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15.4 : Mollusques et annélides

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    Les mollusques constituent un groupe diversifié (85 000 espèces décrites) composé principalement d'espèces marines. Ils se présentent sous différentes formes, allant de grands calmars et poulpes prédateurs, dont certains font preuve d'une grande intelligence, à de petites formes de pâturage aux coquilles finement sculptées et colorées. Les annélides comprennent traditionnellement les oligochètes, qui comprennent les vers de terre et les sangsues, les polychètes, qui constituent un groupe marin, et deux autres classes plus petites.

    Les phylums Mollusca et Annelida appartiennent à un clade appelé Lophotrochozoa, qui comprend également le phylum Nemertea, ou vers ruban (Figure 15.1.2). Ils se distinguent des ecdysozoaires (nématodes et arthropodes) sur la base des preuves issues de l'analyse de leur ADN, ce qui a changé notre vision des relations entre les invertébrés.

    Phylum Mollusca

    Les mollusques constituent le phylum prédominant en milieu marin, où l'on estime que 23 pour cent de toutes les espèces marines connues appartiennent à ce phylum. C'est le deuxième phylum d'animaux le plus diversifié avec plus de 75 000 espèces décrites. Le nom « mollusque » signifie un corps mou, car les premières descriptions des mollusques proviennent de l'observation de seiches non décortiquées à corps mou (espèces apparentées au calmar). Bien que les formes corporelles des mollusques varient, ils partagent des caractéristiques clés, telles qu'un pied ventral et musculaire qui est généralement utilisé pour la locomotion ; la masse viscérale, qui contient la plupart des organes internes de l'animal ; et un manteau dorsal, qui est un lambeau de tissu au-dessus de la masse viscérale qui crée un espace appelé la cavité du manteau. Le manteau peut ou non sécréter une enveloppe de carbonate de calcium. De plus, de nombreux mollusques ont une structure raclante à la bouche, appelée radula (Figure\(\PageIndex{1}\)).

    La forme et la fonction du pied musculaire varient en fonction du type de mollusque (décrit ci-dessous dans la section sur la diversité des mollusques). Il s'agit d'un organe rétractable et extensible, utilisé pour la locomotion et l'ancrage. Les mollusques sont des eucélomates, mais la cavité cœlomique est limitée à une cavité entourant le cœur chez les animaux adultes. La cavité du manteau, formée à l'intérieur du manteau, se développe indépendamment de la cavité coelomique. Il s'agit d'un espace polyvalent qui abrite les branchies, l'anus, des organes permettant de détecter les particules alimentaires présentes dans l'eau et une sortie pour les gamètes. La plupart des mollusques ont un système circulatoire ouvert avec un cœur qui fait circuler l'hémolymphe dans des espaces ouverts autour des organes. Les poulpes et les calmars font exception à cette règle et possèdent un système circulatoire fermé avec deux cœurs qui font circuler le sang dans les branchies et un troisième cœur systémique qui pompe le sang dans le reste du corps.

    ART CONNECTION

    L'illustration montre une coupe transversale d'un escargot. Le corps de l'escargot s'appelle la masse viscérale. La bouche mène à l'estomac et aux intestins, situés dorsalement dans la masse viscérale, puis à l'anus, qui débouche dans la cavité située à l'intérieur du manteau à l'avant de la coquille. Une glande digestive se connecte à l'estomac. Deux cordons nerveux s'enroulent autour de l'œsophage et s'étendent vers l'arrière le long du bas de l'animal. Le cœur est situé près de l'estomac et est relié aux branchies de la cavité du manteau frontal. Le coelom se trouve près du cœur et des branchies. La masse viscérale est entourée d'un manteau. Une coque recouvre le manteau.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Il existe de nombreuses espèces et variantes de mollusques ; l'anatomie des mollusques gastéropodes est présentée ici, qui partage de nombreuses caractéristiques communes à d'autres groupes.

    Laquelle des affirmations suivantes concernant l'anatomie d'un mollusque est fausse ?

    1. Les mollusques ont une radula pour gratter les aliments.
    2. Les mollusques ont des cordons nerveux ventraux.
    3. Le tissu situé sous la coquille s'appelle le manteau.
    4. La cavité du manteau contient de l'hémolymphe.

    Diversité des mollusques

    Ce phylum comprend sept classes : Aplacophora, monoplacophora, polyplacophora, bivalvia, gastropodes, céphalopodes et scaphopodes.

    La classe Aplacophora (« ne portant aucune plaque ») comprend les animaux ressemblant à des vers vivant principalement au fond des océans. Ces animaux n'ont pas de carapace mais ont des spicules d'aragonite sur leur peau. Les membres de la classe des monoplacophores (« portant une plaque ») ont une seule coque en forme de capuchon qui entoure le corps. Les monoplacophores étaient considérés comme éteints et connus uniquement sous le nom de fossiles jusqu'à la découverte de Neopilina galatheae en 1952. Aujourd'hui, les scientifiques ont identifié près de deux douzaines d'espèces vivantes.

    Les animaux de la classe des Polyplacophores (« porteurs de nombreuses plaques ») sont communément appelés « chitons » et portent une carapace en forme d'armure recouverte de huit plaques (Figure\(\PageIndex{2}\)). Ces animaux ont un large pied ventral adapté à la fixation aux rochers et un manteau qui s'étend au-delà de la carapace sous la forme d'une ceinture. Ils respirent avec des cténidies (branchies) présentes sur la face ventrale. Ces animaux ont une radula modifiée pour être grattée. Une seule paire de néphridies destinées à l'excrétion est présente.

    La photo montre un chiton, qui a un corps ovale avec une armure en forme de plaque divisée en segments.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Ce chiton de la classe Polyplacophora possède une coque en huit plaques indiquant sa classe. (crédit : Jerry Kirkhart)

    La classe Bivalvia (« deux coquilles ») comprend les palourdes, les huîtres, les moules, les pétoncles et les panopes. On les trouve dans les milieux marins et d'eau douce. Comme leur nom l'indique, les bivalves sont enfermés dans une paire de coquilles (ou valves) articulées sur la face dorsale. Le corps est aplati sur les côtés. Ils se nourrissent en filtrant les particules de l'eau et la radula est absente. Ils échangent des gaz à l'aide d'une paire de cténidies, et l'excrétion et l'osmorégulation sont effectuées par une paire de néphridies. Chez certaines espèces, les bords postérieurs du manteau peuvent fusionner pour former deux siphons qui inhalent et expirent de l'eau. Certains bivalves, comme les huîtres et les moules, ont la capacité unique de sécréter et de déposer une nacre calcaire ou « nacre » autour des particules étrangères qui pénètrent dans la cavité du manteau. Cette propriété est exploitée commercialement pour produire des perles.

    Les gastéropodes (« pied ventre ») comprennent des mollusques bien connus tels que les escargots, les limaces, les conques, les lièvres de mer et les papillons de mer. Les gastéropodes comprennent les espèces à carapace ainsi que les espèces à carapace réduite. Ces animaux sont asymétriques et présentent généralement une carapace enroulée (Figure\(\PageIndex{3}\)).

    La partie a montre un escargot terrestre avec une carapace enroulée et de longs tentacules. La partie b montre une limace qui ressemble à un escargot sans coquille.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : (a) Comme de nombreux gastéropodes, cet escargot possède un pied ventral et une carapace enroulée. (b) Cette limace, qui est également un gastéropode, est dépourvue de carapace. (crédit a : modification d'une œuvre par Murray Stevenson ; crédit b : modification d'une œuvre par Rosendahl)

    La masse viscérale des espèces à carapace est typiquement tordue et le pied est modifié pour ramper. La plupart des gastéropodes ont une tête avec des tentacules qui soutiennent les yeux. Une radula complexe est utilisée pour gratter les particules alimentaires du substrat. La cavité du manteau renferme les cténidies ainsi qu'une paire de néphridies.

    La classe des céphalopodes (animaux « pieds de tête ») comprend les poulpes, les calmars, les seiches et les nautilus. Les céphalopodes comprennent les groupes à coquille et à carapace réduite. Ils présentent une coloration vive, généralement observée dans les calmars et les poulpes, utilisés pour le camouflage. La capacité de certaines pieuvres à ajuster rapidement leurs couleurs pour imiter un motif de fond ou pour surprendre un prédateur est l'une des prouesses les plus impressionnantes de ces animaux. Tous les animaux de cette classe sont des prédateurs et ont des mâchoires en forme de bec. Tous les céphalopodes ont un système nerveux bien développé, des yeux complexes et un système circulatoire fermé. Le pied est lobé et transformé en tentacules et en entonnoir, qui servent à la locomotion. Des drageons sont présents sur les tentacules des poulpes et des calmars. Les cténidies sont enfermées dans une grande cavité du manteau et sont desservies par de gros vaisseaux sanguins, chacun ayant son propre cœur.

    Les céphalopodes (Figure\(\PageIndex{4}\)) peuvent se déplacer rapidement par propulsion par jet en contractant la cavité du manteau pour éjecter de force un jet d'eau. Les céphalopodes ont des sexes distincts et les femelles de certaines espèces s'occupent des œufs pendant une longue période. Bien que la carapace soit très réduite et interne chez les calmars et les seiches, et totalement absente chez le poulpe, les nautilus vivent à l'intérieur d'une coquille spiralée à chambres multiples remplie de gaz ou d'eau pour réguler leur flottabilité.

    La partie a montre un nautilus avec une coque enroulée à rayures brunes et blanches. Les tentacules dépassent de l'extrémité avant. La partie b montre un souhait de seiche, un corps trapu et de courts tentacules qui se fondent dans son environnement. La partie c montre un calmar de récif dont l'œil est situé derrière son long bec. De longs tentacules épais font saillie vers l'arrière du corps. La partie d montre une pieuvre avec des anneaux bleu vif sur tout le corps.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Le (a) nautilus, (b) la seiche géante, (c) le calmar de récif et (d) le poulpe à anneaux bleus appartiennent tous à la classe des céphalopodes. (crédit a : modification d'une œuvre par J. Baecker ; crédit b : modification d'une œuvre par Adrian Mohedano ; crédit c : modification d'une œuvre par Silke Baron ; crédit d : modification d'une œuvre par Angell Williams)

    Les membres de la classe des scaphopodes (« pieds de bateau ») sont communément appelés « défenses » ou « coquilles de dents ». Les coquilles dentaires sont ouvertes aux deux extrémités et sont généralement enfouies dans du sable, l'ouverture avant étant exposée à l'eau et la tête réduite faisant saillie de l'arrière de la carapace. Les carapaces dentaires possèdent une radula et un pied transformés en tentacules, chacun ayant une extrémité bulbeuse qui permet de capturer et de manipuler les proies (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    La photo montre des coquilles en forme de dents.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Antalis vulgaris montre la forme classique des Dentaliidae qui donne à ces animaux leur nom commun de « coquille de défense ». (crédit : Georges Jansoone)

    Annélide

    Les phylum annelida sont des vers segmentés que l'on trouve dans les milieux marins, terrestres et d'eau douce, mais la présence d'eau ou d'humidité est un facteur critique pour leur survie dans les habitats terrestres. Le nom du phylum est dérivé du mot latin annellus, qui signifie un petit anneau. Environ 16 500 espèces ont été décrites. Le phylum comprend des vers de terre, des vers polychètes et des sangsues. Comme les mollusques, les annélides présentent un développement protostomique.

    Les annélides sont symétriques bilatéralement et ont l'apparence d'un ver. Leur plan corporel segmenté particulier entraîne la répétition de caractéristiques internes et externes dans chaque segment du corps. Ce type de plan corporel s'appelle le métamérisme. On pense que l'avantage évolutif d'un tel plan corporel est la capacité qu'il permet l'évolution de modifications indépendantes dans différents segments qui remplissent différentes fonctions. L'ensemble du corps peut ensuite être divisé en tête, corps et queue.

    Processus physiologiques des annélides

    La peau des annélides est protégée par une cuticule plus fine que celle des ecdysozoaires et qui n'a pas besoin d'être muée pour se développer. Des extensions chitineuses ressemblant à des poils, ancrées dans la peau et dépassant de la cuticule, appelées chètes, sont présentes dans tous les segments de la plupart des groupes. Les chètes sont un des caractères caractéristiques des annélides. Les vers polychètes possèdent des membres appariés et non articulés appelés parapodies sur chaque segment utilisé pour la locomotion et la respiration. Sous la cuticule se trouvent deux couches de muscles, l'une s'étendant sur sa circonférence (circulaire) et l'autre le long du ver (longitudinale). Les annélides ont un véritable coelome dans lequel les organes sont répartis et baignés dans du liquide cœlomique. Les annélides possèdent un système digestif complet bien développé avec des organes spécialisés : bouche, pharynx musculaire, œsophage et récolte. Une vue en coupe transversale d'un segment du corps d'un ver de terre est présentée sur la figure\(\PageIndex{6}\) ; chaque segment est limité par une membrane qui divise la cavité corporelle en compartiments.

    Les annélides ont un système circulatoire fermé avec des « cœurs » qui pompent les muscles dans les segments antérieurs, des vaisseaux sanguins dorsaux et ventraux qui parcourent le corps avec des connexions dans chaque segment et des capillaires qui desservent les tissus individuels. L'échange de gaz se produit à travers la surface humide du corps. L'excrétion est réalisée par des paires de « reins » primitifs appelés métanéphridies, qui se composent d'un tubule alambiqué et d'un entonnoir cilié ouvert présent dans chaque segment. Les annélides ont un système nerveux bien développé avec deux cordons nerveux ventraux et un anneau nerveux constitué de ganglions fusionnés autour du pharynx.

    L'illustration montre une coupe transversale d'un annélide. Le corps est divisé en compartiments segmentés. Un intestin en forme de U traverse le milieu des compartiments et deux cordons nerveux ventraux longent le fond. Dans chaque segment, les cordons nerveux sont connectés les uns aux autres. Un vaisseau sanguin dorsal se trouve au-dessus de l'intestin et un vaisseau sanguin ventral repose en dessous. D'autres vaisseaux relient les vaisseaux dorsaux et ventraux. Le néphridium est relié à la barrière séparant les compartiments et consiste en un long serpentin relié à une cloche en forme de trompette.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Dans ce schéma montrant l'anatomie de base des annélides, le système digestif est indiqué en vert, le système nerveux est indiqué en jaune et le système circulatoire est indiqué en rouge.

    Les annélides peuvent être monoïques avec des gonades permanentes (comme chez les vers de terre et les sangsues) ou dioïques avec des gonades temporaires ou saisonnières (comme chez les polychètes).

    CONCEPT EN ACTION

    Cette vidéo et cette animation offrent un aperçu rapproché de l'anatomie des annélides.

    Diversité annélide

    Le phylum Annelida comprend les classes Polychaeta et Clitellata (Figure\(\PageIndex{7}\)) ; cette dernière contient les sous-classes Oligochaeta, Hirudinoidea et Branchiobdellida.

    Les vers de terre sont les membres les plus abondants de la sous-classe des Oligochètes, qui se distinguent par la présence du clitellum, une structure circulaire de la peau qui sécrète du mucus pour lier les individus reproducteurs et forme un cochon protecteur pour les œufs. Ils possèdent également quelques chètes réduites (oligo- = « peu » ; -chètes = « poils »). Le nombre et la taille des chètes sont considérablement réduits dans les oligochètes par rapport aux polychètes (poly- = « plusieurs » ; -chètes = « poils »). Les chètes des polychètes sont également disposées dans des appendices charnus, plats et appariés sur chaque segment appelé parapodie.

    La sous-classe Hirudinoidea comprend les sangsues. Les différences significatives entre les sangsues et les autres annélides incluent le développement de drageons aux extrémités antérieure et postérieure et l'absence de chaetes. De plus, la segmentation de la paroi corporelle peut ne pas correspondre à la segmentation interne de la cavité coelomique. Cette adaptation peut permettre aux sangsues de gonfler lorsqu'elles ingèrent du sang provenant de vertébrés hôtes. La sous-classe Branchiobdellida comprend environ 150 espèces qui présentent des similitudes avec les sangsues et les oligochètes. Toutes les espèces sont des symbiotes obligatoires, ce qui signifie qu'elles ne peuvent survivre qu'associées à leur hôte, principalement aux écrevisses d'eau douce. Ils se nourrissent des algues qui poussent sur la carapace des écrevisses.

    La partie a montre un ver de terre et la partie b montre une grosse sangsue qui essaie de s'accrocher à la main d'une personne.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : Le (a) ver de terre et (b) la sangsue sont tous deux des annélides. (crédit a : modification d'une œuvre par « schizoform » /Flickr ; crédit b : modification d'une œuvre par « Sarah G... » /Flickr)

    Résumé de la section

    Le phylum Mollusca est un vaste groupe d'invertébrés principalement marins. Les mollusques présentent des morphologies variées. De nombreux mollusques sécrètent une coquille calcaire pour se protéger, mais chez d'autres espèces, la carapace est réduite ou absente. Les mollusques sont des protostomes. L'épiderme dorsal des mollusques est modifié pour former le manteau, qui entoure la cavité du manteau et les organes viscéraux. Cette cavité est distincte de la cavité cœlomique que l'animal adulte conserve autour du cœur. La respiration est facilitée par des branchies appelées cténidies. Un grattoir chitineux appelé radula est présent dans la plupart des mollusques. Les mollusques sont pour la plupart dioïques et sont divisés en sept classes.

    Le phylum Annelida comprend des animaux segmentés ressemblant à des vers. La segmentation est à la fois externe et interne, ce que l'on appelle le métamérisme. Les annélides sont des protostomes. La présence de poils chitineux appelés chètes est caractéristique de la plupart des membres. Ces animaux ont un système nerveux et digestif bien développé. Les annélides polychètes présentent des parapodies qui participent à la locomotion et à la respiration. Les meuniers sont vus dans l'ordre des Hirudinea. Les systèmes de reproduction incluent des sexes séparés et l'hermaphrodisme.

    Connexions artistiques

    Figure\(\PageIndex{1}\) : Laquelle des affirmations suivantes concernant l'anatomie d'un mollusque est fausse ?

    R. Les mollusques ont une radula qui permet de gratter les aliments.
    B. Les mollusques possèdent des cordons nerveux ventraux.
    C. Le tissu situé sous la coquille s'appelle le manteau.
    D. La cavité du manteau contient de l'hémolymphe.

    Réponse

    D

    Lexique

    Annélide
    un phylum d'animaux ressemblant à des vers avec métamérisme
    chaeta
    une projection chitineuse provenant de la cuticule trouvée chez les annélides
    clitellum
    une bande spécialisée de segments fusionnés dans certaines annélides, qui facilite la reproduction
    cténidies
    branchies spécialisées chez les mollusques
    Lophotrochozoaires
    un clade d'organismes invertébrés qui constitue un groupe frère des Ecdysozoaires
    manteau
    un épiderme spécialisé qui entoure tous les organes viscéraux et sécrète des coquilles chez les mollusques
    métamérisme
    ayant une série de structures corporelles similaires à l'intérieur et à l'extérieur, telles que des segments
    Mollusques
    un phylum de protostomes aux corps mous et sans segmentation
    nacre
    une sécrétion calcaire produite par les mollusques bivalves pour recouvrir la face interne des coquilles et pour recouvrir les matières particulaires étrangères
    radula
    organe racleur ressemblant à une langue orné d'ornements chitineux que l'on trouve dans la plupart des mollusques

    Contributeurs et attributions