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40.3 : Cœur et vaisseaux sanguins de mammifères

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    Compétences à développer

    • Décrivez la structure du cœur et expliquez en quoi le muscle cardiaque est différent des autres muscles
    • Décrire le cycle cardiaque
    • Expliquer la structure des artères, des veines et des capillaires, ainsi que la façon dont le sang circule dans le corps

    Le cœur est un muscle complexe qui pompe le sang à travers les trois divisions du système circulatoire : coronaire (vaisseaux qui desservent le cœur), pulmonaire (cœur et poumons) et systémique (systèmes du corps), comme le montre la figure\(\PageIndex{1}\). La circulation coronaire intrinsèque au cœur prélève le sang directement de l'artère principale (aorte) provenant du cœur. Pour la circulation pulmonaire et systémique, le cœur doit pomper le sang vers les poumons ou vers le reste du corps, respectivement. Chez les vertébrés, les poumons sont relativement proches du cœur dans la cavité thoracique. La distance de pompage étant plus courte, la paroi musculaire du côté droit du cœur n'est pas aussi épaisse que celle du côté gauche, qui doit avoir une pression suffisante pour pomper le sang jusqu'au gros orteil.

    L'illustration montre la circulation sanguine dans les circuits systémique et pulmonaire des mammifères. Le sang pénètre dans l'oreillette gauche, la chambre supérieure gauche du cœur, par les veines du circuit systémique. La veine cave supérieure est la veine cave principale qui alimente le cœur à partir du haut du corps et la veine cave inférieure est la veine cave inférieure. De l'oreillette gauche, le sang descend vers le ventricule gauche, puis remonte jusqu'à l'artère pulmonaire. De l'artère pulmonaire, le sang pénètre dans les capillaires du poumon. Le sang est ensuite prélevé par la veine pulmonaire et rentre dans le cœur par la chambre supérieure gauche du cœur, l'oreillette gauche. Le sang descend vers le ventricule gauche, puis rentre dans le circuit systémique par l'aorte, qui sort par le haut du cœur. Le sang pénètre dans les tissus du corps par les capillaires du circuit systémique.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Le système circulatoire des mammifères est divisé en trois circuits : le circuit systémique, le circuit pulmonaire et le circuit coronaire. Le sang est pompé des veines du circuit systémique dans l'oreillette droite du cœur, puis dans le ventricule droit. Le sang entre ensuite dans le circuit pulmonaire et est oxygéné par les poumons. À partir du circuit pulmonaire, le sang rentre dans le cœur par l'oreillette gauche. À partir du ventricule gauche, le sang rentre dans le circuit systémique par l'aorte et est distribué dans le reste du corps. Le circuit coronaire, qui fournit du sang au cœur, n'est pas représenté.

    Exercice

    Laquelle des affirmations suivantes concernant le système circulatoire est fausse ?

    1. Le sang de la veine pulmonaire est désoxygéné.
    2. Le sang de la veine cave inférieure est désoxygéné.
    3. Le sang de l'artère pulmonaire est désoxygéné.
    4. Le sang de l'aorte est oxygéné.
    Réponse

    C

    Structure du cœur

    Le muscle cardiaque est asymétrique en raison de la distance que le sang doit parcourir dans les circuits pulmonaire et systémique. Comme le côté droit du cœur envoie le sang vers le circuit pulmonaire, il est plus petit que le côté gauche qui doit envoyer le sang à tout le corps par le biais du circuit systémique, comme le montre la figure\(\PageIndex{2}\). Chez l'homme, le cœur a à peu près la taille d'un poing serré ; il est divisé en quatre cavités : deux oreillettes et deux ventricules. Il y a une oreillette et un ventricule sur le côté droit et un oreillette et un ventricule sur le côté gauche. Les oreillettes sont les cavités qui reçoivent le sang et les ventricules sont les chambres qui pompent le sang. L'oreillette droite reçoit le sang désoxygéné de la veine cave supérieure, qui draine le sang de la veine jugulaire qui provient du cerveau et des veines qui proviennent des bras, ainsi que de la veine cave inférieure, qui draine le sang des veines qui proviennent de la partie inférieure les organes et les jambes. De plus, l'oreillette droite reçoit le sang du sinus coronaire qui draine le sang désoxygéné du cœur lui-même. Ce sang désoxygéné passe ensuite vers le ventricule droit par la valve auriculo-ventriculaire ou la valve tricuspide, un lambeau de tissu conjonctif qui ne s'ouvre que dans une seule direction pour empêcher le reflux du sang.

    La valve séparant les cavités du côté gauche de la valve cardiaque est appelée valve biscuspide ou valvule mitrale. Une fois rempli, le ventricule droit pompe le sang à travers les artères pulmonaires, contournant ainsi la valve semi-lunaire (ou valve pulmonaire) vers les poumons pour la réoxygénation. Une fois que le sang a traversé les artères pulmonaires, les valves semi-lunaires droites se ferment, empêchant ainsi le sang de refluer vers le ventricule droit. L'oreillette gauche reçoit ensuite le sang riche en oxygène des poumons par les veines pulmonaires. Ce sang passe par la valve bicuspide ou la valve mitrale (la valve auriculo-ventriculaire située sur le côté gauche du cœur) jusqu'au ventricule gauche où le sang est pompé par l'aorte, la principale artère du corps, acheminant le sang oxygéné vers les organes et les muscles du corps. Une fois que le sang est pompé du ventricule gauche vers l'aorte, la valve semi-lunaire aortique (ou valve aortique) se ferme, empêchant ainsi le sang de refluer dans le ventricule gauche. Ce mode de pompage est appelé double circulation et se retrouve chez tous les mammifères.

    L'illustration A montre les parties du cœur. Le sang pénètre dans l'oreillette droite par une veine cave supérieure et une veine cave inférieure inférieure. À partir de l'oreillette droite, le sang circule à travers la valve tricuspide en forme d'entonnoir pour atteindre le ventricule droit. Le sang remonte ensuite et traverse la valve pulmonaire pour atteindre l'artère pulmonaire. Le sang rentre dans le cœur par les veines pulmonaires et redescend de l'oreillette gauche, en passant par la valve mitrale, jusqu'au ventricule droit. Le sang remonte ensuite par la valve aortique jusqu'à l'aorte. Les valves tricuspide et mitrale sont auriculo-ventriculaires et en forme d'entonnoir. Les valves pulmonaire et aortique sont semi-lunaires et légèrement incurvées. Un encart montre une coupe transversale du cœur. Le myocarde est la couche musculaire épaisse. L'intérieur du cœur est protégé par l'endocarde et l'extérieur par le péricarde. L'illustration B montre l'extérieur du cœur. Les artères coronaires et les veines coronaires s'étendent du haut vers le bas le long des côtés droit et gauche.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : (a) Le cœur est principalement constitué d'une épaisse couche musculaire, appelée myocarde, entourée de membranes. Des vannes unidirectionnelles séparent les quatre chambres. (b) Les vaisseaux sanguins du système coronarien, y compris les artères et les veines coronaires, assurent l'oxygénation de la musculature cardiaque.

    Exercice

    Laquelle des affirmations suivantes concernant le cœur est fausse ?

    1. La valve mitrale sépare le ventricule gauche de l'oreillette gauche.
    2. Le sang passe par la valve bicuspide jusqu'à l'oreillette gauche.
    3. Les valves aortique et pulmonaire sont des valves semi-lunaires.
    4. La valve mitrale est une valve auriculo-ventriculaire.
    Réponse

    B

    Le cœur est composé de trois couches : l'épicarde, le myocarde et l'endocarde, illustrés à la figure\(\PageIndex{2}\). La paroi interne du cœur est recouverte d'une paroi appelée endocarde. Le myocarde est constitué des cellules du muscle cardiaque qui constituent la couche intermédiaire et la majeure partie de la paroi cardiaque. La couche externe des cellules est appelée épicarde, et la deuxième couche est une structure membraneuse stratifiée appelée péricarde qui entoure et protège le cœur ; elle laisse suffisamment de place pour un pompage vigoureux, mais maintient également le cœur en place afin de réduire la friction entre le cœur. et d'autres structures.

    Le cœur possède ses propres vaisseaux sanguins qui alimentent le muscle cardiaque en sang. Les artères coronaires partent de l'aorte et entourent la surface externe du cœur comme une couronne. Ils divergent dans des capillaires où le muscle cardiaque est alimenté en oxygène avant de converger à nouveau vers les veines coronaires pour ramener le sang désoxygéné vers l'oreillette droite où le sang sera réoxygéné par le circuit pulmonaire. Le muscle cardiaque mourra sans un apport sanguin régulier. L'athérosclérose est le blocage d'une artère par l'accumulation de plaques graisseuses. En raison de la taille (étroite) des artères coronaires et de leur fonction au service du cœur lui-même, l'athérosclérose peut être mortelle dans ces artères. Le ralentissement du flux sanguin et la privation d'oxygène qui en résulte en raison de l'athérosclérose provoquent une douleur intense, appelée angine de poitrine, et le blocage complet des artères provoquera un infarctus du myocarde : la mort du tissu musculaire cardiaque, communément appelée crise cardiaque.

    Le cycle cardiaque

    L'objectif principal du cœur est de pomper le sang dans tout le corps ; il le fait selon une séquence répétitive appelée cycle cardiaque. Le cycle cardiaque est la coordination du remplissage et de la vidange du cœur par des signaux électriques qui provoquent la contraction et la relaxation des muscles cardiaques. Le cœur humain bat plus de 100 000 fois par jour. À chaque cycle cardiaque, le cœur se contracte (systole), expulsant le sang et le pompant dans tout le corps ; cela est suivi d'une phase de relaxation (diastole), au cours de laquelle le cœur se remplit de sang, comme illustré sur la figure\(\PageIndex{3}\). Les oreillettes se contractent en même temps, forçant le sang à traverser les valves auriculo-ventriculaires pour atteindre les ventricules. La fermeture des valves auriculo-ventriculaires produit un son « lup » monosyllabique. Après un bref délai, les ventricules se contractent en même temps, forçant le sang à traverser les valves semi-lunaires pour atteindre l'aorte et l'artère transportant le sang vers les poumons (via l'artère pulmonaire). La fermeture des valves semi-lunaires produit un son « dup » monosyllabique.

    L'illustration A montre une diastole cardiaque. Le muscle cardiaque est détendu et le sang circule dans les oreillettes et les ventricules du cœur. L'illustration B montre une systole auriculaire ; les oreillettes se contractent, poussant le sang dans les ventricules, qui sont détendus. L'illustration C montre une diastole auriculaire ; une fois les oreillettes relâchées, les ventricules se contractent, expulsant le sang hors du cœur.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Au cours d'une (a) diastole cardiaque, le muscle cardiaque est détendu et le sang circule dans le cœur. Au cours de (b) la systole auriculaire, les oreillettes se contractent, poussant le sang dans les ventricules. Au cours de la diastole auriculaire (c), les ventricules se contractent, forçant le sang à sortir du cœur.

    Le pompage du cœur est fonction des cellules du muscle cardiaque, ou cardiomyocytes, qui constituent le muscle cardiaque. Les cardiomyocytes, illustrés sur la figure\(\PageIndex{4}\), sont des cellules musculaires distinctes qui sont striées comme le muscle squelettique mais pompent rythmiquement et involontairement comme les muscles lisses ; elles sont reliées par des disques intercalés exclusifs au muscle cardiaque. Ils sont auto-stimulés pendant un certain temps et les cardiomyocytes isolés battront s'ils reçoivent le bon équilibre entre nutriments et électrolytes.

    La micrographie montre des cellules du muscle cardiaque, qui sont oblongues et présentent des stries proéminentes.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Les cardiomyocytes sont des cellules musculaires striées présentes dans le tissu cardiaque. (source : modification des travaux du Dr. S. Girod et Anton Becker ; données à barres d'échelle de Matt Russell)

    Le battement autonome des cellules du muscle cardiaque est régulé par le stimulateur cardiaque interne qui utilise des signaux électriques pour chronométrer les battements du cœur. Les signaux électriques et les actions mécaniques, illustrés sur la figure\(\PageIndex{5}\), sont étroitement liés. Le stimulateur cardiaque interne prend naissance au niveau du nœud sino-auriculaire (SA), situé près de la paroi de l'oreillette droite. Des charges électriques sont émises spontanément par le nœud SA, provoquant la contraction des deux oreillettes à l'unisson. Le pouls atteint un second nœud, appelé nœud auriculo-ventriculaire (AV), situé entre l'oreillette droite et le ventricule droit, où il s'arrête pendant environ 0,1 seconde avant de se propager aux parois des ventricules. À partir du nœud AV, l'impulsion électrique pénètre dans le faisceau de His, puis vers les branches gauche et droite qui traversent le septum interventriculaire. Enfin, les fibres de Purkinje conduisent l'impulsion du sommet du cœur jusqu'au myocarde ventriculaire, puis les ventricules se contractent. Cette pause permet aux oreillettes de se vider complètement dans les ventricules avant que ceux-ci ne pompent le sang. Les impulsions électriques du cœur produisent des courants électriques qui circulent dans tout le corps et peuvent être mesurés sur la peau à l'aide d'électrodes. Ces informations peuvent être observées sous la forme d'un électrocardiogramme (ECG), c'est-à-dire un enregistrement des impulsions électriques du muscle cardiaque.

    Le nœud sino-auriculaire est situé au sommet de l'oreillette droite et le nœud auriculo-ventriculaire est situé entre l'oreillette droite et le ventricule droit. Le rythme cardiaque commence par une impulsion électrique au niveau du nœud sino-auriculaire, qui se propage à travers les parois des oreillettes, ce qui entraîne une augmentation de la lecture de l'ECG. Le signal se réunit ensuite au niveau du nœud auriculo-ventriculaire, provoquant une brève aplatissement de la lecture de l'ECG. Ensuite, le signal passe du nœud auriculo-ventriculaire aux fibres de Purkinje, qui partent du nœud auriculo-ventriculaire et descendent vers le milieu du cœur, entre les deux ventricules, puis remontent les côtés des ventricules. Lorsque le signal passe par les fibres de Purkinje, la lecture de l'ECG diminue. Le signal se propage ensuite à travers les parois du ventricule, et les ventricules se contractent, ce qui entraîne une forte augmentation de l'ECG. La pointe est suivie d'une ligne plate, plus longue que la première, puis d'une bosse.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Les battements du cœur sont régulés par une impulsion électrique qui provoque la lecture caractéristique d'un ECG. Le signal est émis au niveau de la valve sino-auriculaire. Le signal (a) se propage ensuite aux oreillettes, provoquant leur contraction. Le signal est (b) retardé au niveau du nœud auriculo-ventriculaire avant d'être transmis à (c) l'apex cardiaque. Ce délai permet aux oreillettes de se détendre avant que les (d) ventricules ne se contractent. La dernière partie du cycle ECG prépare le cœur au battement suivant.

    Lien vers l'apprentissage

    Visitez ce site et sélectionnez le menu déroulant « Le système électrique de votre cœur » pour voir le « stimulateur cardiaque » du cœur en action.

    Artères, veines et capillaires

    Le sang du cœur est transporté à travers le corps par un réseau complexe de vaisseaux sanguins (Figure\(\PageIndex{6}\)). Les artères retirent le sang du cœur. L'artère principale est l'aorte qui se ramifie en artères principales qui acheminent le sang vers différents membres et organes. Ces artères principales comprennent l'artère carotide qui achemine le sang vers le cerveau, les artères brachiales qui acheminent le sang vers les bras et l'artère thoracique qui achemine le sang vers le thorax puis dans les artères hépatique, rénale et gastrique pour le foie, les reins et l'estomac, respectivement. L'artère iliaque achemine le sang vers les membres inférieurs. Les artères principales divergent en artères secondaires, puis en vaisseaux plus petits appelés artérioles, pour pénétrer plus profondément dans les muscles et les organes du corps.

    L'illustration montre les principaux vaisseaux sanguins humains. Du cœur, le sang est pompé dans l'aorte et distribué dans les artères systémiques. Les artères carotides amènent le sang vers la tête. Les artères brachiales acheminent le sang vers les bras. L'aorte thoracique amène le sang dans le tronc du corps le long de la colonne vertébrale. Les artères hépatique, gastrique et rénale, qui partent de l'aorte thoracique, acheminent le sang vers le foie, l'estomac et les reins, respectivement. L'artère iliaque amène le sang aux jambes. Le sang est renvoyé au cœur par deux veines principales, la veine cave supérieure en haut et la veine cave inférieure en bas. Les veines jugulaires renvoient le sang de la tête. Les veines de la basilique renvoient le sang des bras. Les veines hépatiques, gastriques et rénales renvoient le sang du foie, de l'estomac et des reins, respectivement. La veine iliaque renvoie le sang des jambes.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Les principales artères et veines humaines sont illustrées. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

    Les artérioles divergent dans les lits capillaires. Les lits capillaires contiennent un grand nombre (10 à 100) de capillaires qui se ramifient entre les cellules et les tissus du corps. Les capillaires sont des tubes de diamètre étroit qui peuvent faire passer les globules rouges en une seule file et sont les sites d'échange de nutriments, de déchets et d'oxygène avec les tissus au niveau cellulaire. Le liquide pénètre également dans l'espace interstitiel à partir des capillaires. Les capillaires convergent à nouveau vers des veinules qui se connectent à des veines secondaires qui se connectent finalement aux veines principales qui ramènent le sang riche en dioxyde de carbone vers le cœur. Les veines sont des vaisseaux sanguins qui ramènent le sang vers le cœur. Les veines principales drainent le sang des mêmes organes et membres que ceux que les artères principales alimentent. Le liquide est également ramené au cœur par le système lymphatique.

    La structure des différents types de vaisseaux sanguins reflète leur fonction ou leurs couches. Trois couches distinctes, ou tuniques, forment les parois des vaisseaux sanguins (Figure\(\PageIndex{7}\)). La première tunique est un revêtement intérieur lisse de cellules endothéliales en contact avec les globules rouges. La tunique endothéliale est continue avec l'endocarde du cœur. Dans les capillaires, cette couche unique de cellules est le lieu de diffusion de l'oxygène et du dioxyde de carbone entre les cellules endothéliales et les globules rouges, ainsi que le site d'échange par endocytose et exocytose. Le mouvement des matériaux au site des capillaires est régulé par la vasoconstriction, le rétrécissement des vaisseaux sanguins et la vasodilatation, l'élargissement des vaisseaux sanguins ; ceci est important pour la régulation globale de la pression artérielle.

    Les veines et les artères comportent deux autres tuniques qui entourent l'endothélium : la tunique centrale est composée de muscles lisses et la couche externe est constituée de tissu conjonctif (collagène et fibres élastiques). Le tissu conjonctif élastique étire et soutient les vaisseaux sanguins, tandis que la couche musculaire lisse aide à réguler le flux sanguin en modifiant la résistance vasculaire par vasoconstriction et vasodilatation. Les artères ont des muscles lisses et du tissu conjonctif plus épais que les veines pour supporter la pression et la vitesse plus élevées du sang fraîchement pompé. Les veines ont des parois plus fines car la pression et le débit sont beaucoup plus faibles. De plus, les veines ont une structure différente de celle des artères en ce sens que les veines sont dotées de valves qui empêchent le reflux du sang. Comme les veines doivent agir contre la gravité pour faire revenir le sang vers le cœur, la contraction du muscle squelettique contribue au retour du sang vers le cœur.

    Les illustrations A et B montrent que les artères et les veines se composent de trois couches : un endothélium interne appelé tunique intima, une couche intermédiaire de muscles lisses et de fibres élastiques appelée tunique moyenne, et une couche externe de tissus conjonctifs et de fibres élastiques appelée tunique externe. Les deux couches externes sont plus fines dans la veine que dans l'artère. La cavité centrale est appelée lumen. Les veines ont des valves qui s'étendent jusqu'à la lumière.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : Les artères et les veines se composent de trois couches : une tunique externe, une tunique moyenne et une tunique intima interne. Les capillaires sont constitués d'une seule couche de cellules épithéliales, la tunique intima. (source : modification des travaux par le NCI, le NIH)

    Résumé

    Le muscle cardiaque pompe le sang à travers trois divisions du système circulatoire : coronaire, pulmonaire et systémique. Il y a une oreillette et un ventricule sur le côté droit et un oreillette et un ventricule sur le côté gauche. Le pompage du cœur est fonction des cardiomyocytes, des cellules musculaires distinctes qui sont striées comme le muscle squelettique mais qui pompent rythmiquement et involontairement comme les muscles lisses. Le stimulateur cardiaque interne prend naissance au niveau du nœud sino-auriculaire, situé près de la paroi de l'oreillette droite. Les charges électriques proviennent du nœud SA, provoquant la contraction des deux oreillettes à l'unisson, puis le pouls atteint le nœud auriculo-ventriculaire situé entre l'oreillette droite et le ventricule droit. Une pause dans le signal électrique permet aux oreillettes de se vider complètement dans les ventricules avant que les ventricules ne pompent le sang. Le sang du cœur est transporté dans tout le corps par un réseau complexe de vaisseaux sanguins ; les artères prélèvent le sang du cœur et les veines le ramènent vers le cœur.

    Lexique

    angine
    douleur causée par un blocage partiel des artères coronaires par l'accumulation de plaque et le manque d'oxygène dans le muscle cardiaque
    aorte
    artère principale du corps qui prélève le sang du cœur
    artériole
    petit vaisseau qui relie une artère à un lit capillaire
    artère
    vaisseau sanguin qui évacue le sang du cœur
    athérosclérose
    accumulation de plaques graisseuses dans les artères coronaires du cœur
    valve auriculo-ventriculaire
    lambeau membraneux unidirectionnel de tissu conjonctif situé entre l'oreillette et le ventricule du côté droit du cœur ; également connu sous le nom de valve tricuspide
    valve bicuspide
    (également valve mitrale ; valve auriculo-ventriculaire gauche) lambeau membraneux unidirectionnel situé entre l'oreillette et le ventricule du côté gauche du cœur
    capillaire
    le plus petit vaisseau sanguin qui permet le passage des cellules sanguines individuelles et le site de diffusion de l'échange d'oxygène et de nutriments
    lit capillaire
    un grand nombre de capillaires qui convergent pour acheminer le sang vers un organe ou un tissu particulier
    cycle cardiaque
    remplir et vider le cœur de sang par des signaux électriques qui provoquent la contraction et la relaxation des muscles cardiaques
    cardiomyocyte
    cellule spécialisée du muscle cardiaque striée mais qui se contracte involontairement comme un muscle lisse
    artère coronaire
    vaisseau qui alimente le tissu cardiaque en sang
    veine coronaire
    vaisseau qui transporte le sang du tissu cardiaque vers les cavités du cœur
    diastole
    phase de relaxation du cycle cardiaque lorsque le cœur est détendu et que les ventricules se remplissent de sang
    électrocardiogramme (ECG)
    enregistrement des impulsions électriques du muscle cardiaque
    endocarde
    couche de tissu la plus interne du cœur
    épicarde
    couche tissulaire la plus externe du cœur
    veine cave inférieure
    draine le sang des veines provenant des organes inférieurs et des jambes
    infarctus du myocarde
    (également crise cardiaque) obstruction complète des artères coronaires et mort du tissu musculaire cardiaque
    myocarde
    cellules du muscle cardiaque qui constituent la couche intermédiaire et la majeure partie de la paroi cardiaque
    péricarde
    couche membranaire protégeant le cœur ; faisant également partie de l'épicarde
    valve semi-lunaire
    lambeau membraneux de tissu conjonctif situé entre l'aorte et un ventricule cardiaque (valvules semi-lunaires aortiques ou pulmonaires)
    nœud sino-auriculaire (SA)
    stimulateur cardiaque interne du cœur, situé près de la paroi de l'oreillette droite
    veine cave supérieure
    draine le sang de la veine jugulaire qui provient du cerveau et des veines qui proviennent des bras
    systole
    phase de contraction du cycle cardiaque lorsque les ventricules pompent le sang dans les artères
    valve tricuspide
    lambeau membraneux unidirectionnel de tissu conjonctif situé entre l'oreillette et le ventricule du côté droit du cœur ; également connu sous le nom de valve auriculo-ventriculaire
    vasoconstriction
    rétrécissement d'un vaisseau sanguin
    vasodilatation
    élargissement d'un vaisseau sanguin
    veine
    vaisseau sanguin qui ramène le sang vers le cœur
    veine cava
    veine principale du corps renvoyant le sang des parties supérieure et inférieure du corps ; voir la veine cave supérieure et la veine cave inférieure
    venule
    vaisseau sanguin qui relie un lit capillaire à une veine