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5.3 : Croissance et régulation de la population

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    Les écologistes des populations utilisent diverses méthodes pour modéliser la dynamique des populations. Un modèle précis doit être capable de décrire les changements qui se produisent dans une population et de prévoir les changements futurs. Les deux modèles de croissance démographique les plus simples utilisent des équations déterministes (équations qui ne tiennent pas compte des événements aléatoires) pour décrire le taux de variation de la taille d'une population au fil du temps. Le premier de ces modèles, la croissance exponentielle, décrit des populations dont le nombre augmente sans aucune limite à leur croissance. Le second modèle, la croissance logistique, introduit des limites à la croissance reproductive qui s'intensifient à mesure que la taille de la population augmente. Aucun des deux modèles ne décrit correctement les populations naturelles, mais ils fournissent des points de comparaison.

    Le taux de croissance démographique (r)

    Le taux de croissance de la population (parfois appelé taux d'augmentation ou taux de croissance par habitant, r) est égal au taux de natalité (b) moins le taux de mortalité (d) divisé par la taille initiale de la population (N 0).

    r est égal à b moins d divisé par N nœuds

    Une autre méthode de calcul du taux de croissance démographique implique la taille finale et initiale de la population (figure\(\PageIndex{a}\)). Dans ce cas, le taux de croissance de la population (r) est égal à la taille finale de la population (N) moins la taille de la population initiale (N 0) et divisée par la taille de la population initiale (N 0).

    r est égal à N moins N nœud divisé par N nœud

    Des caribous marchent le long d'un plan d'eau avec des arbustes en arrière-plan
    Figure\(\PageIndex{a}\) : Comment pourrait-on calculer le taux de croissance annuel de cette population de caribous s'il y avait 200 individus en 2016 et 300 individus en 2018 ? Image de K. Joly/NPS (domaine public).

    Temps de doublement

    Le temps de doublement correspond au temps qu'il faudra à une population pour atteindre le double de sa taille initiale. Le temps de doublement (t) est égal à 0,69 divisé par le taux de croissance de la population (r), exprimé en proportion.

    t est égal à 0,69 divisé par r

    Les écologistes de la population arrondissent parfois cette équation et calculent le temps de doublement en utilisant la « Règle des 70 » (division de 70 par le taux de croissance démographique, exprimé en pourcentage). Pour exprimer le taux de croissance démographique en pourcentage, il est multiplié par 100 %. Ainsi, le 0,69 de l'équation de temps de doublement initiale est également multiplié par 100. Cette valeur (69) est arrondie à 70 pour des raisons de simplicité.

    Croissance exponentielle

    Charles Darwin, lorsqu'il a développé sa théorie de la sélection naturelle, a été influencé par le pasteur anglais Thomas Malthus. Malthus a publié son livre en 1798 indiquant que les populations dotées de ressources naturelles abondantes croissent très rapidement. Cependant, ils limitent la poursuite de la croissance en épuisant leurs ressources. Le schéma initial d'accélération de la taille de la population est appelé croissance exponentielle (figure\(\PageIndex{b}\)).

    Graphiques de la croissance démographique exponentielle et logistique
    Figure\(\PageIndex{b}\) : Ces graphiques montrent une croissance exponentielle et logistique, avec la taille de la population sur l'axe des ordonnées et le temps sur l'axe des abscisses. Lorsque les ressources sont illimitées, les populations présentent (a) une croissance exponentielle, représentée par une courbe en forme de J. Lorsque les ressources sont limitées, les populations présentent (b) une croissance logistique. En termes de croissance logistique, l'expansion démographique diminue à mesure que les ressources se raréfient, et elle se stabilise lorsque la capacité de charge de l'environnement est atteinte. La courbe de croissance logistique est en forme de S.

    Le meilleur exemple de croissance exponentielle des organismes est celui des bactéries. Les bactéries sont des procaryotes qui se reproduisent rapidement, environ une heure pour de nombreuses espèces. Si 1 000 bactéries sont placées dans un grand flacon contenant une quantité abondante de nutriments (afin que les nutriments ne s'épuisent pas rapidement), le nombre de bactéries aura doublé, passant de 1 000 à 2 000 en seulement une heure (figure\(\PageIndex{c}\)). Dans une heure, chacune des 2 000 bactéries se divisera, produisant 4 000 bactéries. Après la troisième heure, il devrait y avoir 8 000 bactéries dans le flacon. Le concept important de la croissance exponentielle est que le taux de croissance, c'est-à-dire le nombre d'organismes ajoutés à chaque génération reproductrice, augmente lui-même, c'est-à-dire que la taille de la population augmente de plus en plus rapidement. Après 24 de ces cycles, la population serait passée de 1 000 à plus de 16 milliards de bactéries. Lorsque la taille de la population, N, est tracée dans le temps, une courbe de croissance en forme de J est produite (figure\(\PageIndex{b}\)).

    Deux grands flacons avec du bouillon noir au fond dans un laboratoire
    Figure\(\PageIndex{c}\) : Les bactéries qui se développent avec des nutriments abondants dans un flacon connaîtront une croissance exponentielle. Photo de Soledad Mirand-Rottman (CC-BY-SA).

    L'exemple de la présence de bactéries dans un flacon n'est pas vraiment représentatif du monde réel où les ressources sont généralement limitées. Cependant, lorsqu'une espèce est introduite dans un nouvel habitat qu'elle trouve convenable, elle peut connaître une croissance exponentielle pendant un certain temps. Dans le cas des bactéries présentes dans le flacon, certaines bactéries mourront pendant l'expérience et ne se reproduiront donc pas ; par conséquent, le taux de croissance est abaissé par rapport à un taux maximal sans mortalité.

    Croissance logistique

    Une croissance exponentielle prolongée n'est possible que lorsque des ressources naturelles illimitées sont disponibles ; ce n'est pas le cas dans le monde réel. Charles Darwin a reconnu ce fait dans sa description de la « lutte pour l'existence », selon laquelle les individus rivaliseront avec des membres de leur propre espèce ou d'autres espèces pour des ressources limitées. Les espèces qui réussissent ont plus de chances de survivre et de transmettre plus rapidement à la génération suivante les caractéristiques qui les ont aidées (sélection naturelle). Pour modéliser la réalité des ressources limitées, les écologistes de la population ont développé le modèle de croissance logistique.

    Dans le monde réel, avec ses ressources limitées, la croissance exponentielle ne peut pas se poursuivre indéfiniment. Une croissance exponentielle peut se produire dans des environnements où il y a peu d'individus et de ressources abondantes, mais lorsque le nombre d'individus devient suffisamment important, les ressources s'épuisent et le taux de croissance ralentit. Le taux de croissance finira par plafonner ou se stabiliser (figure\(\PageIndex{b}\)). Cette taille de population, qui est déterminée par la taille de population maximale qu'un environnement particulier peut soutenir, est appelée capacité de charge, symbolisée par K. Dans les populations réelles, une population croissante dépasse souvent sa capacité de charge et le taux de mortalité augmente au-delà du taux de natalité, ce qui fait que la taille de la population retombe à nouveau à la capacité de charge ou en dessous de celle-ci. La plupart des populations fluctuent généralement autour de la capacité de charge de façon ondulée au lieu d'y exister.

    Un graphique de la croissance logistique donne la courbe en forme de S (figure\(\PageIndex{b}\)). Il s'agit d'un modèle de croissance démographique plus réaliste que la croissance exponentielle. Une courbe en forme de S comporte trois sections différentes. Au départ, la croissance est exponentielle car il y a peu de personnes et de nombreuses ressources disponibles. Ensuite, à mesure que les ressources commencent à se limiter, le taux de croissance diminue. Enfin, le taux de croissance se stabilise à la capacité de charge de l'environnement, avec peu de variation de la population au fil du temps.

    Alors que les bactéries présentes dans un flacon contenant des nutriments abondants peuvent initialement présenter une croissance exponentielle, les bactéries cultivées avec des nutriments limités peuvent présenter une croissance logistique (figure\(\PageIndex{d}\)).

    Un graphique de la taille de la population d'E. coli dans le temps en milieu liquide et solide. Les deux sont à une échelle logarithmique.
    Figure\(\PageIndex{d}\) : Croissance de la bactérie Escherichia coli (E. coli) avec des nutriments limités au fil du temps, en heures. La taille de la population est exprimée en nombre d'unités formant des colonies, c'est-à-dire une cellule capable de se diviser pour produire une colonie de cellules. Les bactéries ont été cultivées en liquide (losanges bleus) ou sur un milieu semi-solide (gélose, cercles rouges). Les points représentent des mesures réelles de la taille des populations, et les lignes représentent un modèle mathématique, essentiellement une prédiction basée sur les points de données. Les données montrent une croissance logistique de la population, en particulier dans les médias solides. Au départ, la taille de la population augmente rapidement (partie concave de la courbe), mais le taux de croissance se stabilise ensuite (ligne droite) avant de diminuer (partie convexe de la courbe) et de se stabiliser près de la capacité de charge. Image modifiée à partir de Shao X, Mugler A, Kim J, Jeong HJ, Levin BR, Nemenman I (2017) Croissance de bactéries en colonies 3D. Projet de loi de calcul PoS 13 (7) : e105679 (CC-BY).

    Dans certaines populations, il existe des variations de la courbe en forme de S. Parmi les populations sauvages, citons les moutons et les phoques communs (figure\(\PageIndex{e}\)). Dans les deux exemples, la taille de la population dépasse la capacité de charge pendant de courtes périodes, puis tombe en dessous de la capacité de charge par la suite. Cette fluctuation de la taille de la population continue de se produire alors que la population oscille autour de sa capacité de charge. Malgré cette oscillation, le modèle logistique est confirmé.

    Un sceau (à gauche) et un graphique de la croissance logistique de la population (à droite)
    Figure\(\PageIndex{e}\) : Une population naturelle de phoques montre une croissance logistique. Le nombre de phoques, compris entre 1 500 et 8 500, est indiqué sur l'axe des ordonnées, et l'année, entre 1975 et 2000, sur l'axe des abscisses. Les points oranges représentent la taille de la population observée chaque année, et la ligne bleue représente la tendance. De 1975 à 1983, la ligne bleue est incurvée vers le haut, représentant une augmentation de la taille de la population et du taux de croissance démographique. De 1983 à 1992, la courbe s'aplatit, ce qui indique que la taille de la population continue d'augmenter, mais que le taux de croissance démographique diminue. Après 1992, la population fluctue près de la capacité de charge (ligne pointillée horizontale).

    Le modèle logistique de croissance démographique n'est pas le seul moyen pour les populations de répondre à des ressources limitées. Dans certaines populations, la croissance est exponentielle jusqu'à ce que les ressources s'épuisent, que les déchets s'accumulent ou que des maladies se propagent (voir les facteurs limitatifs ci-dessous), et que la population s'effondre Ainsi, le taux de croissance (et la taille) de la population peut chuter rapidement au lieu de diminuer à mesure qu'il approche de la capacité de charge.

    Dynamique et régulation des populations

    Le modèle logistique de la croissance démographique, bien que valide pour de nombreuses populations naturelles et qu'il soit utile, est une simplification de la dynamique démographique réelle. Le modèle implique implicitement que la capacité de charge de l'environnement ne change pas, ce qui n'est pas le cas. La capacité de charge varie chaque année. Par exemple, certains étés sont chauds et secs alors que d'autres sont froids et humides ; dans de nombreuses régions, la capacité de charge en hiver est bien inférieure à ce qu'elle est en été. En outre, certains facteurs (facteurs de croissance) augmentent le taux de croissance démographique tandis que d'autres facteurs (facteurs limitatifs) ralentissent la croissance démographique. Les ressources telles que la nourriture, l'eau et l'espace sont des exemples de facteurs de croissance. Les facteurs limitatifs peuvent être classés comme dépendants de la densité ou indépendants de la densité.

    Régulation dépendante de la densité

    La plupart des facteurs dépendants de la densité sont de nature biologique (biotique). En général, plus une population est dense, plus son taux de mortalité est élevé. Un exemple de régulation dépendante de la densité est illustré à l'\(\PageIndex{f}\)aide des résultats d'une étude portant sur le ver rond intestinal géant (Ascaris lumbricoides), un parasite des humains et d'autres mammifères. Les populations plus denses du parasite présentaient une fécondité plus faible : elles contenaient moins d'œufs. Cela peut s'expliquer par le fait que les femelles seraient plus petites dans les populations plus denses (en raison de ressources limitées) et que les femelles plus petites auraient moins d'œufs. Cette hypothèse a été testée et réfutée dans une étude de 2009 qui a montré que le poids des femmes n'avait aucune influence. La cause réelle de la dépendance de la fécondité à la densité chez cet organisme n'est toujours pas claire et attend des recherches plus approfondies.

    Graphique de la fécondité en fonction des courbes de population (nombre d'œufs par femelle par rapport au nombre de vers).
    Figure\(\PageIndex{f}\) : Dans cette population de vers ronds, la fécondité (nombre d'œufs par femelle) diminue avec la taille de la population (nombre de vers). (Notez que la taille de la population plutôt que la densité de population est indiquée ici, mais que la densité de population est en corrélation avec la taille de la population.) Le nombre d'œufs diminue rapidement au début, puis se stabilise entre 30 et 50 vers.

    Les facteurs qui dépendent de la densité incluent la prédation, le parasitisme, l'herbivorie, la compétition et l'accumulation de déchets. À mesure que la population augmente, ses prédateurs peuvent la récolter plus facilement. La densité des proies influe également sur le taux de croissance de la population de prédateurs : une faible densité de proies augmente la mortalité de son prédateur car il a plus de difficulté à localiser ses sources de nourriture.

    Les parasites peuvent se transmettre plus facilement d'un hôte à l'autre à mesure que la densité de population de l'hôte augmente. C'est pourquoi les épidémies chez les humains sont particulièrement graves dans les villes. En fait, pendant la majeure partie de la période qui s'est écoulée depuis que les humains ont commencé à vivre dans les villes, les populations urbaines n'ont pu se maintenir que grâce à une immigration continue en provenance des campagnes Ce n'est qu'après le développement de l'assainissement communautaire, de la vaccination et d'autres mesures de santé publique que les villes ont évité de fortes baisses de population périodiques à la suite d'épidémies. Les épidémies récurrentes de « peste noire » en Europe qui ont débuté au XIVe siècle ont provoqué une forte baisse de la population. En seulement trois ans (1348—1350), au moins un quart de la population européenne est décédée des suites de la maladie (probablement de la peste).

    De même, les herbivores peuvent se propager plus facilement d'une plante à l'autre au sein d'une population dense. C'est pourquoi la culture en bandes (voir Agriculture durable) permet de lutter contre les ravageurs. Un herbivore ou un phytopathogène peut infecter une rangée de plantes, mais il est moins susceptible de se propager à des rangées plus éloignées de cette espèce.

    Alors que la compétition interspécifique existe entre différentes espèces, la compétition intraspécifique se produit lorsque des membres d'une même espèce se font du mal les uns aux autres en utilisant les mêmes ressources. Par exemple, à l'été 1980, la majeure partie du sud de la Nouvelle-Angleterre a été frappée par une infestation de spongieuse (figure\(\PageIndex{g}\)). Au fil de l'été, les larves (chenilles) se nymphosent, les adultes éclos s'accouplent, les femelles pondent des masses d'œufs (chaque masse contenant plusieurs centaines d'œufs) sur pratiquement tous les arbres de la région. Au début du mois de mai 1981, les jeunes chenilles issues de ces œufs ont commencé à se nourrir et à muer.

    Une chenille spongieuse sur un tronc d'arbre
    Figure\(\PageIndex{g}\) : Les chenilles de la spongieuse font face à une compétition intraspécifique à des densités élevées. Image réalisée par Editor at Large (CC-BY-SA).

    Les résultats ont été spectaculaires : en 72 heures, un hêtre de 50 pieds ou un pin blanc de 25 pieds serait complètement défolié. De grandes parcelles de forêt ont commencé à prendre une apparence hivernale avec leurs squelettes de branches nues. En fait, l'infestation était si intense que de nombreux arbres ont été complètement défoliés avant que les chenilles n'aient pu terminer leur développement larvaire. Résultat : une mort massive des animaux ; très peu d'entre eux ont réussi à terminer leur métamorphose. Voici donc un exemple dramatique de la façon dont la compétition entre les membres d'une espèce pour une ressource limitée, en l'occurrence la nourriture, a entraîné une chute brutale de la population. L'effet dépendait clairement de la densité. Les faibles densités de population de l'été précédent avaient permis à la plupart des animaux de terminer leur cycle de vie.

    Régulation indépendante de la densité

    Des facteurs indépendants de la densité, généralement de nature physique ou chimique (abiotiques), influencent la mortalité d'une population quelle que soit sa densité, notamment les conditions météorologiques (figure\(\PageIndex{h}\)), les catastrophes naturelles (tremblements de terre, volcans, incendies, etc.) et la pollution. Un cerf peut être tué dans un feu de forêt, quel que soit le nombre de cerfs présents dans cette zone. Ses chances de survie sont les mêmes, que la densité de population soit élevée ou faible. Il en va de même pour les températures hivernales froides.

    Vue satellite de l'ouragan Florence, qui apparaît sous la forme d'une spirale blanche
    Figure\(\PageIndex{h}\) : Des conditions météorologiques extrêmes, comme l'ouragan Florence en 2018, peuvent réduire la taille de la population, quelle que soit sa densité. Photo prise par le centre de vol spatial Goddard de la NASA (CC-BY)

    Dans des situations réelles, la régulation de la population est très complexe et des facteurs indépendants et dépendants de la densité peuvent interagir. Une population dense qui est réduite indépendamment de la densité par certains facteurs environnementaux pourra se rétablir différemment d'une population clairsemée. Par exemple, une population de cerfs frappée par un hiver rigoureux se rétablira plus rapidement s'il reste plus de cerfs pour se reproduire.

    Attribution

    Modifié par Melissa Ha à partir des sources suivantes :