13.2 : Origines eucaryotes

Les fossiles et les preuves génétiques suggèrent que les cellules procaryotes ont été les premiers organismes sur Terre. Ces cellules sont apparues il y a environ 3,5 milliards d'années, soit environ 1 milliard d'années après la formation de la Terre, et étaient les seules formes de vie de la planète jusqu'à l'apparition des cellules eucaryotes il y a environ 2,1 milliards d'années. Au cours du règne procaryote, des procaryotes photosynthétiques ont évolué, capables d'appliquer l'énergie de la lumière solaire pour synthétiser des matières organiques (comme les glucides) à partir du dioxyde de carbone et d'une source d'électrons (telle que l'hydrogène, le sulfure d'hydrogène ou l'eau).

La photosynthèse utilisant de l'eau comme donneur d'électrons consomme du dioxyde de carbone et libère de l'oxygène moléculaire (O ₂) en tant que sous-produit. Le fonctionnement des bactéries photosynthétiques pendant des millions d'années a progressivement saturé l'eau de la Terre en oxygène, puis oxygéné l'atmosphère, qui contenait auparavant des concentrations beaucoup plus élevées de dioxyde de carbone et des concentrations d'oxygène beaucoup plus faibles. Les anciens procaryotes anaérobies de l'époque ne pouvaient pas fonctionner dans leur nouvel environnement aérobie. Certaines espèces ont péri, tandis que d'autres ont survécu dans les environnements anaérobies restants sur Terre. D'autres procaryotes anciens ont développé des mécanismes, tels que la respiration aérobie, pour exploiter l'atmosphère oxygénée en utilisant l'oxygène pour stocker l'énergie contenue dans les molécules organiques. La respiration aérobie est un moyen plus efficace d'obtenir de l'énergie à partir de molécules organiques, ce qui a contribué au succès de ces espèces (comme en témoignent le nombre et la diversité des organismes aérobies vivant sur Terre aujourd'hui). L'évolution des procaryotes aérobies a été une étape importante vers l'évolution du premier eucaryote, mais plusieurs autres caractéristiques distinctives ont dû également évoluer.

Endosymbiose

L'origine des cellules eucaryotes était largement un mystère jusqu'à ce qu'une hypothèse révolutionnaire soit examinée de manière approfondie dans les années 1960 par Lynn Margulis. La théorie endosymbiotique affirme que les eucaryotes sont le produit d'une cellule procaryote qui en engloutit une autre, d'une vie dans une autre et d'une évolution conjointe au fil du temps jusqu'à ce que les cellules séparées ne soient plus reconnaissables en tant que telles. Cette hypothèse autrefois révolutionnaire a immédiatement été convaincante et est aujourd'hui largement acceptée, les travaux se poursuivant pour découvrir les étapes de ce processus évolutif ainsi que les principaux acteurs. Il est devenu évident que de nombreux gènes eucaryotes nucléaires et la machinerie moléculaire responsable de la réplication et de l'expression de ces gènes semblent étroitement liés aux Archées. D'autre part, les organites métaboliques et les gènes responsables de nombreux processus de récupération d'énergie avaient leur origine dans des bactéries. Il reste encore beaucoup à clarifier sur la façon dont cette relation s'est produite ; il s'agit toujours d'un domaine de découverte passionnant en biologie. Plusieurs événements endosymbiotiques ont probablement contribué à l'origine de la cellule eucaryote.

Mitochondries

Les cellules eucaryotes peuvent contenir entre un et plusieurs milliers de mitochondries, selon le niveau de consommation énergétique de la cellule. Chaque mitochondrie mesure de 1 à 10 micromètres de long et existe dans la cellule sous la forme d'un sphéroïde oblong qui se déplace, fusionne et se divise (Figure\(\PageIndex{1}\)). Cependant, les mitochondries ne peuvent pas survivre à l'extérieur de la cellule. Au fur et à mesure que l'atmosphère était oxygénée par la photosynthèse et que des procaryotes aérobies évoluaient avec succès, des preuves suggèrent qu'une cellule ancestrale a englouti et maintenu en vie un procaryote aérobie vivant librement. Cela a permis à la cellule hôte d'utiliser l'oxygène pour libérer l'énergie stockée dans les nutriments. Plusieurs sources de données soutiennent que les mitochondries sont dérivées de cet événement endosymbiotique. Les mitochondries ont la forme d'un groupe spécifique de bactéries et sont entourées de deux membranes, ce qui se produit lorsqu'un organisme lié à la membrane est englouti par un autre organisme lié à la membrane. La membrane interne mitochondriale comporte d'importants repliements ou crêtes qui ressemblent à la surface extérieure texturée de certaines bactéries.

Figure\(\PageIndex{1}\) : Sur cette micrographie électronique à transmission des mitochondries d'une cellule pulmonaire de mammifère, les crêtes, c'est-à-dire les plis de la membrane interne des mitochondries, peuvent être vus en coupe transversale. (crédit : modification de l'œuvre de Louisa Howard ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Les mitochondries se divisent d'elles-mêmes par un processus qui ressemble à une fission binaire chez les procaryotes. Les mitochondries possèdent leur propre chromosome d'ADN circulaire qui porte des gènes similaires à ceux exprimés par les bactéries. Les mitochondries possèdent également des ribosomes spéciaux et des ARN de transfert qui ressemblent à ces composants chez les procaryotes. Ces caractéristiques confirment toutes que les mitochondries étaient autrefois des procaryotes libres.

Chloroplastes

Les chloroplastes sont un type de plaste, un groupe d'organites apparentés dans les cellules végétales qui participent au stockage des amidons, des graisses, des protéines et des pigments. Les chloroplastes contiennent la chlorophylle, un pigment vert, et jouent un rôle dans la photosynthèse. Des études génétiques et morphologiques suggèrent que les plastes ont évolué à partir de l'endosymbiose d'une cellule ancestrale qui a englouti une cyanobactérie photosynthétique. Les plastes ont une taille et une forme similaires à celles des cyanobactéries et sont enveloppés par au moins deux membranes, correspondant aux membranes interne et externe des cyanobactéries. Comme les mitochondries, les plastes contiennent également des génomes circulaires et se divisent selon un processus qui rappelle la division des cellules procaryotes. Les chloroplastes des algues rouges et vertes présentent des séquences d'ADN étroitement apparentées à celles des cyanobactéries photosynthétiques, ce qui suggère que les algues rouges et vertes sont des descendants directs de cet événement endosymbiotique.

Les mitochondries ont probablement évolué avant les plastides, car tous les eucaryotes possèdent soit des mitochondries fonctionnelles, soit des organites semblables à des mitochondries. En revanche, les plastes ne se trouvent que dans un sous-ensemble d'eucaryotes, tels que les plantes terrestres et les algues. Une hypothèse des étapes évolutives menant au premier eucaryote est résumée dans la Figure\(\PageIndex{2}\).

Figure\(\PageIndex{2}\) : Le premier eucaryote pourrait provenir d'un procaryote ancestral qui avait subi une prolifération membranaire, une compartimentation de la fonction cellulaire (en un noyau, des lysosomes et un réticulum endoplasmique) et l'établissement de relations endosymbiotiques avec un un procaryote aérobie et, dans certains cas, un procaryote photosynthétique pour former respectivement des mitochondries et des chloroplastes.

Les étapes exactes menant à la première cellule eucaryote ne peuvent être que des hypothèses, et certaines controverses existent quant aux événements qui se sont réellement produits et dans quel ordre. On a émis l'hypothèse que les bactéries spirochètes auraient donné naissance à des microtubules et qu'un procaryote flagellé pourrait avoir fourni la matière première des flagelles et des cils eucaryotes. D'autres scientifiques suggèrent que la prolifération et la compartimentation des membranes, et non les événements endosymbiotiques, ont conduit au développement de mitochondries et de plastes. Cependant, la grande majorité des études soutiennent l'hypothèse endosymbiotique de l'évolution des eucaryotes.

Les premiers eucaryotes étaient unicellulaires comme la plupart des protistes le sont aujourd'hui, mais à mesure que les eucaryotes devenaient plus complexes, l'évolution de la multicellularité a permis aux cellules de rester petites tout en présentant des fonctions spécialisées. Les ancêtres des eucaryotes multicellulaires actuels auraient évolué il y a environ 1,5 milliard d'années.

Résumé de la section

Les premiers eucaryotes ont évolué à partir de procaryotes ancestraux par un processus impliquant la prolifération des membranes, la perte d'une paroi cellulaire, l'évolution d'un cytosquelette ainsi que l'acquisition et l'évolution d'organites. Les gènes eucaryotes nucléaires semblent provenir des Archées, tandis que la machinerie énergétique des cellules eucaryotes semble être d'origine bactérienne. Les mitochondries et les plastes sont nés d'événements endosymbiotiques lorsque des cellules ancestrales ont englouti une bactérie aérobie (dans le cas des mitochondries) et une bactérie photosynthétique (dans le cas des chloroplastes). L'évolution des mitochondries a probablement précédé celle des chloroplastes. Il existe des preuves d'événements endosymbiotiques secondaires au cours desquels les plastes semblent être le résultat d'une endosymbiose après un événement endosymbiotique antérieur.

Lexique

endosymbiose

l'engloutissement d'une cellule par une autre de telle sorte que la cellule engloutie survit et que les deux cellules en bénéficient ; le processus responsable de l'évolution des mitochondries et des chloroplastes chez les eucaryotes

plaste

membre d'un groupe d'organites apparentés dans les cellules végétales qui participent au stockage des amidons, des graisses, des protéines et des pigments

Contributeurs et attributions

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