8.7 : Cycles biogéochimiques

Objectifs d'apprentissage

• Définir et décrire l'importance des microorganismes dans les cycles biogéochimiques du carbone, de l'azote et du soufre
• Définir et donner un exemple de bioremédiation

L'énergie circule de manière directionnelle à travers les écosystèmes, entrant sous forme de lumière solaire pour les phototrophes ou de molécules inorganiques pour les chimioautotrophes. Les six éléments les plus courants associés aux molécules organiques, à savoir le carbone, l'hydrogène, l'azote, l'oxygène, le phosphore et le soufre, prennent diverses formes chimiques et peuvent exister pendant de longues périodes dans l'atmosphère, sur terre, dans l'eau ou sous la surface de la Terre. Les processus géologiques, tels que l'érosion, le drainage de l'eau, le mouvement des plaques continentales et l'érosion, sont tous impliqués dans le cycle des éléments de la Terre. Comme la géologie et la chimie jouent un rôle majeur dans l'étude de ce processus, le recyclage de la matière inorganique entre les organismes vivants et leur environnement non vivant est appelé cycle biogéochimique. Nous nous concentrerons ici sur la fonction des microorganismes dans ces cycles, qui jouent un rôle à chaque étape, convertissant le plus souvent des versions oxydées de molécules avec des versions réduites.

Cycle du carbone

Le carbone est l'un des éléments les plus importants des organismes vivants, comme en témoignent son abondance et sa présence dans toutes les molécules organiques. Le cycle du carbone illustre le lien entre les organismes de divers écosystèmes. Le carbone est échangé entre les hétérotrophes et les autotrophes au sein des écosystèmes et entre eux principalement par le biais du CO ₂ atmosphérique, une version entièrement oxydée du carbone qui constitue l'élément de base que les autotrophes utilisent pour construire des molécules organiques multicarbonées à haute énergie telles que le glucose. Les photoautotrophes et les chimioautotrophes exploitent l'énergie du soleil et de composés chimiques inorganiques, respectivement, pour lier de manière covalente des atomes de carbone en composés organiques réduits dont l'énergie est ensuite accessible par les processus de respiration et de fermentation (Figure\(\PageIndex{1}\)).

Dans l'ensemble, il existe un échange constant de CO ₂ entre les hétérotrophes (qui produisent du CO ₂ par respiration ou fermentation) et les autotrophes (qui utilisent le CO ₂ pour la fixation). Les autotrophes respirent ou fermentent également, consommant les molécules organiques qu'ils forment ; ils ne fixent pas le carbone pour les hétérotrophes, mais l'utilisent plutôt pour leurs propres besoins métaboliques.

Les bactéries et les archées qui utilisent le méthane comme source de carbone sont appelées méthanotrophes. Les composés monocarbonés réduits tels que le méthane s'accumulent dans certains environnements anaérobies lorsque le CO ₂ est utilisé comme accepteur d'électrons terminal dans la respiration anaérobie par les archées appelés méthanogènes. Certains méthanogènes fermentent également l'acétate (carbones) pour produire du méthane et du CO ₂. L'accumulation de méthane due à la méthanogenèse se produit à la fois dans les sols anaérobies naturels et dans les environnements aquatiques ; l'accumulation de méthane se produit également à la suite de l'élevage, car les méthanogènes font partie du microbiote normal des ruminants. L'accumulation de méthane dans l'environnement due à la méthanogenèse a des conséquences car il s'agit d'un puissant gaz à effet de serre et les méthanotrophes contribuent à réduire les niveaux de méthane dans l'atmosphère.

Figure\(\PageIndex{1}\) : Cette figure résume le cycle du carbone. Les eucaryotes participent à la respiration aérobie, à la fermentation et à la photosynthèse oxygénée. Les procaryotes participent à toutes les étapes indiquées. (crédit : modification de l'œuvre par la NOAA)

Exercice\(\PageIndex{1}\)

Décrire l'interaction entre les hétérotrophes et les autotrophes dans le cycle du carbone.

Cycle de l'azote

De nombreuses macromolécules biologiques, y compris les protéines et les acides nucléiques, contiennent de l'azote ; toutefois, il est difficile d'introduire de l'azote dans les organismes vivants. Les procaryotes jouent un rôle essentiel dans le cycle de l'azote (Figure\(\PageIndex{2}\)), transformant l'azote sous différentes formes pour leurs propres besoins, bénéficiant indirectement à d'autres organismes. Les plantes et le phytoplancton ne peuvent pas intégrer l'azote de l'atmosphère (où il se trouve sous forme de N ₂ triple covalent étroitement lié), même si cette molécule constitue environ 78 % de l'atmosphère. L'azote entre dans le monde vivant par l'intermédiaire de bactéries libres et symbiotiques, qui incorporent l'azote dans leurs macromolécules par des voies biochimiques spécialisées appelées fixation de l'azote. Les cyanobactéries des écosystèmes aquatiques fixent l'azote inorganique (provenant de l'azote gazeux) en ammoniac (NH ₃) qui peut être facilement incorporé dans des macromolécules biologiques. Les bactéries Rhizobium (Figure 8.1) fixent également l'azote et vivent en symbiose dans les nodules racinaires des légumineuses (comme les haricots, les arachides et les pois), leur fournissant l'azote organique nécessaire tout en recevant du carbone fixe sous forme de sucre en échange. Les bactéries libres, telles que les membres du genre Azotobacter, sont également capables de fixer l'azote.

L'azote qui entre dans les systèmes vivants par fixation de l'azote est finalement reconverti de l'azote organique en azote gazeux par les microbes en trois étapes : ammonification, nitrification et dénitrification. Dans les systèmes terrestres, la première étape est le processus d'ammonification, au cours duquel certaines bactéries et certains champignons transforment les déchets azotés des animaux vivants ou des restes d'organismes morts en ammoniac (NH ₃). Cet ammoniac est ensuite oxydé en nitrite\((\ce{NO2-})\), puis en nitrate\((\ce{NO3-})\), en nitrifiant des bactéries du sol telles que des membres du genre Nitrosomonas, par le biais du processus de nitrification. Enfin, le processus de dénitrification se produit, au cours duquel les bactéries du sol, telles que les membres des genres Pseudomonas et Clostridium, utilisent le nitrate comme accepteur terminal d'électrons dans la respiration anaérobie, le convertissant en azote gazeux qui rentre dans l'atmosphère. Un processus similaire se produit dans le cycle de l'azote marin, où ces trois processus sont effectués par des bactéries marines et des archées.

L'activité humaine libère de l'azote dans l'environnement en utilisant des engrais artificiels contenant des composés azotés et phosphorés, qui sont ensuite rejetés dans les lacs, les rivières et les ruisseaux par le ruissellement de surface. L'un des principaux effets du ruissellement d'engrais est l'eutrophisation de l'eau salée et de l'eau douce, dans laquelle le ruissellement des nutriments provoque la prolifération et la mort des algues aquatiques, rendant les sources d'eau anaérobies et inhospitalières pour la survie des organismes aquatiques.

Figure\(\PageIndex{2}\) : Cette figure résume le cycle de l'azote. Notez que des groupes spécifiques de procaryotes participent chacun à chaque étape du cycle. (crédit : modification de l'œuvre par la NOAA)

Exercice\(\PageIndex{2}\)

Quelles sont les trois étapes du cycle de l'azote ?

Lien vers l'apprentissage

Pour en savoir plus sur le cycle de l'azote, visitez le site Web de PBS.

Cycle du soufre

Le soufre est un élément essentiel pour les macromolécules des organismes vivants. Faisant partie des acides aminés cystéine et méthionine, elle participe à la formation des protéines. Il est également présent dans plusieurs vitamines nécessaires à la synthèse de molécules biologiques importantes comme la coenzyme A. Plusieurs groupes de microbes sont responsables de la mise en œuvre des processus impliqués dans le cycle du soufre (Figure\(\PageIndex{3}\)). Les bactéries photosynthétiques anoxygènes ainsi que les archées et bactéries chimioautotrophes utilisent le sulfure d'hydrogène comme donneur d'électrons, l'oxydant d'abord en soufre élémentaire (S ⁰), puis en sulfate\((\ce{SO4^2-})\). Cela conduit à une stratification du sulfure d'hydrogène dans le sol, les niveaux augmentant plus profondément, plus profondeurs anaérobies.

De nombreuses bactéries et plantes peuvent utiliser le sulfate comme source de soufre. La décomposition des organismes morts par les champignons et les bactéries élimine les groupes soufrés des acides aminés, produisant du sulfure d'hydrogène et renvoyant le soufre inorganique dans l'environnement.

Figure\(\PageIndex{3}\) : Cette figure résume le cycle du soufre. Notez que des groupes spécifiques de procaryotes peuvent chacun participer à chaque étape du cycle. (crédit : modification de l'œuvre par la NOAA)

Exercice\(\PageIndex{3}\)

Quels sont les groupes de microbes responsables du cycle du soufre ?

Autres cycles biogéochimiques

Au-delà de leur implication dans les cycles du carbone, de l'azote et du soufre, les procaryotes sont également impliqués dans d'autres cycles biogéochimiques. Comme les cycles du carbone, de l'azote et du soufre, plusieurs de ces cycles biogéochimiques supplémentaires, tels que les cycles du fer (Fe), du manganèse (Mn) et du chrome (Cr), impliquent également une chimie redox, les procaryotes jouant un rôle à la fois dans l'oxydation et la réduction. Plusieurs autres éléments sont soumis à des cycles chimiques qui n'impliquent pas de chimie redox. Les cycles du phosphore (P), du calcium (Ca) et de la silice (Si) en sont des exemples. Le cycle de ces éléments est particulièrement important dans les océans car de grandes quantités de ces éléments sont incorporés dans les exosquelettes des organismes marins. Ces cycles biogéochimiques n'impliquent pas de chimie redox, mais impliquent plutôt des fluctuations de la solubilité des composés contenant du calcium, du phosphore et de la silice. La prolifération des communautés microbiennes naturelles est généralement limitée par la disponibilité de l'azote (comme mentionné précédemment), du phosphore et du fer. Les activités humaines introduisant des quantités excessives de fer, d'azote ou de phosphore (provenant généralement de détergents) peuvent entraîner une eutrophisation.

Bioremédiation

La bioremédiation microbienne tire parti du métabolisme microbien pour éliminer les xénobiotiques ou d'autres polluants. Les xénobiotiques sont des composés synthétisés par les humains et introduits dans l'environnement à des concentrations beaucoup plus élevées que celles qui seraient naturellement présentes. Cette contamination environnementale peut impliquer des adhésifs, des colorants, des produits ignifuges, des lubrifiants, du pétrole et des produits pétroliers, des solvants organiques, des pesticides et des produits issus de la combustion de l'essence et du pétrole. De nombreux xénobiotiques résistent à la dégradation et certains s'accumulent dans la chaîne alimentaire après avoir été consommés ou absorbés par les poissons et les animaux sauvages, qui, à leur tour, peuvent être consommés par les humains. Les contaminants tels que les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP), un xénobiotique cancérigène présent dans le pétrole brut, et le trichloroéthylène (TCE), un contaminant courant des eaux souterraines, sont particulièrement préoccupants.

Les processus de biorestauration peuvent être classés comme in situ ou ex situ. La biorestauration effectuée sur le site de contamination est appelée biorestauration in situ et n'implique aucun mouvement de matière contaminée. En revanche, la biorestauration ex situ implique l'élimination des matériaux contaminés du site d'origine afin qu'ils puissent être traités ailleurs, généralement dans une grande fosse bordée où les conditions sont optimisées pour la dégradation du contaminant.

Certains procédés de biorestauration s'appuient sur des microorganismes indigènes au site ou au matériau contaminé. Les techniques de biorestauration améliorées, qui peuvent être appliquées au traitement in situ ou ex situ, impliquent l'ajout de nutriments et/ou d'air pour favoriser la croissance de microbes dégradant la pollution ; elles peuvent également impliquer l'ajout de microbes non indigènes connus pour leur capacité à dégrader les contaminants. Par exemple, certaines bactéries des genres Rhodococcus et Pseudomonas sont connues pour leur capacité à dégrader de nombreux contaminants environnementaux, y compris des composés aromatiques tels que ceux présents dans le pétrole, jusqu'à en faire du CO ₂. Les gènes codant pour leurs enzymes de dégradation se trouvent couramment sur les plasmides. D'autres, comme Alcanivorax borkumensis, produisent des tensioactifs qui sont utiles pour solubiliser les molécules hydrophobes présentes dans le pétrole, les rendant ainsi plus accessibles à d'autres microbes pour leur dégradation.

Exercice\(\PageIndex{4}\)

Comparez et comparez les avantages de la biorestauration in situ et ex situ.

Orientation clinique : résolution

Bien qu'il existe un test ADN spécifique pour Neisseria meningitidis, il n'est pas pratique à utiliser dans certains pays en développement car il nécessite un équipement coûteux et un haut niveau d'expertise pour être réalisé. L'hôpital de Banjul n'était pas équipé pour effectuer des tests ADN. Les tests biochimiques sont toutefois beaucoup moins coûteux et restent efficaces pour l'identification microbienne.

Heureusement pour Hannah, ses symptômes ont commencé à disparaître grâce à une antibiothérapie. Les patients qui survivent à une méningite bactérienne souffrent souvent de complications à long terme telles que des lésions cérébrales, une perte auditive et des convulsions, mais après plusieurs semaines de convalescence, Hannah ne semblait pas présenter d'effets à long terme et son comportement est revenu à la normale. En raison de son âge, ses parents ont été invités à la surveiller de près pour détecter tout signe de troubles du développement et à la faire évaluer régulièrement par son pédiatre.

N. meningitidis est présent dans le microbiote respiratoire normal de 10 à 20 % de la population humaine. ¹ Dans la plupart des cas, elle ne cause pas de maladie, mais pour des raisons que l'on ne comprend pas bien, la bactérie peut parfois envahir la circulation sanguine et provoquer des infections dans d'autres parties du corps, y compris le cerveau. La maladie est plus fréquente chez les nourrissons et les enfants, comme Hannah.

La prévalence de la méningite causée par N. meningitidis est particulièrement élevée dans ce que l'on appelle la ceinture de méningite, une région de l'Afrique subsaharienne qui comprend 26 pays s'étendant du Sénégal à l'Éthiopie (Figure\(\PageIndex{4}\)). Les raisons de cette prévalence élevée ne sont pas claires, mais plusieurs facteurs peuvent contribuer à l'augmentation des taux de transmission, tels que le climat sec et poussiéreux, le surpeuplement et le faible niveau de vie, ainsi que l'immunocompétence et l'état nutritionnel relativement faibles de la population. ² Un vaccin contre quatre souches bactériennes de N. meningitidis est disponible. La vaccination est recommandée pour les enfants de 11 et 12 ans, avec une dose de rappel à 16 ans. La vaccination est également recommandée pour les jeunes qui vivent à proximité d'autres personnes (par exemple, dortoirs universitaires, casernes militaires), où la maladie se transmet plus facilement. Les voyageurs qui visitent la « ceinture de la méningite » devraient également être vaccinés, en particulier pendant la saison sèche (décembre à juin), lorsque la prévalence est la plus élevée. ^{3 4}

Figure\(\PageIndex{4}\) : (a) Neisseria meningitidis est un diplocoque à Gram négatif, comme le montre cet échantillon teinté au gramme. b) La « ceinture de méningite » est la région de l'Afrique subsaharienne où la prévalence de la méningite causée par N. meningitidis est élevée. (crédit a, b : modification des travaux des Centres pour le contrôle et la prévention des maladies)

Concepts clés et résumé

• Le recyclage de la matière inorganique entre les organismes vivants et leur environnement non vivant est appelé cycle biogéochimique. Les microbes jouent un rôle important dans ces cycles.
• Dans le cycle du carbone, les hétérotrophes dégradent les molécules organiques réduites pour produire du dioxyde de carbone, tandis que les autotrophes fixent le dioxyde de carbone pour produire des matières organiques. Les méthanogènes forment généralement du méthane en utilisant le CO ₂ comme accepteur final d'électrons pendant la respiration anaérobie ; les méthanotrophes oxydent le méthane et l'utilisent comme source de carbone.
• Dans le cycle de l'azote, les bactéries fixatrices d'azote convertissent l'azote atmosphérique en ammoniac (ammonification). L'ammoniac peut ensuite être oxydé en nitrite et en nitrate (nitrification). Les nitrates peuvent ensuite être assimilés par les plantes. Les bactéries du sol retransforment les nitrates en azote gazeux (dénitrification).
• Dans le cycle du soufre, de nombreux photosynthétiseurs et chimioautotrophes anoxygènes utilisent le sulfure d'hydrogène comme donneur d'électrons, produisant du soufre élémentaire puis du sulfate ; les bactéries réductrices de sulfate et les archées utilisent ensuite le sulfate comme accepteur final d'électrons dans la respiration anaérobie, le reconvertissant en sulfure d'hydrogène.
• Les activités humaines qui introduisent des quantités excessives de nutriments naturellement limités (tels que le fer, l'azote ou le phosphore) dans les systèmes aquatiques peuvent entraîner une eutrophisation.
• La bioremédiation microbienne consiste à utiliser le métabolisme microbien pour éliminer ou dégrader les xénobiotiques et d'autres contaminants et polluants environnementaux. Les techniques de bioremédiation améliorées peuvent impliquer l'introduction de microbes non indigènes spécifiquement choisis ou conçus pour leur capacité à dégrader les contaminants.

Notes

1. 1 Centres pour le contrôle et la prévention des maladies. « Méningococcie : causes et transmission ». www.cdc.gov/meningococcal/abo... nsmission.html. Consulté le 12 septembre 2016.
2. 2 centres pour le contrôle et la prévention des maladies. « La méningococcie dans d'autres pays. » http://www.cdc.gov/meningococcal/global.html. Consulté le 12 septembre 2016.
3. 3 centres pour le contrôle et la prévention des maladies. « Informations sanitaires pour les voyageurs en Gambie : point de vue des voyageurs ». wwwnc.cdc.gov/travel/destinat... one/the-gambia. Consulté le 12 septembre 2016.
4. 4 centres pour le contrôle et la prévention des maladies. « Méningococcique : qui doit se faire vacciner ? » www.cdc.gov/vaccines/vpd-vac/... -vaccinate.htm. Consulté le 12 septembre 2016.