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6.2 : Le cycle cellulaire

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    Le cycle cellulaire est une série ordonnée d'événements impliquant la croissance et la division cellulaires qui produisent deux nouvelles cellules filles. Les cellules sur le chemin de la division cellulaire passent par une série de stades de croissance, de réplication et de division de l'ADN, chronométrés avec précision et soigneusement régulés, qui produisent deux cellules génétiquement identiques. Le cycle cellulaire comporte deux phases principales : l'interphase et la phase mitotique (Figure\(\PageIndex{1}\)). Pendant l'interphase, la cellule se développe et l'ADN est répliqué. Pendant la phase mitotique, l'ADN répliqué et le contenu cytoplasmique sont séparés et la cellule se divise.

    Cette illustration montre le cycle cellulaire, qui comprend l'interphase et la phase mitotique. L'interphase est subdivisée en phases G1, S et G2. La croissance cellulaire se produit pendant les périodes G1 et G2, et la synthèse de l'ADN se produit pendant la phase S. La phase mitotique consiste en une mitose, au cours de laquelle la chromatine nucléaire est divisée, et en une cytokinèse, au cours de laquelle le cytoplasme est divisé, ce qui donne deux cellules filles.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Une cellule passe par une série de phases de manière ordonnée. Pendant l'interphase, G 1 implique la croissance cellulaire et la synthèse des protéines, la phase S implique la réplication de l'ADN et la réplication du centrosome, et G 2 implique la poursuite de la croissance et de la synthèse des protéines. La phase mitotique suit l'interphase. La mitose est une division nucléaire au cours de laquelle les chromosomes dupliqués sont séparés et répartis dans des noyaux filles. Habituellement, la cellule se divise après la mitose selon un processus appelé cytokinèse au cours duquel le cytoplasme est divisé et deux cellules filles se forment.

    Interphase

    Pendant l'interphase, la cellule subit des processus normaux tout en se préparant à la division cellulaire. Pour qu'une cellule passe de l'interphase à la phase mitotique, de nombreuses conditions internes et externes doivent être remplies. Les trois étapes d'interphase sont appelées G 1, S et G 2.

    Phase G 1

    La première étape de l'interphase est appelée phase G 1, ou premier espace, car peu de changements sont visibles. Cependant, au cours de l'étape G 1, la cellule est très active au niveau biochimique. La cellule accumule les éléments constitutifs de l'ADN chromosomique et des protéines associées, ainsi que des réserves d'énergie suffisantes pour terminer la réplication de chaque chromosome du noyau.

    Phase S

    Tout au long de l'interphase, l'ADN nucléaire reste dans une configuration de chromatine semi-condensée. Dans la phase S (phase de synthèse), la réplication de l'ADN entraîne la formation de deux copies identiques de chaque chromosome, des chromatides sœurs, qui sont solidement fixées à la région du centromère. À ce stade, chaque chromosome est composé de deux chromatides sœurs et constitue un chromosome dupliqué. Le centrosome est dupliqué pendant la phase S. Les deux centrosomes donneront naissance au fuseau mitotique, l'appareil qui orchestre le mouvement des chromosomes lors de la mitose. Le centrosome est constitué d'une paire de centrioles en forme de bâtonnets placés perpendiculairement l'un à l'autre. Les centrioles aident à organiser la division cellulaire. Les centrioles ne sont pas présents dans les centrosomes de nombreuses espèces eucaryotes, telles que les plantes et la plupart des champignons.

    Phase G 2

    Dans la phase G 2, ou deuxième espace, la cellule reconstitue ses réserves d'énergie et synthétise les protéines nécessaires à la manipulation des chromosomes. Certains organites cellulaires sont dupliqués et le cytosquelette est démantelé pour fournir des ressources au fuseau mitotique. Il peut y avoir une croissance cellulaire supplémentaire au cours de la phase G2. Les derniers préparatifs pour la phase mitotique doivent être terminés avant que la cellule ne puisse entrer dans le premier stade de la mitose.

    La phase mitotique

    Pour former deux cellules filles, le contenu du noyau et du cytoplasme doit être divisé. La phase mitotique est un processus en plusieurs étapes au cours duquel les chromosomes dupliqués sont alignés, séparés et déplacés vers des pôles opposés de la cellule, puis la cellule est divisée en deux nouvelles cellules filles identiques. La première partie de la phase mitotique, la mitose, est composée de cinq étapes qui permettent d'accomplir la division nucléaire. La deuxième partie de la phase mitotique, appelée cytokinèse, est la séparation physique des composants cytoplasmiques en deux cellules filles.

    Mitose

    La mitose est divisée en une série de phases (prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et télophase) qui entraînent la division du noyau cellulaire (Figure\(\PageIndex{2}\)).

    ART CONNECTION

    Ce diagramme montre les cinq phases de la mitose et de la cytokinèse. Pendant la prophase, les chromosomes se condensent et deviennent visibles, des fibres fusiformes émergent des centrosomes, les centrosomes se déplacent vers des pôles opposés et l'enveloppe nucléaire se décompose. Au cours de la prométaphase, les chromosomes continuent de se condenser et des kinétochores apparaissent aux centromères. Les microtubules du fuseau mitotique se fixent aux kinétochores. Au cours de la métaphase, les centrosomes se trouvent aux pôles opposés de la cellule. Les chromosomes s'alignent sur la plaque de métaphase et chaque chromatide sœur est attachée à des fibres fusiformes provenant des pôles opposés. Au cours de l'anaphase, les centromères se divisent en deux. Les chromatides sœurs, aujourd'hui appelées chromosomes, se déplacent vers les pôles opposés de la cellule. Certaines fibres fusiformes s'allongent, allongeant ainsi la cellule. Pendant la télophase, les chromosomes arrivent aux pôles opposés et commencent à se décondenser. L'enveloppe nucléaire se reforme. Lors de la cytokinèse chez les animaux, un sillon de clivage sépare les deux cellules filles. Chez les plantes, une plaque cellulaire, précurseur d'une nouvelle paroi cellulaire, sépare les deux cellules filles.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : La mitose des cellules animales est divisée en cinq étapes (prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et télophase) visualisées ici par microscopie optique avec fluorescence. La mitose s'accompagne généralement d'une cytokinèse, illustrée ici par un microscope électronique à transmission. (crédit « diagrammes » : modification du travail de Mariana Ruiz Villareal ; crédit « micrographies de mitose » : modification du travail de Roy van Heesbeen ; crédit « micrographie de cytokinèse » : modification des travaux par le Wadsworth Center, ministère de la Santé de l'État de New York ; donné à la Wikimedia Foundation ; données à barre d'échelle de Matt Russell)

    Lequel des énoncés suivants est le bon ordre des événements de la mitose ?

    1. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le kinétochore s'attache au fuseau mitotique. Le noyau se reforme et la cellule se divise. Les chromatides sœurs se séparent.
    2. Le kinétochore s'attache au fuseau mitotique. Les chromatides sœurs se séparent. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
    3. Le kinétochore s'attache à la plaque métaphasique. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le kinétochore se décompose et les chromatides sœurs se séparent. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
    4. Le kinétochore s'attache au fuseau mitotique. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le kinétochore se décompose et les chromatides sœurs se séparent. Le noyau se reforme et la cellule se divise.

    Au cours de la prophase, la « première phase », plusieurs événements doivent se produire pour permettre l'accès aux chromosomes du noyau. L'enveloppe nucléaire commence à se briser en petites vésicules, et l'appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique se fragmentent et se dispersent à la périphérie de la cellule. Le nucléole disparaît. Les centrosomes commencent à se déplacer vers les pôles opposés de la cellule. Les microtubules qui forment la base du fuseau mitotique s'étendent entre les centrosomes et les éloignent au fur et à mesure que les fibres des microtubules s'allongent. Les chromatides sœurs commencent à s'enrouler plus étroitement et deviennent visibles au microscope optique.

    Au cours de la prométaphase, de nombreux processus qui ont débuté en prophase continuent de progresser et aboutissent à la formation d'une connexion entre les chromosomes et le cytosquelette. Les vestiges de l'enveloppe nucléaire disparaissent. Le fuseau mitotique continue de se développer à mesure que de plus en plus de microtubules s'assemblent et s'étendent sur toute la longueur de l'ancienne zone nucléaire. Les chromosomes deviennent plus condensés et visuellement discrets. Chaque chromatide sœur se fixe aux microtubules fusiformes situés au niveau du centromère par l'intermédiaire d'un complexe protéique appelé kinétochore.

    Au cours de la métaphase, tous les chromosomes sont alignés dans un plan appelé plaque métaphasique, ou plan équatorial, à mi-chemin entre les deux pôles de la cellule. Les chromatides sœurs sont toujours étroitement liées les unes aux autres. À ce stade, les chromosomes sont condensés au maximum.

    Au cours de l'anaphase, les chromatides sœurs du plan équatorial se séparent au centromère. Chaque chromatide, désormais appelée chromosome, est rapidement tirée vers le centrosome auquel son microtubule était attaché. La cellule s'allonge visiblement lorsque les microtubules non kinétochores glissent l'un contre l'autre au niveau de la plaque métaphasique où ils se chevauchent.

    Au cours de la télophase, tous les événements qui ont préparé les chromosomes dupliqués pour la mitose au cours des trois premières phases sont inversés. Les chromosomes atteignent les pôles opposés et commencent à se décondenser (se décomposer). Les fuseaux mitotiques sont décomposés en monomères qui seront utilisés pour assembler les composants du cytosquelette de chaque cellule fille. Des enveloppes nucléaires se forment autour des chromosomes.

    CONCEPT EN ACTION

    Cette page de films illustre différents aspects de la mitose. Regardez le film intitulé « Microscopie DIC de la division cellulaire dans une cellule pulmonaire de triton » et identifiez les phases de la mitose.

    Cytokinèse

    La cytokinèse est la deuxième partie de la phase mitotique au cours de laquelle la division cellulaire est complétée par la séparation physique des composants cytoplasmiques en deux cellules filles. Bien que les stades de la mitose soient similaires pour la plupart des eucaryotes, le processus de cytokinèse est très différent pour les eucaryotes qui possèdent des parois cellulaires, comme les cellules végétales.

    Dans les cellules telles que les cellules animales dépourvues de parois cellulaires, la cytokinèse commence dès le début de l'anaphase. Un anneau contractile composé de filaments d'actine se forme juste à l'intérieur de la membrane plasmique, au niveau de l'ancienne plaque de métaphase. Les filaments d'actine tirent l'équateur de la cellule vers l'intérieur, formant une fissure. Cette fissure, ou « fissure », s'appelle le sillon de clivage. Le sillon s'approfondit à mesure que l'anneau d'actine se contracte, et finalement la membrane et la cellule sont clivées en deux (Figure\(\PageIndex{3}\)).

    Dans les cellules végétales, un sillon de clivage n'est pas possible en raison des parois cellulaires rigides qui entourent la membrane plasmique. Une nouvelle paroi cellulaire doit se former entre les cellules filles. Pendant l'interphase, l'appareil de Golgi accumule des enzymes, des protéines structurales et des molécules de glucose avant de se décomposer en vésicules et de se disperser dans la cellule en division. Au cours de la télophase, ces vésicules de Golgi se déplacent sur les microtubules pour s'accumuler au niveau de la plaque métaphasique. Là, les vésicules fusionnent du centre vers les parois cellulaires ; cette structure est appelée plaque cellulaire. Au fur et à mesure que de nouvelles vésicules fusionnent, la plaque cellulaire s'agrandit jusqu'à ce qu'elle fusionne avec la paroi cellulaire à la périphérie de la cellule. Les enzymes utilisent le glucose qui s'est accumulé entre les couches de la membrane pour construire une nouvelle paroi cellulaire de cellulose. Les membranes de Golgi deviennent la membrane plasmique de chaque côté de la nouvelle paroi cellulaire (Figure\(\PageIndex{3}\)).

    Cette illustration montre la cytokinèse dans une cellule animale typique et une cellule végétale typique. Dans une cellule animale, un anneau contractile de filaments d'actine forme un sillon de clivage qui divise la cellule en deux. Dans une cellule végétale, les vésicules de Golgi se rejoignent au niveau de la plaque métaphasique. Une plaque cellulaire se développe du centre vers l'extérieur et les vésicules forment une membrane plasmique qui divise le cytoplasme.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Dans la partie (a), un sillon de clivage se forme au niveau de l'ancienne plaque métaphasique de la cellule animale. La membrane plasmique est attirée par un anneau de fibres d'actine qui se contractent juste à l'intérieur de la membrane. Le sillon de clivage s'approfondit jusqu'à ce que les cellules soient pincées en deux. Dans la partie (b), les vésicules de Golgi se rejoignent au niveau de l'ancienne plaque métaphasique d'une cellule végétale. Les vésicules fusionnent et forment la plaque cellulaire. La plaque cellulaire croît du centre vers les parois cellulaires. De nouvelles parois cellulaires sont fabriquées à partir du contenu des vésicules.

    Phase G 0

    Toutes les cellules n'adhèrent pas au cycle cellulaire classique selon lequel une cellule fille nouvellement formée entre immédiatement en interphase, suivie de près par la phase mitotique. Les cellules de la phase G 0 ne se préparent pas activement à se diviser. La cellule est dans une phase de repos (inactive) après avoir quitté le cycle cellulaire. Certaines cellules entrent temporairement dans G 0 jusqu'à ce qu'un signal externe déclenche l'apparition de G 1. D'autres cellules qui ne se divisent jamais ou rarement, telles que les cellules nerveuses et musculaires cardiaques matures, restent en permanence dans G 0 (Figure\(\PageIndex{4}\)).

    Le cycle cellulaire est représenté par un graphique circulaire, composé de quatre étapes. Le stade S représente environ 40 % du cycle. Le stade G2 représente environ 19 %. La mitose représente 2 pour cent et G1 représente 39 pour cent. Une flèche apparaît à la sortie de l'étape G1 qui pointe vers l'étape G0 en dehors du cercle, dans laquelle les cellules ne se divisent pas activement. Une autre flèche pointe de l'étape G0 vers l'étape G1, où les cellules peuvent réintégrer le cycle.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Les cellules qui ne se préparent pas activement à se diviser entrent dans une phase alternative appelée G 0. Dans certains cas, il s'agit d'une condition temporaire jusqu'à ce qu'elle soit déclenchée pour entrer dans G 1. Dans les autres cas, la cellule restera en G 0 en permanence.

    Contrôle du cycle cellulaire

    La durée du cycle cellulaire est très variable, même au sein des cellules d'un organisme individuel. Chez l'homme, la fréquence du renouvellement cellulaire varie de quelques heures au début du développement embryonnaire à une moyenne de deux à cinq jours pour les cellules épithéliales, ou à toute une vie humaine passée en G 0 par des cellules spécialisées telles que les neurones corticaux ou les cellules du muscle cardiaque. Il existe également une variation du temps qu'une cellule passe à chaque phase du cycle cellulaire. Lorsque des cellules de mammifères à division rapide sont cultivées en culture (à l'extérieur du corps dans des conditions de croissance optimales), la durée du cycle est d'environ 24 heures. Dans les cellules humaines à division rapide avec un cycle cellulaire de 24 heures, la phase G 1 dure environ 11 heures. La chronologie des événements du cycle cellulaire est contrôlée par des mécanismes internes et externes à la cellule.

    Réglementation aux points de contrôle internes

    Il est essentiel que les cellules filles soient des doublons exacts de la cellule mère. Des erreurs dans la duplication ou la distribution des chromosomes entraînent des mutations qui peuvent être transmises à chaque nouvelle cellule produite à partir de la cellule anormale. Pour empêcher une cellule fragilisée de continuer à se diviser, il existe des mécanismes de contrôle interne qui fonctionnent à trois points de contrôle principaux du cycle cellulaire auxquels le cycle cellulaire peut être arrêté jusqu'à ce que les conditions soient favorables. Ces points de contrôle apparaissent vers la fin de G 1, lors de la transition G 2 —M et pendant la métaphase (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    Cette illustration montre les trois principaux points de contrôle du cycle cellulaire, qui se produisent en G1, G2 et en mitose.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Le cycle cellulaire est contrôlé à trois points de contrôle. L'intégrité de l'ADN est évaluée au point de contrôle G 1. La duplication chromosomique correcte est évaluée au point de contrôle G 2. La fixation de chaque kinétochore à une fibre de broche est évaluée au point de contrôle M.

    Le point de contrôle G 1

    Le point de contrôle G 1 détermine si toutes les conditions sont favorables à la poursuite de la division cellulaire. Le point de contrôle G 1, également appelé point de restriction, est le point auquel la cellule s'engage de manière irréversible dans le processus de division cellulaire. En plus des réserves et de la taille des cellules adéquates, le point de contrôle G 1 permet de vérifier si l'ADN génomique n'est pas endommagé. Une cellule qui ne répond pas à toutes les exigences ne sera pas mise en phase S.

    Le point de contrôle G 2

    Le point de contrôle G 2 interdit l'entrée dans la phase mitotique si certaines conditions ne sont pas remplies. Comme pour le point de contrôle G 1, la taille des cellules et les réserves de protéines sont évaluées. Cependant, le rôle le plus important du point de contrôle G 2 est de s'assurer que tous les chromosomes ont été répliqués et que l'ADN répliqué n'est pas endommagé.

    Le point de contrôle M

    Le point de contrôle M se situe vers la fin du stade métaphasique de la mitose. Le point de contrôle M est également connu sous le nom de point de contrôle de la broche car il détermine si toutes les chromatides sœurs sont correctement fixées aux microtubules du fuseau. Comme la séparation des chromatides sœurs pendant l'anaphase est une étape irréversible, le cycle ne se poursuivra que lorsque les kinétochores de chaque paire de chromatides sœurs seront solidement ancrés aux fibres fusiformes provenant des pôles opposés de la cellule.

    CONCEPT EN ACTION

    Observez ce qui se passe aux points de contrôle G 1, G 2 et M en visionnant cette animation du cycle cellulaire.

    Résumé

    Le cycle cellulaire est une séquence ordonnée d'événements. Les cellules sur le chemin de la division cellulaire passent par une série d'étapes chronométrées avec précision et soigneusement régulées. Chez les eucaryotes, le cycle cellulaire consiste en une longue période préparatoire, appelée interphase. L'interphase est divisée en phases G 1, S et G 2. La mitose comprend cinq étapes : prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et télophase. La mitose s'accompagne généralement d'une cytokinèse, au cours de laquelle les composants cytoplasmiques des cellules filles sont séparés soit par un anneau d'actine (cellules animales), soit par la formation de plaques cellulaires (cellules végétales).

    Chaque étape du cycle cellulaire est surveillée par des contrôles internes appelés points de contrôle. Il existe trois points de contrôle principaux dans le cycle cellulaire : un vers la fin de G 1, un second au niveau de la transition G 2 —M et le troisième pendant la métaphase.

    Connexions artistiques

    Figure\(\PageIndex{2}\) : Lequel des événements suivants correspond à l'ordre correct des événements de la mitose ?

    1. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le kinétochore s'attache au fuseau mitotique. Le noyau se reforme et la cellule se divise. Les chromatides sœurs se séparent.
    2. Le kinétochore s'attache au fuseau mitotique. Les chromatides sœurs se séparent. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
    3. Le kinétochore s'attache à la plaque métaphasique. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le kinétochore se décompose et les chromatides sœurs se séparent. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
    4. Le kinétochore s'attache au fuseau mitotique. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le kinétochore se décompose et les chromatides sœurs se séparent. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
    Réponse

    D. Le kinétochore s'attache au fuseau mitotique. Les chromatides sœurs s'alignent sur la plaque de métaphase. Le kinétochore se décompose et les chromatides sœurs se séparent. Le noyau se reforme et la cellule se divise.

    Lexique

    anaphase
    le stade de mitose au cours duquel les chromatides sœurs sont séparées les unes des autres
    cycle cellulaire
    la séquence ordonnée d'événements que traverse une cellule entre une division cellulaire et la suivante
    points de contrôle du cycle cellulaire
    mécanismes qui surveillent l'état de préparation d'une cellule eucaryote à franchir les différentes étapes du cycle cellulaire
    plaque cellulaire
    structure formée au cours de la cytokinèse des cellules végétales par la fusion de vésicules de Golgi au niveau de la plaque de métaphase ; conduira finalement à la formation d'une paroi cellulaire pour séparer les deux cellules filles
    centriole
    une structure appariée en forme de bâtonnet constituée de microtubules au centre de chaque centrosome cellulaire animal
    sillon de décolleté
    une constriction formée par l'anneau d'actine au cours de la cytokinèse des cellules animales qui entraîne une division cytoplasmique
    cytokinèse
    la division du cytoplasme à la suite d'une mitose pour former deux cellules filles
    phase G 0
    une phase du cycle cellulaire distincte de la phase G 1 d'interphase ; une cellule en G 0 ne se prépare pas à se diviser
    Phase G 1
    (également, première lacune) une phase du cycle cellulaire ; première phase d'interphase centrée sur la croissance cellulaire pendant la mitose
    phase G 2
    (également, deuxième intervalle) une phase du cycle cellulaire ; troisième phase d'interphase au cours de laquelle la cellule subit les derniers préparatifs pour la mitose
    interphase
    la période du cycle cellulaire menant à la mitose ; comprend les phases G 1, S et G 2 ; l'intervalle entre deux divisions cellulaires consécutives
    kinétochore
    une structure protéique située dans le centromère de chaque chromatide sœur qui attire et lie les microtubules fusiformes pendant la prométaphase
    plaque de métaphase
    le plan équatorial situé à mi-chemin entre deux pôles d'une cellule où les chromosomes s'alignent pendant la métaphase
    métaphase
    stade de mitose au cours duquel les chromosomes sont alignés sur la plaque de métaphase
    mitose
    période du cycle cellulaire pendant laquelle les chromosomes dupliqués sont séparés en noyaux identiques ; comprend la prophase, la prométaphase, la métaphase, l'anaphase et la télophase
    phase mitotique
    la période du cycle cellulaire au cours de laquelle les chromosomes dupliqués sont répartis en deux noyaux et le contenu cytoplasmique est divisé ; comprend la mitose et la cytokinèse
    broche mitotique
    l'appareil microtubulaire qui orchestre le mouvement des chromosomes lors de la mitose
    prométaphase
    stade de mitose au cours duquel les fibres du fuseau mitotique se fixent aux kinétochores
    prophase
    le stade de la mitose au cours duquel les chromosomes se condensent et le fuseau mitotique commence à se former
    tranquille
    décrit une cellule qui remplit des fonctions cellulaires normales et qui n'a pas amorcé de préparations pour la division cellulaire
    Phase S
    deuxième phase, ou phase de synthèse, de l'interphase au cours de laquelle se produit la réplication de l'ADN
    télophase
    stade de mitose au cours duquel les chromosomes arrivent aux pôles opposés, se décondensent et sont entourés de nouvelles enveloppes nucléaires

    Contributeurs et attributions