lisossomos também são importantes para decompor materiais estranhos. Por exemplo, quando certas células de defesa imune (glóbulos brancos) fagocitam bactérias, a célula bacteriana é transportada para um lisossoma e digerida pelas enzimas internas. Como se pode imaginar, essas células de defesa fagocítica contêm um grande número de lisossomos.

    Sob certas circunstâncias, os lisossomos desempenham uma função mais grandiosa e terrível. No caso de células danificadas ou não saudáveis, os lisossomos podem ser acionados para se abrir e liberar suas enzimas digestivas no citoplasma da célula, matando a célula. Esse mecanismo de “autodestruição” é chamado de autólise e torna o processo de morte celular controlado (um mecanismo chamado “apoptose”).

    Link interativo

    Assista a este vídeo para aprender sobre o sistema endomembranar, que inclui o ER áspero e liso e o corpo de Golgi, bem como lisossomos e vesículas. Qual é o papel principal do sistema endomembranar?

    Organelas para produção e desintoxicação de energia

    Além dos trabalhos realizados pelo sistema endomembranar, a célula tem muitas outras funções importantes. Assim como você deve consumir nutrientes para se abastecer de energia, cada uma de suas células deve absorver nutrientes, alguns dos quais se convertem em energia química que pode ser usada para impulsionar reações bioquímicas. Outra função importante da célula é a desintoxicação. Os humanos absorvem todos os tipos de toxinas do meio ambiente e também produzem substâncias químicas nocivas como subprodutos dos processos celulares. Células chamadas hepatócitos no fígado desintoxicam muitas dessas toxinas.

    Mitocôndrias

    Uma mitocôndria (plural = mitocôndria) é uma organela membranosa em forma de feijão que é o “transformador de energia” da célula. As mitocôndrias consistem em uma membrana de bicamada lipídica externa, bem como em uma membrana lipídica bicamada interna adicional (Figura 3.16). A membrana interna é altamente dobrada em estruturas sinuosas com uma grande área de superfície, chamadas cristas. É ao longo dessa membrana interna que uma série de proteínas, enzimas e outras moléculas realizam as reações bioquímicas da respiração celular. Essas reações convertem a energia armazenada nas moléculas de nutrientes (como a glicose) em trifosfato de adenosina (ATP), que fornece energia celular utilizável para a célula. As células usam ATP constantemente e, portanto, as mitocôndrias estão constantemente trabalhando. As moléculas de oxigênio são necessárias durante a respiração celular, e é por isso que você deve respirá-las constantemente. Um dos sistemas orgânicos do corpo que usa grandes quantidades de ATP é o sistema muscular, porque o ATP é necessário para sustentar a contração muscular. Como resultado, as células musculares estão cheias de mitocôndrias. As células nervosas também precisam de grandes quantidades de ATP para operar suas bombas de sódio-potássio. Portanto, um neurônio individual será carregado com mais de mil mitocôndrias. Por outro lado, uma célula óssea, que não é tão metabolicamente ativa, pode ter apenas algumas centenas de mitocôndrias.

    Esta figura mostra a estrutura de uma mitocôndria. A membrana interna e externa, as cristas e o espaço intermembranar são rotulados. O painel direito mostra uma micrografia com a estrutura de uma mitocôndria em detalhes.
    Figura 3.16 Mitocôndrias As mitocôndrias são as fábricas de conversão de energia da célula. (a) Uma mitocôndria é composta por duas membranas lipídicas de duas camadas separadas. Ao longo da membrana interna existem várias moléculas que trabalham juntas para produzir ATP, a principal moeda de energia da célula. (b) Uma micrografia eletrônica da mitocôndria. EM × 236.000. (Micrografia fornecida pelos Regentes da Faculdade de Medicina da Universidade de Michigan © 2012)

    Peroxissomas

    Como os lisossomos, um peroxissoma é uma organela celular ligada à membrana que contém principalmente enzimas (Figura 3.17). Os peroxissomos desempenham algumas funções diferentes, incluindo metabolismo lipídico e desintoxicação química. Em contraste com as enzimas digestivas encontradas nos lisossomos, as enzimas dentro dos peroxissomas servem para transferir átomos de hidrogênio de várias moléculas para o oxigênio, produzindo peróxido de hidrogênio (H 2 O 2). Dessa forma, os peroxissomos neutralizam venenos como o álcool. Para apreciar a importância dos peroxissomas, é necessário entender o conceito de espécie reativa de oxigênio.

    Este diagrama mostra um peroxissoma, que é uma estrutura vesicular com uma bicamada lipídica na parte externa e um núcleo cristalino na parte interna.
    Figura 3.17 Peroxissomas Os peroxissomas são organelas ligadas à membrana que contêm uma abundância de enzimas para desintoxicar substâncias nocivas e o metabolismo lipídico.

    Espécies reativas de oxigênio (ROS), como peróxidos e radicais livres, são os produtos altamente reativos de muitos processos celulares normais, incluindo as reações mitocondriais que produzem ATP e metabolismo do oxigênio. Exemplos de ROS incluem o radical hidroxila OH, H 2 O 2 e superóxido ( O 2 O 2 ). Alguns ROS são importantes para certas funções celulares, como processos de sinalização celular e respostas imunes contra substâncias estranhas. Os radicais livres são reativos porque contêm elétrons livres não pareados; eles podem facilmente oxidar outras moléculas em toda a célula, causando danos celulares e até a morte celular. Acredita-se que os radicais livres desempenhem um papel em muitos processos destrutivos do corpo, do câncer à doença arterial coronariana.

    Os peroxissomos, por outro lado, supervisionam as reações que neutralizam os radicais livres. Os peroxissomas produzem grandes quantidades de H 2 O 2 tóxico no processo, mas os peroxissomas contêm enzimas que convertem H 2 O 2 em água e oxigênio. Esses subprodutos são liberados com segurança no citoplasma. Como as estações de tratamento de esgoto em miniatura, os peroxissomos neutralizam as toxinas nocivas para que não causem estragos nas células. O fígado é o principal órgão responsável por desintoxicar o sangue antes que ele viaje pelo corpo, e as células do fígado contêm um número excepcionalmente alto de peroxissomos.

    Mecanismos de defesa, como a desintoxicação do peroxissoma e certos antioxidantes celulares, servem para neutralizar muitas dessas moléculas. Algumas vitaminas e outras substâncias, encontradas principalmente em frutas e vegetais, têm propriedades antioxidantes. Os antioxidantes atuam sendo oxidados eles mesmos, interrompendo as cascatas de reações destrutivas iniciadas pelos radicais livres. Às vezes, porém, os ROS se acumulam além da capacidade de tais defesas.

    Estresse oxidativo é o termo usado para descrever danos aos componentes celulares causados pelo ROS. Devido aos seus elétrons não pareados característicos, o ROS pode desencadear reações em cadeia nas quais remove elétrons de outras moléculas, que então se tornam oxidadas e reativas, e fazem o mesmo com outras moléculas, causando uma reação em cadeia. O ROS pode causar danos permanentes aos lipídios celulares, proteínas, carboidratos e ácidos nucléicos. O DNA danificado pode levar a mutações genéticas e até câncer. Uma mutação é uma alteração na sequência de nucleotídeos em um gene dentro do DNA de uma célula, potencialmente alterando a proteína codificada por esse gene. Outras doenças que se acredita serem desencadeadas ou exacerbadas pela ROS incluem a doença de Alzheimer, doenças cardiovasculares, diabetes, doença de Parkinson, artrite, doença de Huntington e esquizofrenia, entre muitas outras. Vale ressaltar que essas doenças estão em grande parte relacionadas à idade. Muitos cientistas acreditam que o estresse oxidativo é um dos principais contribuintes para o processo de envelhecimento.

    O envelhecimento e o...

    Célula: A teoria dos radicais livres

    A teoria dos radicais livres sobre o envelhecimento foi proposta originalmente na década de 1950 e ainda permanece em debate. De um modo geral, a teoria dos radicais livres do envelhecimento sugere que os danos celulares acumulados pelo estresse oxidativo contribuem para os efeitos fisiológicos e anatômicos do envelhecimento. Existem duas versões significativamente diferentes dessa teoria: uma afirma que o processo de envelhecimento em si é resultado de danos oxidativos e a outra afirma que o dano oxidativo causa doenças e distúrbios relacionados à idade. A última versão da teoria é mais amplamente aceita do que a anterior. No entanto, muitas linhas de evidência sugerem que o dano oxidativo contribui para o processo de envelhecimento. Pesquisas mostraram que a redução dos danos oxidativos pode resultar em uma vida útil mais longa em certos organismos, como leveduras, vermes e moscas-das-frutas. Por outro lado, o aumento do dano oxidativo pode encurtar a vida útil de camundongos e vermes. Curiosamente, foi demonstrado que uma manipulação chamada restrição calórica (restrição moderada da ingestão calórica) aumenta a expectativa de vida em alguns animais de laboratório. Acredita-se que esse aumento se deva, pelo menos em parte, à redução do estresse oxidativo. No entanto, um estudo de longo prazo com primatas com restrição calórica não mostrou aumento em sua expectativa de vida. Muitas pesquisas adicionais serão necessárias para entender melhor a ligação entre as espécies reativas de oxigênio e o envelhecimento.

    O citoesqueleto

    Assim como o esqueleto ósseo sustenta estruturalmente o corpo humano, o citoesqueleto ajuda as células a manter sua integridade estrutural. O citoesqueleto é um grupo de proteínas fibrosas que fornecem suporte estrutural para as células, mas essa é apenas uma das funções do citoesqueleto. Os componentes do citoesqueleto também são essenciais para a motilidade celular, reprodução celular e transporte de substâncias dentro da célula.

    O citoesqueleto forma uma complexa rede em forma de fio em toda a célula, consistindo em três tipos diferentes de filamentos à base de proteínas: microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos (Figura 3.18). O mais grosso dos três é o microtúbulo, um filamento estrutural composto por subunidades de uma proteína chamada tubulina. Os microtúbulos mantêm a forma e a estrutura da célula, ajudam a resistir à compressão da célula e desempenham um papel no posicionamento das organelas dentro da célula. Os microtúbulos também formam dois tipos de apêndices celulares importantes para o movimento: cílios e flagelos. Os cílios são encontrados em muitas células do corpo, incluindo as células epiteliais que revestem as vias aéreas do sistema respiratório. Os cílios se movem ritmicamente; eles batem constantemente, movendo resíduos como poeira, muco e bactérias para cima pelas vias aéreas, longe dos pulmões e em direção à boca. A batida dos cílios nas células das trompas de falópio femininas move os óvulos do ovário em direção ao útero. Um flagelo (plural = flagelo) é um apêndice maior que um cílio e é especializado em locomoção celular. A única célula flagelada em humanos é a célula espermática que deve se impulsionar em direção aos óvulos femininos.

    Esta figura mostra os diferentes componentes do citoesqueleto em uma célula animal. O painel esquerdo mostra os microtúbulos com a estrutura da coluna formada por dímeros de tubulina. O painel central mostra os filamentos de actina e a estrutura helicoidal formada pelos filamentos. O painel direito mostra a estrutura fibrosa dos filamentos intermediários com as diferentes queratinas enroladas.
    Figura 3.18 Os três componentes do citoesqueleto O citoesqueleto consiste em (a) microtúbulos, (b) microfilamentos e (c) filamentos intermediários. O citoesqueleto desempenha um papel importante na manutenção da forma e estrutura celular, promovendo o movimento celular e auxiliando na divisão celular.

    Uma função muito importante dos microtúbulos é definir os caminhos (um pouco como os trilhos de trem) pelos quais o material genético pode ser puxado (um processo que requer ATP) durante a divisão celular, para que cada nova célula filha receba o conjunto apropriado de cromossomos. Duas estruturas de microtúbulos curtas e idênticas chamadas centríolos são encontradas próximas ao núcleo das células. Um centríolo pode servir como ponto de origem celular para microtúbulos que se estendem para fora como cílios ou flagelos ou pode auxiliar na separação do DNA durante a divisão celular. Os microtúbulos crescem a partir dos centríolos adicionando mais subunidades de tubulina, como adicionar elos adicionais a uma cadeia.

    Em contraste com os microtúbulos, o microfilamento é um tipo mais fino de filamento citoesquelético (ver Figura 3.18 b). A actina, uma proteína que forma cadeias, é o principal componente desses microfilamentos. As fibras de actina, cadeias torcidas de filamentos de actina, constituem um grande componente do tecido muscular e, junto com a proteína miosina, são responsáveis pela contração muscular. Como os microtúbulos, os filamentos de actina são longas cadeias de subunidades únicas (chamadas subunidades de actina). Nas células musculares, essas longas cadeias de actina, chamadas de filamentos finos, são “puxadas” por filamentos espessos da proteína miosina para contrair a célula.

    A actina também tem um papel importante durante a divisão celular. Quando uma célula está prestes a se dividir ao meio durante a divisão celular, os filamentos de actina trabalham com a miosina para criar um sulco de clivagem que eventualmente divide a célula ao meio, formando duas novas células a partir da célula original.

    O filamento final do citoesqueleto é o filamento intermediário. Como o próprio nome sugere, um filamento intermediário é um filamento de espessura intermediária entre os microtúbulos e os microfilamentos (veja a Figura 3.18 c). Os filamentos intermediários são formados por longas subunidades fibrosas de uma proteína chamada queratina que são enroladas juntas como os fios que compõem uma corda. Filamentos intermediários, em conjunto com os microtúbulos, são importantes para manter a forma e a estrutura das células. Ao contrário dos microtúbulos, que resistem à compressão, os filamentos intermediários resistem à tensão — as forças que separam as células. Há muitos casos em que as células são propensas à tensão, como quando as células epiteliais da pele são comprimidas, puxando-as em diferentes direções. Os filamentos intermediários ajudam a ancorar as organelas dentro de uma célula e também ligam as células a outras células formando junções especiais de célula a célula.