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9.4 : Température et croissance microbienne

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    Objectifs d'apprentissage

    • Illustrez et décrivez brièvement les exigences de température minimale, optimale et maximale pour la croissance
    • Identifier et décrire différentes catégories de microbes ayant des exigences de température pour leur croissance : psychrophiles, psychrotrophes, mésophiles, thermophiles, hyperthermophiles
    • Donnez des exemples de microorganismes dans chaque catégorie de tolérance à la température

    Lorsque l'exploration du lac Whillans a commencé en Antarctique, les chercheurs ne s'attendaient pas à trouver beaucoup de vie. Des températures inférieures à zéro constantes et l'absence de sources évidentes de nutriments ne semblaient pas être des conditions favorables à la prospérité d'un écosystème. À leur grande surprise, les échantillons prélevés dans le lac montraient une vie microbienne abondante. Dans un environnement différent mais tout aussi rude, les bactéries se développent au fond de l'océan dans les évents marins (Figure\(\PageIndex{1}\)), où les températures peuvent atteindre 340 °C (700 °F).

    Les microbes peuvent être classés grossièrement en fonction de la plage de température à laquelle ils peuvent se développer. Les taux de croissance sont les plus élevés à la température de croissance optimale pour l'organisme. La température minimale à laquelle l'organisme peut survivre et se répliquer est sa température de croissance minimale. La température maximale à laquelle la croissance peut avoir lieu est sa température de croissance maximale. Les plages suivantes de températures de croissance permissives ne sont qu'approximatives et peuvent varier en fonction d'autres facteurs environnementaux.

    Les organismes classés comme mésophiles (« moyen-aimant ») sont adaptés à des températures modérées, avec des températures de croissance optimales allant de la température ambiante (environ 20 °C) à environ 45 °C. Comme on peut s'y attendre compte tenu de la température centrale du corps humain, de 37 °C (98,6 °F), du microbiote humain normal et des agents pathogènes (par ex. E. coli, Salmonella spp. et Lactobacillus spp.) sont des mésophiles.

    Les organismes appelés psychrotrophes, également appelés psychrotolérants, préfèrent les environnements plus froids, allant d'une température élevée de 25 °C à une température de réfrigération d'environ 4 °C. On les trouve dans de nombreux environnements naturels sous des climats tempérés. Ils sont également responsables de la détérioration des aliments réfrigérés.

    Orientation clinique : résolution

    La présence de Listeria dans le sang de Jeni suggère que ses symptômes sont dus à la listériose, une infection causée par L. monocytogenes. La listériose est une infection grave avec un taux de mortalité de 20 % et représente un risque particulier pour le fœtus de Jeni. Un échantillon du liquide amniotique cultivé pour détecter la présence de Listeria a donné des résultats négatifs. L'absence d'organismes n'excluant pas la possibilité d'une infection, un test moléculaire basé sur l'amplification des acides nucléiques de l'ARN ribosomal 16S de Listeria a été réalisé pour confirmer qu'aucune bactérie n'a traversé le placenta. Heureusement, les résultats du test moléculaire étaient également négatifs.

    Jeni a été admise à l'hôpital pour y être soignée et se rétablir. Elle a reçu une forte dose de deux antibiotiques par voie intraveineuse pendant 2 semaines. Les médicaments préférés pour le traitement de la listériose sont l'ampicilline ou la pénicilline G avec un antibiotique aminoglycoside. La résistance aux antibiotiques courants est encore rare chez les patients atteints de Listeria et le traitement antibiotique est généralement efficace. Elle a été transférée aux soins à domicile au bout d'une semaine et s'est complètement rétablie de son infection.

    L. monocytogenes est une tige courte à Gram positif présente dans le sol, l'eau et les aliments. Il est classé comme psychrophile et tolère les halotolérants. Sa capacité à se multiplier à des températures de réfrigération (4—10 °C) et sa tolérance à de fortes concentrations de sel (jusqu'à 10 % de chlorure de sodium [NaCl]) en font une source fréquente d'intoxication alimentaire. Comme la Listeria peut infecter les animaux, elle contamine souvent des aliments tels que la viande, le poisson ou les produits laitiers. La contamination des aliments commerciaux peut souvent être attribuée à des biofilms persistants qui se forment sur les équipements de fabrication qui ne sont pas suffisamment nettoyés.

    L'infection à la Listeria est relativement courante chez les femmes enceintes parce que les taux élevés de progestérone régulent à la baisse le système immunitaire, les rendant ainsi plus vulnérables à l'infection. L'agent pathogène peut traverser le placenta et infecter le fœtus, provoquant souvent une fausse couche, une mortinaissance ou une infection néonatale mortelle. Il est donc conseillé aux femmes enceintes d'éviter de consommer des fromages à pâte molle, de la charcuterie réfrigérée, des fruits de mer fumés et des produits laitiers non pasteurisés. Comme la bactérie Listeria peut facilement être confondue avec les diphtéroïdes, un autre groupe courant de bâtonnets à Gram positif, il est important d'avertir le laboratoire en cas de suspicion de listériose.

    Les organismes extraits des lacs arctiques tels que le lac Whillans sont considérés comme des psychrophiles extrêmes (qui aiment le froid). Les psychrophiles sont des microorganismes qui peuvent se développer à 0 °C et moins, ont une température de croissance optimale proche de 15 °C et ne survivent généralement pas à des températures supérieures à 20 °C. On les trouve dans des environnements froids permanents tels que les eaux profondes des océans. Comme ils sont actifs à basse température, les psychrophiles et les psychrotrophes sont des décomposeurs importants dans les climats froids.

    Une photo d'un conduit d'aération dégageant de la fumée noire.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Un fumeur noir au fond de l'océan crache de l'eau chaude riche en produits chimiques et réchauffe les eaux environnantes. Les évents marins constituent un environnement extrême qui regorge néanmoins de vie macroscopique (les vers tubiers rouges) soutenue par un écosystème microbien abondant. (crédit : NOAA)

    Les organismes qui se développent à des températures optimales comprises entre 50 °C et 80 °C maximum sont appelés thermophiles (« thermophiles »). Ils ne se multiplient pas à température ambiante. Les thermophiles sont largement répandus dans les sources chaudes, les sols géothermiques et les environnements artificiels tels que les tas de compost de jardin où les microbes décomposent les déchets de cuisine et les matières végétales. Des exemples de thermophiles incluent Thermus aquaticus et Geobacillus spp. Plus haut sur l'échelle des températures extrêmes, nous trouvons les hyperthermophiles, qui se caractérisent par des plages de croissance allant de 80 °C à 110 °C maximum, avec quelques exemples extrêmes qui survivent à des températures supérieures à 121 °C, la température moyenne d'un autoclave. Les cheminées hydrothermales situées au fond de l'océan sont un excellent exemple d'environnements extrêmes, avec des températures estimées à 340 °C (Figure\(\PageIndex{1}\)). Les microbes isolés des évents atteignent une croissance optimale à des températures supérieures à 100 °C. Des exemples remarquables sont le Pyrobolus et le Pyrodictium, des archées qui se développent à 105 °C et survivent à l'autoclavage. La figure\(\PageIndex{2}\) montre les courbes asymétriques typiques de croissance dépendante de la température pour les catégories de microorganismes dont nous avons discuté.

    Un graphique avec la température (°C) sur l'axe X et le taux de croissance des bactéries sur l'axe Y. La première courbe en cloche est étiquetée psychrophile et culmine à 10° ; elle descend à 0 à -5 et 20°C. La courbe en cloche suivante est étiquetée mésoophile et culmine à 35° ; elle descend à 0 à 15 et 45 °C. La courbe en cloche suivante est étiquetée thermophile et culmine à 65° ; elle tombe à 0 à 45 et 80 °C. La courbe en cloche finale est marquée L'hyperthermophile atteint un pic à 90° ; il tombe à 0 à 65 et 105 °C.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Le graphique montre le taux de croissance des bactéries en fonction de la température. Notez que les courbes sont inclinées vers la température optimale. On pense que l'inclinaison de la courbe de croissance reflète la dénaturation rapide des protéines lorsque la température dépasse la valeur optimale pour la croissance du microorganisme.

    La vie dans des environnements extrêmes soulève des questions fascinantes sur l'adaptation des macromolécules et des processus métaboliques. Les très basses températures affectent les cellules de nombreuses manières. Les membranes perdent leur fluidité et sont endommagées par la formation de cristaux de glace. Les réactions chimiques et la diffusion ralentissent considérablement. Les protéines deviennent trop rigides pour catalyser les réactions et peuvent subir une dénaturation. À l'extrémité opposée du spectre de température, la chaleur dénature les protéines et les acides nucléiques. L'augmentation de la fluidité altère les processus métaboliques dans les membranes. Certaines des applications pratiques des effets destructeurs de la chaleur sur les microbes sont la stérilisation à la vapeur, la pasteurisation et l'incinération des boucles d'inoculation. Les protéines des psychrophiles sont, en général, riches en résidus hydrophobes, présentent une flexibilité accrue et présentent un plus faible nombre de liaisons stabilisantes secondaires par rapport aux protéines homologues des mésophiles. Les protéines et les solutés antigel qui diminuent la température de congélation du cytoplasme sont courants. Les lipides présents dans les membranes ont tendance à être insaturés pour augmenter la fluidité. Les taux de croissance sont beaucoup plus lents que ceux rencontrés à des températures modérées. Dans des conditions appropriées, les mésophiles et même les thermophiles peuvent survivre au gel. Les cultures liquides de bactéries sont mélangées à des solutions stériles de glycérol et congelées à −80 °C pour un stockage à long terme sous forme de stocks. Les cultures peuvent résister à la lyophilisation, puis être conservées sous forme de poudre dans des ampoules scellées pour être reconstituées avec du bouillon si nécessaire.

    Les macromolécules des thermophiles et des hyperthermophiles présentent des différences structurales notables par rapport à celles observées chez les mésophiles. Le rapport entre les lipides saturés et les lipides polyinsaturés augmente pour limiter la fluidité des membranes cellulaires. Leurs séquences d'ADN présentent une proportion plus élevée de bases azotées guanine—cytosine, qui sont maintenues ensemble par trois liaisons hydrogène, contrairement à l'adénine et à la thymine, qui sont reliées en double hélice par deux liaisons hydrogène. Des liaisons ioniques et covalentes secondaires supplémentaires, ainsi que le remplacement d'acides aminés clés pour stabiliser le repliement, contribuent à la résistance des protéines à la dénaturation. Les thermoenzymes purifiées à partir de thermophiles ont d'importantes applications pratiques. Par exemple, l'amplification des acides nucléiques lors de la réaction en chaîne par polymérase (PCR) dépend de la stabilité thermique de la Taq polymérase, une enzyme isolée de T. aquaticus. Les enzymes de dégradation des thermophiles sont ajoutées comme ingrédients dans les détergents à eau chaude, augmentant ainsi leur efficacité.

    Exercice\(\PageIndex{1}\)

    1. Quelles sont les exigences en matière de température de la plupart des bactéries pathogènes humaines ?
    2. Quelle est l'adaptation de l'ADN des thermophiles ?
    Nourrir le monde... et les algues du monde

    Les engrais artificiels sont devenus un outil important dans la production alimentaire dans le monde entier. Ils sont à l'origine de nombreux acquis de la soi-disant révolution verte du XXe siècle, qui a permis à la planète de nourrir une grande partie de ses plus de 7 milliards d'habitants. Les engrais artificiels fournissent de l'azote et du phosphore, les principaux nutriments limitants, aux plantes cultivées, éliminant ainsi les obstacles habituels qui limiteraient autrement le taux de croissance. Ainsi, les cultures fertilisées se développent beaucoup plus rapidement et les exploitations qui utilisent des engrais produisent des rendements plus élevés.

    Cependant, il a été démontré que l'utilisation imprudente et excessive d'engrais artificiels a des impacts négatifs importants sur les écosystèmes aquatiques, qu'ils soient d'eau douce ou marins. Les engrais appliqués à des moments inappropriés ou en trop grande quantité permettent aux composés azotés et phosphorés d'échapper à l'usage des plantes cultivées et de pénétrer dans les systèmes de drainage. L'utilisation inappropriée d'engrais dans les environnements résidentiels peut également contribuer à l'augmentation des charges en nutriments, qui se retrouvent dans les lacs et les écosystèmes marins côtiers. À mesure que l'eau se réchauffe et que les nutriments sont abondants, des algues microscopiques fleurissent, modifiant souvent la couleur de l'eau en raison de la densité cellulaire élevée.

    La plupart des efflorescences algales ne sont pas directement nocives pour les humains ou la faune ; elles peuvent toutefois causer des dommages indirects. À mesure que la population d'algues augmente puis meurt, elle fournit une forte augmentation de la matière organique aux bactéries qui vivent en eau profonde. Avec cette grande quantité de nutriments, la population de microorganismes non photosynthétiques explose, consommant l'oxygène disponible et créant des « zones mortes » où la vie animale a pratiquement disparu.

    L'épuisement de l'oxygène dans l'eau n'est pas la seule conséquence néfaste de certaines proliférations d'algues. Les algues qui produisent les marées rouges dans le golfe du Mexique, Karenia brevis, sécrètent de puissantes toxines qui peuvent tuer les poissons et d'autres organismes et s'accumuler dans les crustacés. La consommation de crustacés contaminés peut provoquer de graves symptômes neurologiques et gastro-intestinaux chez les humains. Les bancs de mollusques doivent être surveillés régulièrement pour détecter la présence de toxines, et les récoltes sont souvent interrompues lorsqu'elles sont présentes, ce qui entraîne des coûts économiques pour la pêche. Les cyanobactéries, qui peuvent se développer dans les écosystèmes marins et d'eau douce, produisent des toxines appelées microcystines, qui peuvent provoquer des réactions allergiques et des lésions hépatiques lorsqu'elles sont ingérées dans l'eau potable ou pendant la baignade. Les proliférations récurrentes d'algues cyanobactériennes dans le lac Érié (Figure\(\PageIndex{3}\)) ont contraint les municipalités à interdire la consommation d'eau potable pendant des jours en raison de niveaux de toxines inacceptables.

    Il ne s'agit que d'un petit échantillon des conséquences négatives de la prolifération d'algues, des marées rouges et des zones mortes. Pourtant, les avantages de l'engrais pour les cultures, principale cause de telles efflorescences, sont difficiles à contester. Il n'existe pas de solution facile à ce dilemme, car l'interdiction des engrais n'est pas faisable sur le plan politique ou économique. Au lieu de cela, nous devons plaider en faveur d'une utilisation et d'une réglementation responsables dans les contextes agricoles et résidentiels, ainsi que de la restauration des zones humides, qui peuvent absorber les excès d'engrais avant qu'ils n'atteignent les lacs et les océans.

    Photo aérienne de tourbillons verts dans l'eau du lac Érié.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Les fortes pluies entraînent le ruissellement d'engrais dans le lac Érié, déclenchant d'importantes efflorescences algales, que l'on peut observer le long du littoral. Remarquez les terres agricoles brunes non plantées et vertes sur le rivage. (crédit : NASA)
    Lien vers l'apprentissage

    Cette vidéo traite plus en profondeur des proliférations d'algues et des zones mortes.

    Concepts clés et résumé

    • Les microorganismes prospèrent dans une large gamme de températures ; ils ont colonisé différents environnements naturels et se sont adaptés à des températures extrêmes. Les températures extrêmement froides et chaudes nécessitent des ajustements évolutifs des macromolécules et des processus biologiques.
    • Les psychrophiles se développent mieux à des températures comprises entre 0 et 15 °C, tandis que les psychrotrophes se développent entre 4 °C et 25 °C.
    • Les mésophiles se développent mieux à des températures modérées comprises entre 20 °C et environ 45 °C. Les agents pathogènes sont généralement des mésophiles.
    • Les thermophiles et les hyperthémophiles sont adaptés à la vie à des températures supérieures à 50 °C.
    • L'adaptation aux températures froides et chaudes nécessite des modifications de la composition des lipides et des protéines membranaires.