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4.4 : Fermentation

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    En respiration aérobie, l'accepteur d'électrons final est une molécule d'oxygène, O 2. En cas de respiration aérobie, l'ATP sera produit en utilisant l'énergie des électrons de haute énergie transportés par le NADH ou le FADH 2 vers la chaîne de transport d'électrons. S'il n'y a pas de respiration aérobie, le NADH doit être réoxydé en NAD+ pour être réutilisé comme support d'électrons pour que la glycolyse se poursuive. Comment cela se fait-il ? Certains systèmes vivants utilisent une molécule organique comme accepteur d'électrons final. Les procédés qui utilisent une molécule organique pour régénérer le NAD+ à partir du NADH sont collectivement appelés fermentation. En revanche, certains systèmes vivants utilisent une molécule inorganique (autre que l'oxygène) comme accepteur d'électrons final pour régénérer le NAD+ ; les deux méthodes sont anaérobies (ne nécessitent pas d'oxygène) pour obtenir la régénération du NAD + et permettre aux organismes de convertir l'énergie pour leur utilisation en l'absence d'oxygène.

    Fermentation par acide lactique

    La méthode de fermentation utilisée par les animaux et certaines bactéries, comme celles du yogourt, est la fermentation à l'acide lactique (Figure\(\PageIndex{1}\)). Cela se produit régulièrement dans les globules rouges des mammifères et dans les muscles squelettiques dont l'apport en oxygène est insuffisant pour permettre la poursuite de la respiration aérobie (c'est-à-dire dans les muscles sollicités au point de fatigue). Dans les muscles, l'acide lactique produit par fermentation doit être éliminé par la circulation sanguine et acheminé vers le foie pour un métabolisme ultérieur. La réaction chimique de la fermentation de l'acide lactique est la suivante :

    \[\ce{Pyruvic\: acid + NADH ↔ lactic\: acid + NAD+}\nonumber\]

    L'enzyme qui catalyse cette réaction est la lactate déshydrogénase. La réaction peut se dérouler dans les deux sens, mais la réaction de gauche à droite est inhibée par des conditions acides. Cette accumulation d'acide lactique provoque une raideur et une fatigue musculaires. Une fois que l'acide lactique a été retiré du muscle et a circulé vers le foie, il peut être reconverti en acide pyruvique et catabolisé pour produire de l'énergie.

    ART CONNECTION

    Un graphique montre que le glucose subit une glycolyse pour former deux molécules de pyruvate, qui subissent ensuite une fermentation pour devenir deux molécules de lactate. Au cours de la glycolyse, deux molécules de NAD+ sont converties en deux molécules de NADH à haute énergie, mais pendant la fermentation, ces deux molécules de NADH sont réoxydées pour redevenir deux NAD+. Le NAD+ peut ensuite être utilisé dans la glycolyse.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : La fermentation de l'acide lactique est courante dans les muscles épuisés par l'usage.

    Le trémétol, un poison métabolique présent dans les racines du serpent blanc, empêche le métabolisme du lactate. Lorsque les vaches mangent cette plante, le trémétol est concentré dans le lait. Les humains qui consomment du lait tombent malades. Les symptômes de cette maladie, notamment des vomissements, des douleurs abdominales et des tremblements, s'aggravent après l'exercice. Pourquoi pensez-vous que c'est le cas ?

    Fermentation alcoolique

    Un autre procédé de fermentation connu est la fermentation alcoolique (Figure\(\PageIndex{2}\)), qui produit de l'éthanol, un alcool. La réaction de fermentation alcoolique est la suivante :

    Graphique montrant la réaction de fermentation alcoolique dans une équation.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : La réaction entraînant la fermentation alcoolique est illustrée.

    Dans la première réaction, un groupe carboxyle est retiré de l'acide pyruvique, libérant du dioxyde de carbone sous forme de gaz. La perte de dioxyde de carbone réduit la molécule d'un atome de carbone, produisant de l'acétaldéhyde. La seconde réaction élimine un électron du NADH, formant du NAD+ et produisant de l'éthanol à partir de l'acétaldéhyde, qui accepte l'électron. La fermentation de l'acide pyruvique par la levure produit l'éthanol présent dans les boissons alcoolisées (Figure\(\PageIndex{3}\)). Si le dioxyde de carbone produit par la réaction n'est pas évacué de la chambre de fermentation, par exemple dans la bière et les vins mousseux, il reste dissous dans le milieu jusqu'à ce que la pression soit relâchée. L'éthanol supérieur à 12 pour cent est toxique pour la levure, de sorte que le taux naturel d'alcool dans le vin atteint un maximum de 12 pour cent.

    Cette photo montre de grandes cuves de fermentation cylindriques argentées.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : La fermentation du jus de raisin pour faire du vin produit du CO 2 en tant que sous-produit. Les cuves de fermentation sont équipées de vannes permettant de relâcher la pression à l'intérieur des cuves.

    Respiration cellulaire anaérobie

    Certains procaryotes, dont certaines espèces de bactéries et d'archées, utilisent la respiration anaérobie. Par exemple, le groupe d'Archées appelé méthanogènes réduit le dioxyde de carbone en méthane pour oxyder le NADH. Ces microorganismes se trouvent dans le sol et dans le tube digestif des ruminants, tels que les vaches et les moutons. De même, les bactéries réductrices de sulfate et les Archaea, dont la plupart sont anaérobies (Figure\(\PageIndex{4}\)), réduisent le sulfate en sulfure d'hydrogène pour régénérer le NAD+ à partir du NADH.

    Cette photo montre une prolifération de bactéries vertes dans l'eau.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : La couleur verte observée dans ces eaux côtières provient d'une éruption de sulfure d'hydrogène. Les bactéries anaérobies réductrices de sulfate libèrent du sulfure d'hydrogène lorsqu'elles décomposent les algues présentes dans l'eau. (crédit : image de la NASA reproduite avec l'aimable autorisation de Jeff Schmaltz, de l'équipe MODIS Land Rapid Response au GSFC

    CONCEPT EN ACTION

    Visitez ce site pour voir la respiration cellulaire anaérobie en action.

    D'autres méthodes de fermentation sont utilisées chez les bactéries. De nombreux procaryotes sont facultativement anaérobies. Cela signifie qu'ils peuvent passer de la respiration aérobie à la fermentation, en fonction de la disponibilité de l'oxygène. Certains procaryotes, comme la bactérie Clostridia, sont des anaérobies obligatoires. Les anaérobies obligatoires vivent et se développent en l'absence d'oxygène moléculaire. L'oxygène est un poison pour ces microorganismes et les tue lorsqu'ils y sont exposés. Il convient de noter que toutes les formes de fermentation, à l'exception de la fermentation à l'acide lactique, produisent du gaz. La production de types particuliers de gaz est utilisée comme indicateur de la fermentation de glucides spécifiques, ce qui joue un rôle dans l'identification des bactéries en laboratoire. Les différentes méthodes de fermentation sont utilisées par différents organismes pour garantir un apport adéquat en NAD+ pour la sixième étape de la glycolyse. Sans ces voies, cette étape ne se produirait pas et aucun ATP ne serait prélevé lors de la dégradation du glucose.

    Résumé de la section

    Si le NADH ne peut pas être métabolisé par la respiration aérobie, un autre accepteur d'électrons est utilisé. La plupart des organismes utiliseront une forme de fermentation pour réaliser la régénération du NAD +, assurant ainsi la poursuite de la glycolyse. La régénération du NAD+ pendant la fermentation ne s'accompagne pas d'une production d'ATP ; par conséquent, la possibilité que le NADH produise de l'ATP à l'aide d'une chaîne de transport d'électrons n'est pas exploitée.

    Connexions artistiques

    Figure\(\PageIndex{1}\) : Le trémétol, un poison métabolique présent dans les racines du serpent blanc, empêche le métabolisme du lactate. Lorsque les vaches mangent cette plante, le trémétol est concentré dans le lait. Les humains qui consomment du lait tombent malades. Les symptômes de cette maladie, notamment des vomissements, des douleurs abdominales et des tremblements, s'aggravent après l'exercice. Pourquoi pensez-vous que c'est le cas ?

    Réponse

    La maladie est causée par une accumulation d'acide lactique. Le taux d'acide lactique augmente après l'exercice, aggravant les symptômes. La maladie du lait est rare aujourd'hui, mais elle était courante dans le Midwest des États-Unis au début des années 1800.

    Lexique

    respiration cellulaire anaérobie
    l'utilisation d'un accepteur d'électrons autre que l'oxygène pour terminer le métabolisme par chimiosmose basée sur le transport d'électrons
    fermentation
    les étapes qui suivent l'oxydation partielle du glucose par glycolyse pour régénérer le NAD+ ; se produit en l'absence d'oxygène et utilise un composé organique comme accepteur d'électrons final

    Contributeurs et attributions